Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные особенности района исследования
1.1. Географическое положение и функциональное зонирование территории 6
1.2. Климатические условия б
1.3. Гидрологические условия 9
1.4. Геолого-геоморфологические условия 11
1.5. Почвы и растительный покров 15
Глава 2. История изучения мохообразных на территории Вологодской области 20
Глава 3. Материалы и методы исследования 23
Глава 4. Конспект бриофлоры 25
4.1. Конспект печеночников 26
4.2. Конспект листостебельных мхов 32
Глава 5. Анализ бриофлоры
5.1. Таксономический анализ 54
5.2. Географический анализ 58
5.3. Редкие и охраняемые виды мохообразных 63
Глава 6. Эколого-ценотические особенности мохообразных в различных местообитаниях
6.1. Мохообразные лесной растительности 66
6.2. Мохообразные болотной растительности 114
6.3. Мохообразные луговой растительности 128
6.4. Мохообразные антропогенно нарушенных местообитаний 130
6.5. Мохообразные прибрежно-во дных местообитаний 131
6.6. Мохообразные каменистых местообитаний 133
6.7. Эпифитные мохообразные 134
6.8. Мохообразные как индикаторы экологических условий в лесных сообществах
6.9. Анализ экологических групп мохообразных в зависимости от некоторых факторов среды
Выводы 152
Литература
- Климатические условия
- Конспект листостебельных мхов
- Географический анализ
- Мохообразные антропогенно нарушенных местообитаний
Введение к работе
Актуальность темы. Мохообразные принадлежат к числу важнейших компонентов автотрофной части биоценозов, которая является ведущим звеном биосферы, поэтому им должно быть уделено соответствующее внимание при изучении растительности любого региона и установлении полного видового списка сообществ этого региона. Изучение мохообразных на территории Вологодской области проводилось фрагментарно в разное время (Лепехин, 1780; Zickendrath, 1894, 1900; Warnstorf, 1913; Перфильев, 1911, 1914, 1915; Перфильев, Ширяев, 1914; Поле, 1915; Корчагин, 1927; Hase, 1928; Леонтьев, 1956; Ахминова, Жукова, 1971; Волкова и др., 1994; Dulin et al., 2009 и др.). Территория национального парка (далее НП) «Русский Север» не была охвачена исследованиями.
«Особо охраняемые природные территории – участки земли, водной поверхности и воздушного пространства над ними, где располагаются природные комплексы и объекты, которые имеют особое природоохранное, научное, культурное, эстетическое, рекреационное и оздоровительное значение, которые изъяты решениями органов государственной власти полностью или частично из хозяйственного использования и для которых установлен режим особой охраны» (Федеральный закон …, 1995). В соответствии с этим, создание особо охраняемых природных территорий является самым надежным способом сохранения биоразнообразия. Выявление видового состава и изучение эколого-ценотических особенностей мохообразных – одна из важнейших задач на пути планирования охранных мероприятий.
Цель работы: изучить бриофлору НП «Русский Север» и дать её эколого–фитоценотическую характеристику.
Задачи:
-
Провести инвентаризацию бриофлоры НП «Русский Север» и составить конспект флоры;
-
Выявить особенности таксономической и географической структуры бриофлоры;
-
Выявить редкие и нуждающиеся в охране виды мохообразных;
-
Изучить экологические и ценотические особенности мохообразных на данной территории и распределение их по типам растительности и субстратам.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флоры мохообразных на территории НП «Русский Север». На исследованной территории выявлен 41 вид печеночников относящихся к 27 родам, 19 семействам и 174 вида листостебельных мхов относящихся к 33 семействам и 83 родам. Впервые для бриофлоры Вологодской области приводится 1 вид печеночников и 16 видов листостебельных мхов. Впервые составлен конспект бриофлоры НП «Русский Север», который может послужить основой для составления конспекта бриофлоры ВО.
В парке произрастают одиннадцать видов мохообразных, которые внесены в Красную книгу Вологодской области (Андреева, 2004), из них 6 видов отмечены в новых местообитаниях. 40 видов мохообразных являются редкими для НП «Русский Север».
Практическая значимость. Материалы исследования послужили основой для составления конспекта бриофлоры НП «Русский Север» и могут быть использованы для обновления паспортов охраняемых территорий парка, корректирования природоохранной деятельности, ведения Красных книг Вологодской области, составления общих и региональных сводок и определителей, при подготовке учебных программ, при написании учебных пособий. Собранные образцы переданы в бриологический гербарий МГУ им. М.В. Ломоносова (MW) и гербарий Вологодского государственного педагогического университета.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседаниях кафедры геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова в 2003, 2004, 2005 г.г. Материалы диссертационной работы были представлены на VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17–21 мая 2004); XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов – 2005» (Москва, 12–15 апреля 2005); II Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 140-летию Одесского национального университета им. И.И. Мечникова (Одесса, 28 марта – 1 апреля 2005); Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Молодые исследователи – регионам» (Вологда, 21–22 апреля 2005); Международном симпозиуме «Болотные экосистемы севера Европы: разнообразие, динамика, углеродный баланс, ресурсы и охрана» (Петрозаводск, 30 августа – 2 сентября 2005); Международном совещании «Актуальные проблемы бриологии», посвященное 90-летию со дня рождения А.Л. Абрамовой (Санкт-Петербург, 22–25 ноября 2005); 13-ой Молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 3–7 апреля 2006); 10-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН «Биология – наука XXI века» (Пущино, 17–21 апреля 2006); I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 21–26 мая 2006); III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 24–29 сентября 2007); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 21–23 апреля 2008); II Ежегодном смотре-сессии аспирантов и молодых ученых по отраслям наук (Вологда, 12–14 ноября 2008); 16-ой Всероссийской молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 6–10 апреля 2009); Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения З.Н. Смирновой и 110-летию со дня рождения К.И. Ладыженской (Санкт-Петербург, 11–15 октября 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 172 работы, приложения. В работе приведены 27 таблиц, 12 рисунков, 24 фотографии.
Климатические условия
На территории НП расположен главный водораздел стока Евразии - между бассейнами Северного Ледовитого океана (оз. Воже и Кубенское) и Каспийского моря (верховьев р. Волги). Хорошо развитая гидрографическая сеть представлена многочисленными озерами и малыми реками - притоками pp. Шексны, Модлоны, Порозовицы, Итклы, Белого озера (рис. 3). Густота речной сети составляет 0,59 км/км2. В парке насчитывается 66 рек длиной более 2 км каждая и 106 озер; озерность территории парка - около 10%. Наибольший интерес представляют крупные озера: Сиверское (площадь 957 га, наибольшая глубина - 26 м), Бородаевское (площадь 546 га, имеет 15 островов, наибольшая глубина- 10,5 м), Ферапонтовское (площадь 154 га, достигает глубины 27 м, имеет 2 острова, один из которых согласно преданию рукотворен: был сооружен в форме креста по указанию патриарха Никона), Палшемское (площадь 131 га, глубина 15 м), Содошное (одно из самых прозрачных и глубоких в ВО, с глубиной до 32 м) (Антипов и др., 1981). Реки и озера образуют на территории парка разветвленную водную сеть, которая в прошлом входила в состав водно-волоковых путей, а в настоящее время привлекает не только природными объектами, но и инженерно-техническими памятниками — Северо-Двинским и Волго-Балтийским каналами (Максутова и др., 2007).
Формирование и развитие современной озерно-речной сети Кирилловского района происходило по мере отступания ледника. НП представляет собой часть Вологодского Поозерья (бывшие приледниковые области), которое заходит в парк своей западной окраиной (рис. 3). Наибольшее количество озер расположено на Средне-Шекснинской низине и Белозерско-Кирилловской гряде, они имеют ледниковое происхождение и занимают чаще всего межхолмные понижения или долины стока талых вод. На побережьях озер формируются биотопы с особым микроклиматом: бризы понижают дневные и повышают ночные температуры, уменьшают заморозки. Единственная крупная река в НП - Шексна, ее русло занимает древнюю ложбину стока. Войдя в состав Волго-Балтийского пути, она утратила свой естественный режим. У многих рек и озер этой гидротехнической системы повышение уровня воды на 1,5 - 2 м привело к общему подъему грунтовых вод и к заболачиванию прилегающих к озерам и водохранилищам территорий, изменению растительного покрова. Медленно текущие слабо врезанные реки на севере НП сохранили свой естественный режим и являются факторами заболачивания своих пойм и водораздельных равнин, а также современного интенсивного торфонакопления (Сосудистые растения ..., 2004).
На территории, лежащей в границах НП выделено шесть гидрологических районов (Филенко, 1970):
1. Ковжинско - Белозерский район занимает террасированную равнину, обращенную к Белому озеру. Плоский рельеф, близко залегающие жесткие грунтовые воды, избыточное увлажнение способствуют широкому распространению здесь болот: они занимают 28,7% площади района. Озера этой области лежат обычно на верхней озерно-ледниковой террасе, нередко они дают начало рекам, впадающим в Белое озеро.
2. Кирилловско - Андомский гидрологический район хорошо дренирован, здесь расположены Кирилловская и Белозерская моренные гряды с достаточными перепадами высот. Речная и ручьевая сеть в районе густая - до 0,59 км/км2. Озер в этой части парка очень много, большая часть из них - проточные. Болота занимают всего 4,3% площади района.
3. Кемский гидрологический район «заходит» в парк лишь в среднем и верхнем течении р. Ухтомицы. Здесь достаточно близко к поверхности залегают трещиноватые известняки карбона, местами перекрытые песчано-гравийными отложениями, поэтому густота речной сети невелика - 0,16 км/км2. Доля болот - около 8%, они приурочены к озерно-ледниковым равнинам, отложения которых затрудняют сток.
4. Пришекснинский гидрологический район лежит южнее Северо-Двинского водного пути. Это преимущественно плоская, очень сильно (более 23%) заболоченная водно-ледниковая равнина, где чередуются перемытая и переотложенная морена и флювиогляциальные пески и супеси. Поверхность района слабо дренирована и характеризуется весьма редкой сетью рек - не более 0,29 км/км . 5. На востоке парка расположен Воже - Кубено - Сухонский гидрологический район Он в некоторой мере похож на Ковжинско - Белозерский, но здесь выше заболоченность (30%), заметнее сказывается зарегулированность оз. Кубенское, чем Белого озера на западе, здесь гораздо больше и топяных переходных пойменных болот.
6. Вологда - Комельский (Грязовецкий) гидрологический район «заходит» на территорию парка только по правому берегу Никольского озера. Здесь совсем мало болот (лишь 1,5%), кроме долин рек и ручьев, густота сети которых достигает 0,56 км/км2, здесь нередки балки - по ним осуществляется сезонный весенний сток талых вод.
Территория НП расположена на севере Русской плигы в пределах северозападного крыла Московской синеклизы (Атлас Вологодской области, 2007).
Территория парка относится к зоне Валдайского оледенения. Сложная геологическая история этой территории и сильно расчлененный рельеф дочетвертичной поверхности в значительной степени предопределили строение верхней части осадочного чехла. На поверхности сформировались разнообразные четвертичные отложения большой мощности (от 40-50 до 80-100 м): морены чередуются с межморенными озерно-ледниковыми и озерно-болотными отложениями. На территории НП расположены несколько отторженцев пермских известняков на моренных отложениях, формирующих холмы, на 45-70 м возвышающихся над окрестными пространствами (так называемые "горы" Маура, Цыпина, Сандырева) (Фото 1-3). Важной особенностью ледниковых отложений, способствующей формированию разнообразных ландшафтных условий, является их карбонатность. Это обусловливает распространение здесь неморальных элементов и лесов травяного типа (Гаврилов, Карпов, 1962). Голоценовые отложения представлены комплексом следующих образований: озерные переслаивающиеся супеси, глины, илы вокруг крупных озер; озерно-аллювиальные пески, илы, ленточные глины в прибрежной части проточных водоемов; аллювиальные слоистые пески, супеси, суглинки, оторфованные илы в поймах; торфа откладываются на озерных и озерно-ледниковых, а также на моренных образованиях. Ограниченное распространение имеют антропогенные отложения - хемогенные, делювиальные, техногенные. По уровню загрязнения окружающей среды регион отнесен к числу благополучных (Охрана ..., 1993).
Конспект листостебельных мхов
Первое упоминание о мохообразных ВО относится к 1780 г., где в работе И.И. Лепехина (1780) приведен один из самых обычных видов - Marchantia polymorpha L.
В 1898-1899 г.г. финские ботаники А.К. Каяндер и И.И. Линдрот совершили экспедицию в Карелию и по р. Онеге. Спустя столетие коллекцию сборов обработали М.А. Бойчук и Т. Ахти. Для ВО было определено 33 вида листостебельных мхов, из них 5 видов приводятся в литературе впервые: Oxyrrhynchium Mans (Hedw.) Loeske, Palustriella falcata (Brid.) Hedenas, Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Hampe, Sciuro-hypnum plumosum (Hedw.) Ignatov & Huttunen, Thuidium delicatuhim (Hedw.) Bruch et al. (Boychuk, Ahti, 2005; Ahti, Boychuk, 2006). Коллекция сборов хранится в Гербарии Ботанического Музея Хельсинского Университета.
Настоящее бриологическое изучение началось, когда Э.В. Цикендрат обработал свои сборы, а также коллекции известных вологодских натуралистов А.Г. Колмакова и А.А. Сняткова. Список Э.В. Цикендрата насчитывает 151 вид, в котором 28 печеночников, 16 сфагновых и 107 бриевых мхов (Zickendrath, 1894, 1900). Материалами для этих списков послужили сборы, сделанные во время экспедиций 1893, 1895, 1900 г.г.. Э.В. Цикендрат обследовал окрестности г. Вологды, местности к северо-западу и юго-западу от Кубенского озера, окрестности г. Великий Устюг. Кроме этого, он использовал в своей работе материалы, собранные А.Г. Колмаковым в окрестностях г. Великий Устюг и А.А. Снятковым в окрестностях г. Вологды. Несколько позднее часть гербария Э.В. Цикендрата попадает в распоряжение С. Варнсторфа, который в результате критического просмотра публикует список из 22 видов печеночников (Warnstorf, 1913). Новыми в нем явились Conocephalum conicum (L.) Dumort. и Jamesoniella autumnalis (DC.) Steph..
В эти же годы выходит в свет несколько региональных бриологических сводок И.А. Перфильева (1911, 1914, 1915). В 1914 г. он опубликовал список мохообразных собранных им самим в Кадниковском и Вологодском уездах (в настоящее время Сокольский и Вологодский районы) и сборы А.А. Сняткова из Вологодского уезда. Все мхи определенны профессором В.Ф. Бротерусом. В этом же году И.А. Перфильев совместно с Г.И. Ширяевым публикует материал по флоре окрестностей г. Вологды, а в 1915 г. материалы по флоре мхов юго-западной части Вологодской губернии. В этих публикациях он приводит список 46 видов мохообразных, из которых 3 печеночника, 39 видов бриевых и 4 вида сфагновых мхов. Перечисленные виды добавляют 27 новых видов к списку Э.В. Цикендрата.
В 1915 г. выходит работа известного исследователя Севера P.P. Поле о растительности севера России, где для ВО приводится 64 вида мохообразных (14 сфагновых, 47 бриевых мхов и 3 печеночника), собранные в Устьсысольском, Вельском и Яренском уездах (в настоящее время эти районы входят в состав республики Коми и Архангельской области), а также в Тотемском и Устюгском уездах (в настоящее время Тотемский и Великоустюгский районы ВО). Следовательно, лишь 16 видов листостебельных мхов из всего списка относятся к видам, найденных на территории ВО (2 сфагнума и 14 бриевых мха).
О. Газе (Hase, 1928) в своей работе о распространении мохообразных на сфагновых болотах ВО приводит 36 видов (2 печеночника, 20 сфагнов и 14 бриевых мхов).
Более детальные исследования печеночников проведены группой бриологов из Ботанического института АН СССР М.П. Ахминовой и А.Л. Жуковой в 60-е г.г. XX столетия. В их сводке (Ахминова, Жукова, 1971) приводится 48 видов печеночников, из которых 18 видов собраны авторами впервые на востоке области в 1965 - 1969 г.г.
Наиболее полная сводка сфагновых мхов относится к началу XX столетия, где в работе А.А. Корчагина (1927) указывается 35 видов. Такого большого списка сфагновых мхов не имела ни одна губерния к тому времени. Последним комплексным изучением видового состава и экологии сфагновых мхов явилось исследование A.M. Леонтьева (1956) в Дарвинском государственном заповеднике. Им описано 22 вида.
В 80-х г.г. XX века А.Л. Абрамова и И.И. Абрамов обработали сборы А.А. Корчагина и опубликовали в 1983 г. список наиболее редких видов, куда вошли 10 видов для ВО. Из них интересны 2 вида, не указанные ранее для области: Timmia bavarica Hessl. и Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor.
Наиболее полный список мохообразных (45 печеночников, 25 сфагновых и 80 бриевых мхов) был опубликован сотрудниками Дарвинского государственного заповедника совместно со специалистами БИН РАН (Волкова и др., 1994).
В 2001 г. Е.А. Игнатова и М.С. Игнатов сделали сборы мохообразных в центральной и восточной частях ВО. В гербарии, который хранится в ГБС им. Н.В. Цицина РАН (МНА), интерес представляют 2 новых вида, найденных впервые на территории области: Biyumpallens Sw. ex anon, и В. rubens Mitt..
В работе по флоре мхов средней части европейской России (Игнатов, Игнатова, 2003, 2004) для ВО указывается 200 видов листостебельных мхов.
В Красной книге ВО Е.Н. Андреевой отмечено, что на сегодняшний момент в области произрастает порядка 340 видов мохообразных (Андреева, 2004). В Красную книгу включены 36 видов. Из них 29 видов относятся к листостебельным мхам и 7 видов к печеночникам.
С 2005 г. по настоящее время на территории ВО проводит исследования болотных экосистем Д.А. Филиппов, сотрудник Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. Им были собраны новые для области виды печеночников: Cephaloziella spinigera (Lindb.) Warnst., Leiocolea rutheana (Limpr.) Mull.Frib., Liochlaena lanceolata Nees, Scapania paludicola Loeske & Mull.Frib. (Филиппов, Дулин, 2008). Fossombronia foveolata Lindb. (Филиппов, Дулин, 2011). Некоторые данные о мохообразных ВО можно найти в ряде монографических обработок родов (Абрамова, Абрамов, 1961; Бакалин, 2005), а также в некоторых геоботанических и флористических работах (Немцева, 1991; Андреева, 2002; Вильнет, 2003, 2004; Бобров, Чемерис, 2004, 2005; Бобров, 2005; Кравченко и др., 2008; Максимов и др., 2008; Филиппов, 2008, 2008а; Филиппов, Бойчук, 2008; Чемерис, Бобров, 2008; Dulin et al, 2009).
Географический анализ
По отношению к известному числу листостебельных мхов ВО (283 вида), на флору НП приходится 61.5% бриофитов области. Десять видов мхов, отмеченных для территории парка, внесены в Красную книгу ВО (Андреева, 2004): Atrichum flavisetum, Calliergon richardsonii, Eurhynchium angustirete, Fissidens dubius, F. exilis, F. taxifolius, Neckera pennata, Pleuridium subulatim, Polytrichastrum pallidisetum, Weissia controversa. Впервые для ВО собрано 16 видов листостебельных мхов: Вгуит creberrimum, В. lonchocaulon, Campylidium calcareum, Hygroamblystegium humile, Hylocomiastrum umbratum, Milium lycopodioides, Orthotrichum pollens, O. pumilum, Palustriella commutata, Plagiothecium curvifolium, Pohlia andalusica, P. annotina, Pseudoleskeella nervosa, Schistidium dupretii, Scorpidium revolvens, Tortula truncata.
К арктобореальномонтанному элементу относятся виды, встречающиеся от северных окраин тундровой до южных окраин таежной зон, а также в альпийском и субальпийском поясах гор (Константинова, 2000). Этот элемент представлен во флоре печеночников НП 19 видами (или 46.4%) (Табл. 5). Это виды, приуроченные преимущественно, к гниющей древесине (Barbilophozia barbata, Blepharostoma trichophyllum, Cephalozia lunulifolia, Calypogeia integristipula, C. muelleriana, Lophoziopsis excisa, Riccardia latifrons, Scapania irrigua, Schistochilopsis incisa) и к песчаным и глинистым обнажениям (Calypogeia neesiana, Pellia neesiana, Preissia quadrata). Массовым видом, обитающим на гниющей древесине и комлях деревьев, встречающимся практически во всех типах леса является Blepharostoma trichophyllum. Все арктобореальномонтанные печеночники имеют циркумполярные ареалы.
Бореальный элемент включает виды хорошо сформированных почв таежной зоны и эпиксильные виды, приуроченные, в основном, к темнохвойным и смешанным лесам (Константинова, 2000). К этой группе, такой же многочисленной, как и предыдущая, относится 14 видов печеночных мхов (или, 34.1%) (Табл. 5). Из массовых видов здесь представлены Plagiochi/a porelloides (обитающая в основном на влажной слабо задернованной почве в лесных сообществах), Lophocolea heterophylla (обитающая на гнилой древесине и на почве), Lepidozia reptans (обитающая на гнилой древесине), Ptilidium pulcherrimum и Radula complanata (произрастают на коре живых деревьев и гнилой древесине). Сюда же относятся виды, встречающиеся реже и обитающие по берегам ручьев на влажной почве и валеже {Conocephalum conicum), на гниющей древесине (Calypogeia suecica, Chiloscyphus pallescens var. pallescens, C. polyanthos var. polyanthos, Lophocolea minor, Lophozia ventricosa, L. guttulata, Riccardia palmata), на кочках эвтрофного болота (Liochlaena lanceolata). Подавляющее большинство бореальных видов НП (12) имеют циркумполярный ареал, оставшиеся 2 вида {Calypogeia suecica и Liochlaena lanceolata) имеют европейско-американский тип ареала (с дизъюнкцией приатлантическая Европа- Северная Америка (Шляков, 1961)).
К неморальному элементу относятся виды, наиболее характерные для широколиственных лесов и виды . участков с нарушенной растительностью, встречающиеся к югу от бореальной зоны (Константинова, 2000). К этой группе относятся лишь 3 вида (или, 7.3%) (Табл. 5): Riccia sorocarpa, встреченная один раз на глинистом обнажении в колее тропы, Plagiochila asplenioides, также встреченная один раз на валеже в ельнике и Trichocolea tomentella, обитающая в заболоченном ельнике среди сфагнумов. Первый вид имеет циркумполярный тип ареала (Константинова, 2000), а второй - европейский (Шляков, 1982).
Космополитный элемент (5 видов, или 12.2%) (Табл. 5) включает виды, встреченные на валеже (Cephalozia bicuspidata), на песчаных и глинистых субстратах (Aneura pinguis, Blasia pusilla, Cephalozia bicuspidata, Marchantia polymorpha L. subsp. ruderalis), в воде озера среди зарослей тростника (Ricciocarpos nutans). Все эти виды имеют широкое циркумполярное распространение в Голарктике и в умеренных широтах Южного полушария, т.е. являются биполярными (Константинова, 2000).
Таким образом, во флоре печеночников НП «Русский Север» преобладают виды северных широтных групп (арктобореальномонтанные), распространение которых связано с Арктикой и Субарктикой в составе растительности таежной зоны и виды хвойных лесов Голарктики (бореальные), что в сумме составляет 80.5% от общего числа видов. Наибольшая часть печеночников (30 видов, или 73.2%) имеют циркумполярный тип ареала.
При проведении географического анализа флоры листостебельных мхов была использована общепризнанная классификация элементов флоры, разработанная А. С. Лазаренко (1956) для мхов Дальнего Востока и дополненная Р. Н. Шляковым (1961, 1976) для мохообразных Севера. На территории НП «Русский Север» представлены следующие широтные элементы: арктоальпийский, бореальный, гипоарктический, гипоарктогорный, горный, неморальный, мультизональный (космополитный) (Табл. 6). В рамках каждого элемента в зависимости от протяженности видовых ареалов были выделены долготные группы (Шляков, 1976): циркумполярная (виды представлены во всех секторах Голарктики), европейско-азиатская. Отмечены биполярные виды, встречающиеся как в Северном, так и в Южном полушарии. Таблица 6 Географические элементы в бриофлоре листостебельных мхов
Анализ широтных географических групп дает представление о ботанико-географических закономерностях формирования флоры. Наибольшую роль во флоре мхов играет бореальный геоэлемент, что отмечено также для сосудистых растений и лишайников ВО (Суслова и др., 2007). К этой широтной группе относятся виды мхов, характерные для таежной зоны. Бореальные виды составляют большинство - 60.9% от общего числа (Табл. 6). Наибольшей насыщенностью бореальными видами обладают семейства Sphagnaceae (19 видов), Brachytheciaceae (12), Dicranaceae (10), Hylocomiaceae (6). В основном это виды из родов Sphagnum (19 видов), Dicranum (7), Brachythecium (6), Plagiomnium (5), Polytrichum (4), Sciuro-hypnum и Biyum (по 3). Они доминируют и содоминируют в напочвенном покрове в лесных и болотных сообществах. Сюда относятся такие виды, как Climacium dendroides, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, Rhytidiadelphus triquetrus, Sphagnum angustijolium, S. girgensohnii. Некоторые виды бореальных мхов имеют широкую экологическую амплитуду и встречаются практически во всех типах местообитаний, заселяя при этом самые разнообразные субстраты. Например, Sanionia iincinata произрастает в различных лесных сообществах, на болотах, суходольных и пойменных лугах, на стволах и выступающих корнях деревьев, валеже, на почве, на стенах Кирилло-Белозерского монастыря. Циркумполярным типом ареала характеризуется 71 вид флоры бореальных мхов НП, а 35 видов являются биполярными.
На втором месте по числу видов стоит неморальный элемент бриофлоры (13.3%, или 23 вида) (Табл. 6), характерный для зоны широколиственных лесов (Лазаренко, 1956). Эти виды занимают наиболее благоприятные как в микроклиматическом, так и в почвенном отношении, местообитания. Во флоре листостебельных мхов НП наибольшее число видов неморального элемента отмечено в семействах Brachytheciaceae (5 видов), Polytrichaceae и Pylaisiaceae (по 3) и в родах Atrichum, Brachythecium, Fissidens, Orthotrichum, Plagiomnium, Pylaisia (no 2). Участие неморальных видов мхов в образовании напочвенного покрова в растительных сообществах НП очень низкое. Виды неморального геоэлемента произрастают на богатых глинистых обнажениях (Atrichum flavisetum, A. undulatum, Dicranella varia и др.), на почве, гниющей древесине и каменистых субстратах (Brachythecium glareosum, В. rutabulum, Oxyrrhynchium hians, Sciuro-hypnum curtum и др.), а также на стволах деревьев (Leskea polycarpa, Neckera pennata, Ortholrichum obtusifolium, O. speciosum и др.). Около половины неморальных видов являются эпифитами. Большая часть видов имеет циркумполярный ареал (18 видов). Brachythecium rutabulum, Fissidens taxifolius и Neckera pennata - виды с биполярным распространением, Eurhynchium angustirete имеет европейско-азиатский тип ареала.
Горный элемент включает виды, распространенные преимущественно как в горах Севера, так и в южных горных областях, но редко или совсем не заходящие в Арктику (Назаренко, 1956; Шляков, 1976). В НП они составляют 6.3%, или 11 видов (Табл. 6). Наибольшее число видов обнаруживают семейства Pottiaceae (5 видов), Amblystegiaceae, Fontinaliacaeae и Thuidiaceae (по 2). Это нечасто встречаемые виды, произрастают в основании стволов деревьев и на валеже (Thuidium assimile), на стенах Кирилло-Белозерского монастыря (Pseudoleskeella nervosa), по берегам рек и ручьев на почве (Cratoneuron filicinum), на эвтрофном болоте (Palustriella commutata), а также виды семейства Pottiaceae, которые часто приурочены к синантропным местообитаниям (Barbula convolute, В. unguiculata, Bryoeiythrophyllum recurvirostrum, Didymodon fallax, D. rigidulus). Чаще других горных видов встречается Abietinella abietina (на сухих лугах) и Fontinalis antipyretica (в воде рек на песчаном дне и древесных субстратах). Равнинный рельеф и отсутствие обнажений горных пород на территории НП объясняют незначительное участие горных видов мхов в сложении растительного покрова парка. Среди горных видов шесть отмечены только в Голарктике, а пять видов встречаются в обоих полушариях.
Представители гипоарктогорного элемента встречаются в Арктике, на севере в таежной зоне и в горах более южных широт (Назаренко, 1956; Шляков, 1976). На территории НП отмечено 8 гипоарктогорных видов (или, 4.6%) (Табл. 6). Наибольшее число представителей этого геоэлемента содержат семейства Мпіасеае (3 вида) и Amblystegiaceae (2 вида). Наиболее распространенными видами являются Pseudobryum cinclidioides, произрастающий в заболоченных и заболачивающихся ельниках, на переувлажненной почве среди опада в понижениях нанорельефа, зачастую в воде, а также Campylium protensum, поселяющийся в заболоченных березово-еловых и мелколиственных лесах, в основании стволов деревьев и на стенках микропонижений с водой; на сырых лугах, по обочинам сырых дорог, на почве; на эвтрофных болотах. Многие из видов гипоарктогорного элемента также связаны с холодными местообитаниями избыточного увлажнения, но встречаются в НП реже. Так, на низинных и переходных болотах произрастает Tomentypnum nitens; на влажной почве в травянистых лесах и по берегам небольших рек - Pohlia wahlenbergii; на переувлажненных почвах в сырых ельниках и мелколиственных лесах - Rhizomnium
Мохообразные антропогенно нарушенных местообитаний
На территории НП «Русский Север», по всей видимости, сборами мохообразных специально никто не занимался. В экспедиции, под руководством сотрудника кафедры геоботаники МГУ Н.Г. Улановой, в августе 1996 г. были собраны 18 широко распространенных видов листостебельных мхов, которые в настоящий момент хранятся в гербарии МГУ им. М.В. Ломоносова (MW). Д.А. Филипповым сделаны сборы мохообразных начиная с 2005 г. (в основном в различных типах болот НП). Гербарий хранится в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, г. Борок (IBIW).
Автором проводились сборы мохообразных на территории НП «Русский Север» с 2003 по 2011 г.г. Собранные образцы переданы в бриологический гербарий МГУ им. М.В. Ломоносова (MW) и гербарий Вологодского государственного педагогического университета. Основные результаты исследований опубликованы в 18 работах.
При обобщении литературных данных, сборов мохообразных, хранящихся в гербариях LE, МНА, MW, TB1W и собственных материалов предварительно можно говорить о произрастании на территории ВО 369 видов мохообразных (283 вида листостебельных мхов и 86 видов печеночников). Глава 3. Материалы и методы исследования
Материалом для изучения мохообразных преимущественно послужили сборы автора, проводившиеся на территории парка в 2003-2011 г.г. Материал гербаризирован по стандартным методикам (Гербарное дело, 1995; Игнатов, Игнатова, 2003). В результате полевых работ собрано около 2000 образцов из 31 местонахождения.
Исследования проводились с использованием стационарных и маршрутных методов. Выбор маршрутов и пробных площадей осуществлялся с учетом геоботанического районирования территории НП «Русский Север» (Рис. 1) и карт лесоустройств лесничеств парка. При выполнении геоботанических описаний использованы методики, являющиеся общепринятыми в геоботанике (Полевая геоботаника, 1964;Ипатов, 1998).
Фитоценозы описывались на пробных площадях размером 400 м2, а в пойменных местообитаниях, на некоторых болотах и вдоль дорог - в естественных границах. Рекогносцировочные маршруты дали возможность исследовать различные участки парка и тем самым выяснить характер распределения видов на его территории. Сделано 77 описаний, которые для наглядности сведены в таблицы, помещенные в Приложениях 1-8. Общее проективное покрытие (далее ОПП) в них дано в баллах по Ж. Браун-Бланке: г - очень редко в угнетенном состоянии, единично, + - покрытие 1%, 1 - 1-5%, 2 - 6-25%, 3 - 26-50%, 4 - 51-75%, 5 - 75%. Латинские названия сосудистых растений (за некоторыми исключениями) даны по «Определителю сосудистых растений центра Европейской России» (1995) и по Н.Н. Цвелеву (2000). Некоторые данные по сосудистым растениям уточнялись по работам Н.И. Орловой (1993, 1997).
Определение собранного материала по мохообразным проводилась на кафедре геоботаники МГУ им. М.В. Ломоносова по общепринятым в бриологии сравнительно-морфологическим и анатомо-морфологическим методами с использованием бинокулярной лупы МБС-9 и микроскопов МИКМЕД-2, Axioplan 2. Для идентификации образцов использовались отечественные (Лазаренко, 1951; Абрамова и др., 1961; Савич-Любицкая, Смирнова, 1968; Мельничук, 1970; Шляков, 1976, 1979, 1980, 1981, 1982; Абрамов, Волкова, 1998; Игнатов, Игнатова, 2003, 2004) определители. При установлении некоторых видов использовали данные, опубликованные в отдельных работах (Ignatov, Milyutina, 2007; Потемкин, 2008; Borovichev et al., 2009).
Таксономический анализ проведен с помощью ряда статистических методов, применяемых в сравнительной флористике (Василевич, 1969; Зайцев, 1984; Шмидт, 1984; Уланова, 1995). Ранжирование семейств проводилось по методике, подробно описанной в работах В.М. Шмидта (1980, 1981, 1984). При одинаковом количестве видов более высокий ранг присваивался более богатому в родовом отношении семейству, а в случае совпадения и этого показателя таксоны ранжировались в соответствии с их систематическим порядком.
Для выявления сходства таксономического состава флористических списков бриофлор применяли биометрический метод расчетов с использованием коэффициента сходства Стугрена-Радулеску (Шмидт, 1984), который обладает наибольшим дифференцирующим свойством при сравнении близких по таксономическому составу флор и рассчитывается по формуле: х + у + Z где х - число видов, встречающихся в первой флоре, но отсутствующих во второй; у -число видов, встречающихся во второй флоре, но отсутствующих в первой; z - число видов, встречающихся в обеих флорах. Значения данного коэффициента могут меняться от -1 до +1 ив пределах от -1 до 0 указывают на сходство, а в пределах от О до +1 - на различие флор.
Для выявления экологически значимых градиентов факторов среды был проведён ординационный анализ, который является наиболее естественной процедурой, учитывающей континуальный характер растительности (Миркин, Розенберг, 1978). Расчёты были проведены для шкал освещенности (L), влажности (F), кислотности почвы (R) и обеспеченности минеральным азотом (N). Ординация растительности была проведена методом построения экограмм (Булохов, 2004) с использованием шкал Ландольта сосудистых растений и мохообразных (Landolt et al, 2010). При этом были использованы все виды травяно-кустарничкого яруса и напочвенные виды мохообразных. Экограммы были построены в программе Statistica 6.0.
