Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биологические особенности и интродукция подрода berisia L. 10
1.1. Культура красной смородины в историческом аспекте 13
1.2. Систематическое положение рода Ribes L. и его некоторых представителей 15
1.3. Интродукция красной смородины 20
1.4. Зимостойкость красной смородины 26
1.5. Болезни и вредители красной смородины 26
1.6. Урожайность красной смородины 30
Глава 2. Условия, объекты и методика проведения исследований 31
2.1. Физико-географическая и климатическая характеристика Белгородской области 31
2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований .37
2.3. Объекты исследований 40
2.4. Методика исследований 40
Глава 3. Биологические особенности ribes alpinum l. при интродукции 48
3.1. Фенологические особенности смородины альпийской при интродукции 48
3.2. Зимостойкость смородины альпийской 56
3.3. Засухоустойчивость смородины альпийской 58
3.4. Болезни и вредители смородины альпийской 64
3.5. Биология цветения 70
3.6. Фертильность и жизнеспособность пыльцы 73
Глава 4. Биологическая оценка смородины альпийской по качественным признак am 75
4.1. Признаки качества урожая 75
4.2. Семенная продуктивность смородины альпийской 79
4.3. Элементный состав плодов, семян и листьев смородины альпийской 83
4.4. Анатомическое строение смородины альпийской 85
4.5. Биохимическая оценка 93
4.5.1. Содержание сахара и сухих растворимых веществ в плодах смородины альпийской 93
4.5.2. Содержание витамина С (аскорбиновой кислоты) в плодах смородины альпийской 97
4.5.3. Качественный и количественный анализ каротиноидов 99
Глава 5. Перспективы интродукции ribes alpinuml. в условиях белгородской области 100
5.1. Фенотипическая оценка по габитусу куста 100
5.2. Морфологическая оценка форм смородины альпийской 106
5.3. Интегральная оценка форм 120
5.4. Описание новых сортов 123
5.4.1. Сорт Эврика 127
5.4.2. Сорт Ворскла 130
5.4.3. Сорт Мулатка 133
5.4.4. Сорт Зара 136
5.4.5. Сорт Теодор 139
5.4.6. Сорт Дуняша 142
5.4.7. Сорт Услада 145
5.4.8. Сорт Красный шар 148
Выводы 151
Практические рекомендации 152
Литература 153
- Систематическое положение рода Ribes L. и его некоторых представителей
- Метеорологические условия в годы проведения исследований
- Засухоустойчивость смородины альпийской
- Элементный состав плодов, семян и листьев смородины альпийской
Введение к работе
Актуальность темы.
В настоящее время актуально встала проблема создания новых сортов смородины, обладающих целым набором полезных свойств и адаптированных к климатическим условиям Белгородской области.
Смородина альпийская – дикорастущий вид. Ранее в культуре как плодовое растение она не изучалась, рассматривалась только как декоративное растение. Раннее и густое облиствление, яркие ягоды, украшающие кустарник летом и осенью, орнаментальность листвы, лёгкость в размножении и неприхотливость делают этот вид желанным посадочным материалом для зеленых хозяйств. Он используется для свободно растущей или формованной живой изгороди, в одиночной или групповой посадке, в топиарном искусстве.
Кроме того, Ribes alpinum L несет все полезные свойства красной смородины (оптимальное сочетание витаминов, сахаров, органических кислот, пектина и азотистых веществ) и поэтому заслуживает внимательного изучения, поскольку в природе в районе изучения данный вид не встречается, культивируется ограниченно; практически не изучена его биология.
В связи со сказанным, интродукционное и селекционное изучение биологических особенностей форм смородины альпийской приобретает особую актуальность. Всестороннее изучение необходимо для выявления источников хозяйственно-ценных и декоративных признаков, на базе которых возможно создание сортов, адаптированных к условиям Белгородской области.
Цель и задачи исследований. Цель работы – выявление биологических особенностей растений Ribes alpinum L. при интродукции в Белгородской области.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
– выявить фенологические особенности представителей Ribes alpinum L. в условиях Белгородской области;
– проанализировать биоморфологические характеристики форм Ribes alpinum L.;
– выявить анатомические особенности плодов, листьев, семян и локализацию в них химических элементов;
– определить содержание некоторых биологически активных веществ в плодах Ribes alpinum L.;
– дать оценку популяции Ribes alpinum L., позволяющую выявить источники для селекции;
– передать в ГСИ новые сорта с комплексом хозяйственно – ценных признаков.
Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение биологических особенностей Ribes alpinum L. Выявлены закономерности феноритмики в условиях Белгородской области. На основании впервые проведенного сравнительного анатомического изучения плодов, листьев, семян Ribes alpinum L. установлены особенности их строения и выявлено содержание химических элементов в разных частях клеток и тканей плодов. Сравнительное изучение накопления БАВ (сахаров, аскорбиновой кислоты, каротиноидов) в плодах позволило выявить формы, перспективные для использования в пищевых целях.
Практическая значимость. Выделено 5 фенотипических форм по декоративным признакам. По комплексу хозяйственных, биологических и декоративных признаков выделены источники для селекции на высокую зимостойкость, содержание витамина С, сахаров, крупноплодность, декоративность. Впервые в России оформлены документы в ГСИ на 8 сортов (Теодор, Дуняша, Красный Шар, Эврика, Услада, Ворскла, Зара, Мулатка). Даны рекомендации для возделывания новых культиваров смородины альпийской в фермерских и приусадебных садах.
Результаты исследований включены в учебные курсы «Ботаническое ресурсоведение» и «Биохимия», используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ при непосредственном участии автора.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на: III и IV Международных конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов (Владикавказ, 2009); Международных научно-практических конференциях «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, фармакология, ботаника» (Белгород. 2008) и «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, две из которых в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично осуществил сбор объектов, провел полевые и лабораторные эксперименты, провел морфометрические, анатомические, спектрофотометрические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. В совместных публикациях вклад автора составил 30-80%. Исследования поддержаны грантом: «Скрининг видового разнообразия растений семейства Grossulariaceae Mill. Ботанического сада Белгородского государственного университета как методологическая основа создания адаптированного сортимента для условий Среднерусской возвышенности». РНПВШ АВЦП. Регистрационный номер: 2.2.3.1/349.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 170 страницах, включает 64 рисунка и 27 таблиц. Список литературы содержит 200 наименований, из которых 17 – на иностранных языках.
Систематическое положение рода Ribes L. и его некоторых представителей
Род Ribes L. был описан Карлом Линнеем в 1734 г. До настоящего времени систематика рода Ribes L. является одним из спорных, недостаточно разработанных вопросов. В силу того, что виды рода Ribes L. легко скрещиваются между собой, образуют много схожих гибридов, очень сложно их систематизировать, определить принадлежность к определенному виду. Су ществует множество мнений, различных классификаций и до сих пор единого определения, единой систематики не существует. Еще со времен Карла Линнея (1753 г.) род Ribes L. разделяли на 2 под-рода: смородина неколючая {Ribes inermia L.) и смородина колючая {Grossularia aculeate L.). Де-Кандоль (De-Condolle, 1883) предложил выделить смородину и крыжовник в отдельные семейства, в силу их многочисленной несхожести. Многие ботаники XIX в. Ришар, Рейхенбах, Буасье и др., также считали, что смородину и крыжовник необходимо отделить друг от друга, но присвоили данному семейству другое название - Ribesiaceae (Корешева, 1971). В.Д. Федоровский (2001) подробно рассмотрел работы известных ученых по систематике рода Ribes L. В своей книге «Ribes spicatum Robson — смородина колосистая» он ссылается на работы Берландера (Berlandier, 1826), А. Энглера (Engler, 1891). Более подробно им рассмотрена классификация Э. Янчевского (1907). В.Д. Федоровский пишет, что Э. Янчевский (Janczewskii, 1907) отнес крыжовник и смородину к одному роду Ribes L. Род Ribes L. поделил на 6 подродов: 1) Ribesia BerL; 2) Berisia Spach; 3) Grossularioides Jancz.; 4) Grossularia Rich.; 5) Calobortria Spach; 6) Coreosma Spach. В своей классификации Э. Янчевский (1907) основывался на таких признаках как: 1) характер роста; 2) строение почечных чешуи; 3) строение органов размножения; 4) характер соцветия; 5) строение волосков. Его классификация широко применяется до настоящего времени.
А. Редер (Render, 1949) делит смородину на 3 подрода, из которых под-род Berisia и подрод Ribesia состоят из следующих секций: Подрод Berisia (Spach,) Jancz. включает Euberisia Jancz, Diacantha Jancz, Davidia Jancz, Hemibotrya Jancz, Parilla Jancz. Подрод Ribesia (Berl) Jancz. включает Microsperma Jancz, Symphocalyx BerL, Calobotrya Spash, Cerophyllum Spash, Eucoreosma Jancz, Hertiera Jancz, Ribesia (Berl) Jancz. Подрод Grossularioides Jancz. Обобщив многочисленные данные по межвидовой гибридизации в пределах рода Ribes L. Е. Кип (Keep, 1962) приходит к выводу, что система А. Редера в отношении подрода Ribesia (Berl) Jancz. является искусственной как в морфологическом, так и в генетическом аспекте. По мнению Е. Кип, в классификации А. Редера можно сохранить классификации подродов Berisia (Spach) Jancz. и Grossularioides Jancz., но из 7 секций подрода Ribesia (Berl) Jancz. необходимо создать новые 6 подродов. А именно, Microsperma Jancz, Symphocalyx Berl., Calobotrya Spash, Hertiera Jancz, Ribesia (Berl) Jancz. и возможно Cerophyllum Spash. Решению спорных вопросов систематики помогают данные о генетическом родстве видов, выявляющиеся при их гибридизации. Так, в реципрокт-ных скрещиваниях различных видов из подродов Symphocalyx Berl. и Calobotrya Spash. (Ribes sanguineum Pursh. и Ribes aureum Pursh., Ribes sanguineum Pursh. и Ribes odoratum LJ обычно или не удается получить семена (Keep, 1962; Nillson, 1956), или гибриды оказываются полностью стерильными (Janczewskii, 1907; Nillson, 1956). Это является основанием для выделения Ribes aureum Pursh. и Ribes odoratum L. в самостоятельный подрод Symphocalyx. Многочисленные скрещивания видов из подродов Eucoreosma Jancz. и Calobotrya Spash. дают неоднозначные результаты.
В некоторых случаях скрещивания не удавались, в некоторых случаях семена не удавалось прорастить, полученные в некоторых случаях гибриды оказывались маложизнеспособными и вскоре погибали. Если же удавалось виды скрестить, то в большинстве случаев завязывалось довольно много семян от 8 до 44 (Мелехина, 1974). В.Ш. Агабабян (1963) выяснил, что строение пыльцевых зерен видов Ribes L. не похоже на строение пыльцевых зерен семейства Saxifragaceae. И это стало главной причиной отделения рода Ribes L. от семейства Saxifragaceae. А.Л. Тахтаджян (1987) предполагает следующую классификацию рода Ribes L.: - Отдел - Magnoliophyta (Angiospermae) - Класс - Magnoliopsida (Dicotyledones) - Подкласс - F. Rosidae - Надпорядок - Rosanae - Порядок - Saxifragales - Семейство - Grossulariaceae A.P. de Candolle 1805. 1/150. - Род - Ribes L. - Подрод Ribes (Ribesia (Berl.) Jancz.) - Подрод Berisia Spach. Такое видение рода А.Л. Тахтаджян связывает со строением цветка. Он считает, что цветок рода Ribes L. имеет много сходства с цветком семейства Saxifragaceae. Основой таких предположений являются работы С. Бенселя и В. Пальсера (Bensel and Palser 1975), которые приводят много доказательств о схожести цветков рода Ribes L. с цветком рода Tiarella. В книге А.Л. Тах-таджяна (1987) имеются также ссылки на исследования Е. Корнера, С. Грин-да и В. Дженсена (Corner, 1976; Grund and Jensen 1981), данные которых подтверждают сходство семейств Grossulariaceae и Saxifragaceae. А. Бергер (Berger, 1924) выделяет 2 рода: род Ribes L. и род Grossularia Mill. Род Ribes L. он разделил на восемь подродов: Ribesia (Berlandier) Janczewskii — красная смородина, Eucoreosma Jancz,- черная смородина, Symphocalyx Berl. - золотистая смородина, Calobotrya Sach. - декоративная смородина, Hertiera Janczewskii - карликовая смородина, Grossularioides Janczewskii - крыжовниковые, Berisia (Spach) Jancz. - альпийская смородина и Parilla Jancz. - андийская смородина. В нашей стране над классификацией рода Ribes L. работали А. И. Пояркова и А. С. Лозино-Лозинская. В основе их классификации лежит классификация Бергера. Но А. И. Пояркова (1936) не включает подрод Parilla Jancz., произрастающий в южном полушарии. А.С. Лозино-Лозинская (1954)
Метеорологические условия в годы проведения исследований
В годы проведения исследований наблюдались резкие колебания температуры, засуха и другие климатические аномалии. Обеспеченность растений влагой за вегетационный период в годы исследования можно считать удовлетворительной (табл.3). 2006 год был тёплым и засушливым. Температура воздуха в 2006 году была близка к среднемноголетней температуре практически в течение всего вегетационного периода. Однако наблюдался дефицит влаги по сравнению со среднемноголетним показателем. Такая ситуация сложилась в основном за счёт недостаточного количества осадков в осенне-зимний период. Зима была достаточно холодной с количеством осадков близким к норме (63,1 мм). Наступление весны в этом году было поздним, количество выпавших за этот период осадков составило 113 мм, значение среднемесячных температур отмечено в промежутке между -1,7С в марте и +14,4С в мае. Лето было жарким и сухим: значения средних температур воздуха наблюдались от +18,7С в июле до +20,5С в августе. Зима 2007 года по отношению к среднемноголетним температурам была теплее обычного (- 0,3С), кроме февраля (- 7,1 С). Количество осадков не превысило многолетних показателей (53,8мм). Весна началась в первой декаде марта и была теплой. Год был отмечен аномально высокими температурами в течение лета и умеренным количеством осадков. Однако такое количество выпадавшей влаги не полностью компенсировало потерю воды при высоких температурах воздуха, что, несомненно, оказало влияние на условия вегетации растений. Кроме того, в 2007 году оказался самый длинный вегетационный период, а также сумма активных температур (табл.4).
Начало 2008 года можно охарактеризовать как достаточно холодное с небольшим количеством осадков(— 7,1 С и 14,5мм), но февраль этого года значительно теплее предыдущих(- 1,9С) и с меньшей влажностью(7,9 мм). Весна 2008 года была ранней. Наибольшее количество осадков выпало в мар те - апреле и составило 173,7 мм. Лето было тёплым и засушливым. Осень 2008 года так же выдалась теплой и сухой. Вегетационный период 2009 года отличался от предыдущих равномерными температурами воздуха, отсутствием крайне высоких и низких температур во время формирования и созревания плодов. При этом сумма осадков, выпавших за вегетационный период, была существенно ниже средне-многолетних показателей, что составило 249 мм. Наибольший водный дефицит наблюдался в апреле, июне и сентябре. Погодные условия в годы наблюдений оказались благоприятными для роста и развития смородины альпийской. Наблюдалось достаточное количество осадков и положительных температур (табл. 5), фенофазы укладывались в вегетационный период. Таким образом, погодные условия Белгородской области благоприятны для возделывания культуры красной смородины в целом и альпийской смородины в частности. Работа выполнена на базе ботанического сада природного парка «Не-жеголь» Белгородского Государственного университета, расположенного на юго — западных отрогах Среднерусской возвышенности в бассейне рек Ве-зёлка и Гостёнка в юго- западной части города Белгорода. Исследования проводились с 2006 по 2009 год на основе коллекции, заложенной в 2003 году саженцами Ribes alpinum L., привезёнными из ЛОСС и
Нижнего Новгорода. Коллекционный участок включает 39 кустов, высаженных по схеме 1 х 3 м, где изучались зимостойкость, степень поражения наиболее опасными болезнями и вредителями, урожайность, качество ягод. На основе предварительной оценки выделялись формы для всестороннего первичного изучения и для использования в селекции (Программа... , 1973). Исследования проводились в соответствии с методическими руководствами: На участках проводили изучение феноритмики сортообразцов, оценку зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, продуктивности смородины альпийской. Исследования проводили по методическим руководствам: Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур (Орел, 1999) и Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур (Мичуринск, 1973). При изучении феноритмики отмечали дату начала вегетации, начала и конца цветения, созревания и листопада. Наступление фенофаз определяли глазомерно (Программа..., 1973).
Засухоустойчивость смородины альпийской
Центрально-Черноземные районы относятся к районам с неустойчивым увлажнением, вследствие чего выявление сортов с наиболее высокой засухоустойчивостью является важным этапом при их интродукции и успешной селекционной работе. Засухоустойчивые растения в засушливый период характеризуются более высокими параметрами оводненности тканей листьев и относительного тургора по сравнению с неустойчивыми, а так же увеличением сосущей силы клеточного сока листьев и водоудерживающих сил (табл.8). По результам проведённых исследований мы можем разделить испытываемые образцы на три основные группы по отношению к засухоустойчивости: 1 - высокозасухоустойчивые: АЗ-10, А2-13, А1-12, А2-7, А2-10, А1-4, А1-5, А1-10, А1-11, А1-14, А2-1, А2-2, А2-4, А2-6, А2-7, А2-8, АЗ-1, АЗ-4,АЗ-7; 2 - среднезасухоустойчивые: Al-1, Al-3, Al-6, Al-7, Al-8, Al-9, А1-13, А2-5, А2-9, А2-11, А2-12, А2-14, АЗ-2, АЗ-3, АЗ-5, АЗ-6, АЗ-11. 3 - низкозасухоустойчивые: Al-2, А2-3, АЗ-8, АЗ-9. Процентное соотношение оцениваемых растений составило: высокозасухоустойчивые: 48,7%, среднезасухоустойчивые: 41,0%, низкозасухоустойчивые: 10,2%. Для созания полной картины характера засухоустойчивости смородины альпийской определялось также общее содержание воды. Для определения общего содержания воды в листьях были взяты по 3 свежесрезанных листа с каждого сортообразца, их помещали в бюксы с крышками. Взвешенные бюксы с листьями ставили в термостат при 100-105С. После высушивания до постоянной массы стаканчики с листьями были взвешены. Общее содержание воды рассчитывали по формуле: х=(б-в)/(б-а) 100, где б - масса бюкса с сырой навеской, в - масса бюкса с сухой навеской, а - масса пустого бюкса. Сортообразцы были разбиты нами на группы как разные фенотипически (учитывались габитус куста, форма толщина и размер листьев).
Исходя из данных таблицы (табл.9) можно заключить, что по общему содержанию воды представители формы В1 значительно превышают остальные показатели (35,72±9,33), что показывает на самое высокое содержание воды в исследуемой группе. Затем следуют представители формы В: 29,90±8,3 и формы Г: 27,03±5,8. Минимальные средние значения у представителей форм Б: 23,73±3,20 и А: 25,17%±6,03. Однако, в целом, большой разброс значений внутри группы позволяет сделать заключение: морфологическое разделение по формам не даёт основания судить о засухоустойчивости только по внешним признакам растения. Суточный ход транспирации был прослежен в августе. Интенсивность транспирации изучалась на не срезанных и срезанных листьях, которые подвергались завяданию и взвешиванию через каждые два часа (табл.10). В ходе исследований выявлено, что транспирация нарастает в утренние часы по мере повышения солнечного излучения. В солнечные дни она достигала максимума в 15 ч. В пасмурные дни максимальная транспирация листьев смородины отмечена в 13 ч. После 15 ч. кривая транспирации резко падает. За сутки листья испаряют более 50% воды, содержащейся в листьях. Наибольший водный дефицит растения испытывают с 13 до 15 ч., когда наблюдается большая освещенность и наиболее высокая интенсивность транспирации.
Среди исследованных сортообразцов смородины альпийской интенсивность транспирации была высокой в основном у представителей форм В и В1: (АЗ-3-51; А2-1-48; АЗ-2 14; АЗ-1-37; АЗ-9-31; А2-12-31; А2-4-26; АЗ-11-24). Низкие показатели в образцах: (А1-3-8; А1-10-9; А1-7-10; А1-1-11; А1-5-11; А2-2-11; А2-9-11), которые являются представителями формы А и формы Б (табл.10, рис. 3, рис. 4.). Потеря воды листьями после шестичасового увядания в 2008 году у форм смородины альпийской находится в пределах от 3,8 до 32,1 % от общего ее содержания, что характерно для растений с высокой и средней засухоустойчивостью (табл. 10). Большинство растений смородины альпийской имеют среднюю и высокую засухоустойчивость. На круговой диаграмме (рис. 3) наглядно представлены пики интенсивности транспирации в течение дня по которым можно выделить максимальные данные по образцам А2-1, АЗ-1, АЗ-2, АЗ-3. Средними пиками характеризуются образцы A3-9, АЗ-11, А2-4 и А2-12. Иллюстрирующие значения представленной диаграммы соответствуют значениям приведенным в таблице 4 и наглядно демонстрируют приведенные выводы по имеющимся данным. Таким образом, при нарастании засухи растения адаптируются, что подтверждает увеличение оводненности тканей. Выявлено, что смородина альпийская противостоит засухе благодаря увеличению свободной воды. Растения Ribes alpinum L легко теряют воду в процессе транспирации и интенсивно ее всасывают. На смородине альпийской антракноз и септориоз (рис. 4) паразитируют, но в незначительной степени, степень поражения составила 1 балл.
Другие заболевания (мучнистая роса, септориоз, бокальчатая ржавчина, столбчатая ржавчина, американская мучнистая роса, махровость), а также вредители (смородинный почковый клещ, листовая галловая тля, крыжовни-ковый пилильщик, смородинная стеклянница, крыжовниковая огневка) обычно в той или иной степени повреждающие красную смородину на смородине альпийской не обнаружены. Однако из неспецифичных вредителей смородин выявлен многоядный вредитель (обитает на 70 видах растений) южный серый догоносик Tanymecus dilaticollis Gyll.(pHC.5,6). Он распространен в Украине, граничащей с Белгородской областью, а следовательно, встречается на Белгородчи-не. Еще одна из причин обнаружения данного вредителя интенсивность выращивания технических культур: подсолнечника и кукурузы, на корнях которых развиваются личинки. Южный серый долгоносик похож на Tanymecus palliatus, от которого отличается распластанными боками переднеспинки. Длина тела 5.1-9.6 мм. Передний край переднеспинки за глазами с рядом длинных щетинок, бока ее перед основанием с перетяжкой. Тело в густом опушении из сероватых чешуек и коротких полуприлегающих волосков. Около 90% перезимовавших жуков выходят на поверхность почвы весной в течении 3 недель при средней температуре воздуха около 10 С. Лет имаго отмечается в середине мая при температуре 29-34 С. Для созревания имаго необходимо дополнительное питание. Спаривание начинается ранней весной и продолжается до середины июня. Яйца откладываются в почву обычно по одному, на глубину до 2 см. Всего самка откладывает до 150-350 яиц. При температуре 20 С эмбриональное развитие продолжается 10-12 дней. Личинка развивается на корнях кукурузы, подсолнечника, озимой пшеницы, овса, ячменя и пырея на глубине 20-60 см. За 2-3 месяца развития личинка проходит 4 возраста. Длина личинки старшего возраста 9.6 мм. Окукливание происходит с середины июля до
Элементный состав плодов, семян и листьев смородины альпийской
В настоящее время в растительных тканях обнаружено свыше 80 химических элементов. По физиологическим функциям в организме необходимые химические элементы делятся на три основные группы: структурные (С, Н, О, N, S, В, Zn) - задействованные в конструировании молекул белков, липи-дов, углеводов, нуклеиновых кислот, или придающие им механическую прочность и адекватную конформацию; потенциалобразующие (К, Na, СІ и др.) - поддерживающие специфические электрохимические потенциалы и осмотические функции клетки; каталитические (Fe, Mn, Mg, Mo, Ni, Со, Си и др.) - участвующие в ферментативных реакциях растительного организма. Подавляющее большинство микроэлементов, а в их список включено девять (Fe, Mn, Zn, Си, Mo, СІ, В, Ni, Со), относятся к каталитическим, иными словами, именно микроэлементы определяют скорость и направленность процессов синтеза в растениях. В 2009 году с целью изучения распределения химических элементов в различных частях смородины альпийской, нами было проведено исследование плодов (кожица, мякоть), семян (покровы, эндосперм) и листьев (верхний и нижний эпидермис). Полученные результаты дают представление о содержании того или иного элемента в Wt % (весовой процент) от общего количества элементов (100 Wt %) в данной точке (табл. 14). Выявлено, что основными элементами всех изученных частей растений являются углерод и кислород, наибольшее их содержание наблюдается в кожуре и листе. Третьим элементом по процентному содержанию для большинства сортообразцов является калий. В целом для разных сортообразцов характерно значительное варьирование содержание анализируемых элемен Элементный анализ плодов смородины альпийской показал, что в кожице и мякоти плода химических элементов и их соединений, за исключением углерода и кислорода, калия содержится не более 0,75 Wt %(табл.15). Установлено, что в сформировавшихся листьях растений, наиболее нуждающихся в энергии и питании для ростовых процессов (в данном случае - семена) таких элементов как железо, хром, никель и калий содержится в несколько раз больше, чем в мякоти и кожице ягод. Плоды в основном состоят из органических соединений и содержание химических элементов и их соединениях варьирует от 0 до 0,98 Wt %.
Судя по химическому составу семенной кожуры, ведущая роль в экзогенном покое семян смородины альпийской принадлежит внутреннему слою семенной кожуры, так как в составе её клеток кальция обнаружено больше на 1-2 %, по сравнении с наружным слоем. В листьях основными элементами являются Са (кальций -1,14 Wt %) и С (кислород - 22,60Wt %).Значительное содержание принадлежит Са (кальций -1,14 Wt %) и С1 (хлор - 0,89 Wt %), что объяснимо фотосинтезирующей функцией листа. С целью выявления различных форм смородины альпийской в 2009 году нами было проведено микроскопическое исследование плодов, листьев и семян на 3 отобранных для дальнейшей селекции образцах: А1-7 (форма А), А2-10 (форма В) и АЗ-10 (форма В). Плод. Микроскопическое исследование ягод показало, что клетки мякоти не однородны (рис.14 и 15). Но клеточная гетерогенность тканей в мякоти плодов смородин выражена слабо (рис.14), в отличие от крыжовника, где в мезокарпии крупные пузыревидные клетки чередуются с группами бо лее мелких паренхимальных клеток (Тахтаджян,1987).
Наружная эпидерма стенки завязи состоит из полигональных клеток, с утолщёнными стенками, так как нами были изучены зрелые плоды. Устьица зафиксированы единичные, чаще всего встречающиеся в эпидерме на верхушке плода. У образца А1-7 они оказались мельче и тоньше, чем у образцов А2-10 и A3-10. Гиподерма состоит из полигональных клеток с утолщёнными стенками. У вполне сформированных плодов смородины гиподерма по своей структуре является пластинчатой колленхимой, образующей плотный и упругий защитный слой (рис.14). Стенки клеток внутренней эпидермы плодов смородины альпийской, в отличие от плодов большинства смородин не одревесневают, встречаются лишь изредка одиночные склереиды (Сравнительная анатомия... 1996). Паренхима мезокарпия состоит из различных по величине и форме клеток. У зрелых плодов смородины большей частью происходит разрушение межклеточного вещества и более или менее сильное ослизнение клеточных оболочек в мезокарпии, что и было нами отмечено в исследуемых плодах (рис.15).
![Анатомо-морфологические и биологические особенности нового растения для Астраханской области лофанта анисового : [Lophanthus anisatus L. (Benth.)]](/i/i/4326/380551.png "Анатомо-морфологические и биологические особенности нового растения для Астраханской области лофанта анисового : [Lophanthus anisatus L. (Benth.)] Абделаал Халед Абдель Дайем Абделазиз")
