Содержание к диссертации
Введение
1. Влияние техногенного загрязнения на древесные растения (обзор литературы)
1.1. Жизненное состояние древесных растений в условиях техногенеза
1.2. Водный режим древесных растений в условиях техногенного загрязнения
1.3. Пигментный фонд древесных растений в условиях техногенного загрязнения
1.4. Радиальный прирост стволовой древесины в различных условиях произрастания
1.5. Морфологические особенности ассимиляционного аппарата древесных растений в условиях техногенеза
1.6. Особенности формирования и строения корневых систем древесных растений в условиях техногенеза
2. Район, объект и методика исследования 31
2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 31
2.2. Объект исследования 36
2.3. Методика исследования 40
3. Эколого-биологические особенности ивы белой в условиях уфимского промышленного центра
3.1. Расположение и характеристика пробных площадей 48
3.2. Жизненное состояние древостоев ивы белой 50
3.3. Сезонный прирост побегов ивы белой 53
3.4. Характеристика морфологических параметров ассимиляционного аппарата ивы белой
3.4.1. Длина листовой пластинки 55
3.4.2. Ширина листовой пластинки 56
3.4.3. Площадь листовой пластинки 57
3.4.4. Соотношение линейных размеров и площади листа 58
3.4.5. Длина черешка 60
3.5. Интенсивность транспирации листьев ивы белой 61
3.6. Пигментный фонд ивы белой 65
3.6.1. Содержание хлорофилла а 65
3.6.2. Содержание хлорофилла b 66
3.6.3. Содержание каротиноидов 68
3.7. Особенности формирования корневых систем ивы белой
3.7.1. Характеристика степени развития корневых систем ивы белой методом почвенного среза
3.7.2. Характеристика степени развития корневых систем ивы белой методом монолитов
3.7.2.1. Масса корней 76
3.7.2.2. Длина корней 83
4. Адаптивные реакции ивы белой в условиях уфимского промышленного центра
4.1.Состояние надземных вегетативных органов ивы белой в 92
условиях промышленного загрязнения
4.2. Состояние корневой системы ивы белой в условиях техногенеза
4.3.Адаптивный потенциал ивы белой и его реализация в условиях 97
промышленного загрязнения
Выводы 101
Список литературы 102
- Пигментный фонд древесных растений в условиях техногенного загрязнения
- Характеристика морфологических параметров ассимиляционного аппарата ивы белой
- Интенсивность транспирации листьев ивы белой
- Состояние корневой системы ивы белой в условиях техногенеза
Введение к работе
Актуальность работы. Характер взаимоотношений природы и общества непрерывно менялся с течением времени, но масштабы негативного влияния антропогенного фактора на окружающую среду постоянно увеличивались. Соответственно возрастали и противоречия между природой и обществом (Попова, 1982; Горышина, 1991; Довгушина, Тихонов, 1994; Быков, Мурзин, 1997). Особенно эти противоречия усилились во второй половине прошлого столетия, когда в результате резко возросших объемов промышленного производства и увеличения выбросов загрязняющих веществ в окружающую среду произошли коренные преобразования природных комплексов, обусловившие формирование специфических антропогенных ландшафтов (Красинский, 1950; Кулагин Ю.З., 1974, 1980, 1985; Николаевский, 1979, 1989; Гетко, 1989; Коршиков, 1996; Кулагин А.Ю., 1998; Smith, 1981; и др.).
Пойменные леса выполняют важные средозащитные функции. В условиях промышленного загрязнения роль пойменных лесов в защите окружающей среды возрастает. Несмотря на то, что вопросам изучения устойчивости древесных растений к действию техногенных факторов посвящено большое количество работ, адаптационные реакции видов древесных растений, произрастающих в пойменных условиях изучены не полностью. Практически отсутствуют данные об особенностях строения корневых систем древесных растений в пойменных условиях.
Уфимский промышленный центр относится к крупным промышленным центрам Предуралья, где имеет место смешанный тип загрязнения окружающей среды со значительной долей углеводородной составляющей и автотранспорта (Государственный доклад..., 2012, 2013). В то же время он характеризуется разнообразием в геоморфологическом отношении. Все указанное определяет формирование специфического природно-антропогенного комплекса с глубокими антропогенными изменениями окружающей природной среды. Соответственно можно предположить своеобразие адаптивных реакций древесных растений, в частности, ивы белой, которая произрастает в пойменных лесах реки Дема и Белой. Ранее в условиях Уфимского промышленного центра были исследованы адаптационные реакции ряда древесных растений: тополей (Уразгильдин, 1998), березы повислой (Бойко, Уразгильдин, 2003, 2004; Бойко, 2005), сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева (Зайцев, 2000; Зайцев, Кулагин, 2005, 2006; Шарифуллин, 2005), ели сибирской (Скотников, 2007), сосны сибирской (Сметанина, 2000). Подробные работы по изучению влияния промышленного загрязнения на рост и развитие ивы белой (Salix alba L.) не проводились (Кулагин, 1994, 1998), отсутствуют данные по особенностям формирования корневых систем данного вида в условиях техногенеза.
Целью работы было изучение эколого-биологических особенностей ивы белой (Salix alba L.) в условиях Уфимского промышленного центра.
Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
1. Оценить относительное жизненное состояние древостоев ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра.
2. Исследовать рост и развитие побегов и ассимиляционного аппарата ивы белой в условиях загрязнения.
3. Изучить особенности водного режима и пигментного фонда ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра.
4. Выявить особенности строения корневых систем ивы белой в условиях загрязнения.
Научная новизна работы состоит в том, что представлена подробная эколого-биологическая характеристика ивы белой при произрастании в условиях Уфимского промышленного центра. Впервые получены данные об особенностях строения корневых систем в условиях преобладающего нефтехимического типа загрязнения окружающей среды.
Положения, выносимые на защиту:
1. В условиях нефтехимического загрязнения отмечается уменьшение длины побегов и изменения в росте ассимиляционного аппарата ивы белой.
2. Ива белая устойчива к действию нефтехимического загрязнения. За счет изменения строения корневых систем ива белая способна успешно произрастать в санитарно-защитных насаждениях крупных промышленных центров.
Практическая значимость работы состоит в возможности использования результатов исследования при создании и реконструкции санитарно-защитных насаждений с участием ивы белой (Salix alba L.) в крупных промышленных центрах.
Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены постановка цели и основных задач диссертационной работы, выбраны и обоснованы методы исследований. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками кафедры экологии и природопользования Башкирского государственного педагогического университета им.М.Акмуллы и лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН. Автором лично выполнена математическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов. Подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации, осуществлялась самостоятельно или при участии соавторов. Работа проводилась в 2010-2013 годах в период обучения в очной аспирантуре Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы.
Организация исследований: Отдельные этапы работы выполнялись при поддержке Гранта Российского фонда фундаментальных исследований «Состояние водоохранно-защитных зон водохранилищ Башкирского Предуралья и Зауралья и обоснование мероприятий по формированию защитных лесных насаждений» (№11-04-97025-р_поволжье_а) и Гранта Министерства образования и науки РФ «Эколого-биологические и молекулярно-генетические аспекты состояния и функционирования живых систем в крупных промышленных центрах Башкортостана» (регистрационный номер 5.4747.2011).
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на 9 Международных, Всероссийских и региональных конференциях и симпозиумах, в том числе: II Региональная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экологии и природопользования: прикладные аспекты» (Уфа, 2012), Всероссийская научно-практическая конференция «Современные проблемы лесных биоэкосистем» (Пенза, 2012), V Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2013), XIV Международная научно-техническая интернет-конференция «Лес-2013» (Брянск, 2013), VI Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (Астрахань, 2013), Международная научно-практическая конференция «Организация и самоорганизация общественных и природных систем» (Биробиджан, 2013), V Международная научная конференция «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах», (Белгород, 2013), Международная научная конференция «ЭкоБиотех-2013» (Уфа, 2013), I Международная научная конференция «Развитие регионов в 21 веке» (Владикавказ, 2013).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в журналах ВАК.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, включает 134 страниц, 11 таблиц, 19 рисунков, 18 приложений. Список литературы включает 359 наименований, из них 79 – на иностранном языке.
Пигментный фонд древесных растений в условиях техногенного загрязнения
Жизненное состояние дерева – комплексный признак, позволяющий судить о влиянии условий произрастания на жизнедеятельность растительного организма и функционирование всего древостоя. В условиях техногенного загрязнения трансформации подвержены в первую очередь биохимические свойства, физиология и морфология растений (Влияние..., 1981; Бухарина и др., 2007). Степень поврежденности растения определяется, прежде всего, двумя факторами – концентрацией токсичного вещества и длительностью его воздействия.
В распоряжении исследователей имеются разнообразные методы, позволяющие сделать вывод о состоянии деревьев либо отдельных его частей в условиях городской среды (Кулагин, 1965; Илькун, Миронова, 1968; Илькун и др., 1973; Алексеев, 1990; Николаевский, 1999; Методы изучения…, 2002; Thomas, 1937, 1951; Taylor, 1959). Из всех методик наиболее удачными, как в теоретическом, так и практическом отношениях, представляются те, которые основаны на визуальной оценке различных диагностических признаков жизненного состояния дерева (Илькун, 1978; Алексеев, 1990; Николаевский, 1999; Методы…, 2002). В настоящее время существуют несколько часто применяемых оценочных шкал, позволяющих оценить жизненное состояние деревьев и насаждений по внешним признакам.
Методика, разработанная сотрудниками Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова, предполагает выделение пяти категорий деревьев – «здоровое», «поврежденное», «сильно поврежденное», «отмирающее» и «сухостой» – на основании обследования внешних признаков повреждений кроны и ствола, степени развития и повреждения лишайникового покрова на стволах деревьев, локализации мертвых и отмирающих ветвей, цвета сформированных листьев, повреждений листвы и хвои (Методы..., 2002). Одним из наиболее распространенных подходов к оценке влияния загрязнения атмосферного воздуха на лесные экосистемы является характеристика санитарного состояния насаждений с оценкой категорий состояния деревьев по следующей шкале: без признаков ослабления; ослабленные с долей усыхания ветвей менее 25%; средне ослабленные с долей усыхания ветвей от 25 до 50%; сильно ослабленные с долей усыхания ветвей от 50 до 75%; сухостой текущего года; сухостой прошлых лет; ветровал; бурелом (Оценка..., 2000).
Используется шкала В.С.Николаевского (1999), согласно которой жизненное состояние (ЖС) оценивается визуально (по десятибалльной шкале) по степени повреждения и состоянию ассимиляционного аппарата и крон растений. При этом учитывается: количество живых ветвей в кронах деревьев, степень облиствленности (охвоенности) крон, количество живых (без некрозов) листьев в кронах, среднее количество живой площади листа. В итоге ЖС дерева может быть охарактеризовано как хорошее, удовлетворительное, неудовлетворительное и усыхающее. Методика В.А.Алексеева (Лесные экосистемы, 1990) основана на оценке таких признаков каждого дерева, как густота кроны, очищаемость ствола от сучьев и степень повреждения листьев (хлорозы, некрозы, объедания, повреждения фитопатогенами и т. д.). Суждение о жизненном состоянии всего насаждения строится на долевом участии запасов разных категорий жизненного состояния в общем запасе насаждения. Соответственно, насаждение может быть классифицировано как здоровое, ослабленное, сильно ослабленное, отмирающее либо сухостой.
В то же время визуальные методы оценки имеют и свои очевидные недостатки. Главнейшим из них является так называемый относительный характер полученных результатов. Поэтому при описании жизненного состояния отдельного дерева или древостоя методами визуальной оценки к словосочетанию «жизненное состояние» обязательно необходимо прибавлять слово «относительное». При выборе методики оценки жизненного состояния необходимо учитывать, что растения, произрастая в городской среде, испытывают стресс, который приводит, прежде всего, к изменениям ассимиляционного аппарата, как наиболее чувствительного к условиям произрастания.
Вне зависимости от характера применяемой к оценке жизненного состояния методики большинство авторов указывает на ту или иную степень дигрессии насаждений в условиях урбанизированной техногенной среды (Кулагин, 1965; Илькун, 1968; Илькун и др., 1969; Илькун, 1978; Шеверножук, 1968; Коловский, 1968; Состояние..., 1975, 1995; Полякова и др., 1983; Бухтояров, Цыплакова, 1984; Горышина, 1991; Чураков, Чаевцев, 1994; Верхунов и др., 1996; Киселева, 1996; Николаевский, 1999; Состояние зеленых..., 2002; Неверова, Колмогорова, 2003; Сарбаева, 2005; Турмухаметова, 2005; Чукпарова, 2005; Бухарина и др., 2007; Тhomas, 1951; Тауlоr, 1959). Причем, наиболее чувствительным и, как следствие, экологически информативным органом растительного организма является лист, больше, чем какой бы то ни было другой орган, отражающий влияние изменчивых условий окружающей среды (Горышина, 1979, 1991; Гетко, 1989; Неверова, 1999; Неверова, Колмогорова, 2003).
Основным диагностическим признаком повреждения ассимиляционных органов растений атмосферным загрязнением является наличие хлорозов и некрозов. Промышленные газы в определенном диапазоне (от 1 ПДК и выше) вызывают появление некрозов (ожогов) на листьях и хвое древесных растений. Однако этот признак недостаточно специфичен, поскольку хлорозы и некрозы могут возникать в результате действия других факторов: недостатка или избытка питательных веществ: почвы, высоких и низких температур, засухи, подтопления корневых систем, в результате действия энтомовредителей и различных патогенов (Горышина, 1991; Абатуров, 2000; Автухович, Ягодин, 2000; Неверова, Колмогорова, 2003; Сарбаева, 2005). Древесные растения, произрастающие в зоне промышленного загрязнения, имеют разную степень повреждения листовых пластинок. К примеру, ассимиляционные органы ивы белой повреждаются незначительно (до 5%), тополя пирамидального – незначительно (до 3%), а липы мелколистной повреждаются сильно (до 70%). Вяз перистоветвистый (Ulmus pinnato-ramosa Dieck. = pumila L.), береза повислая (Betula pendula Roth) и робиния ложноакациевая (Robinia pseudoacacia L.) повреждаются до 50% (Рязанцева, Спахова, 1980).
Действие на растения минеральных водорастворимых частиц нередко вызывает локальные ожоги на листьях, а при длительном опылении – ослабление и гибель растений (Илькун, 1971; Неверова, 2002). Отмечается, что гибель листвы регистрируется в одних и тех же условиях чаще, чем хвои, но последняя чаще изменяет окраску (Forets..., 1993).
В то же время весьма информативным признаком может служить состояние крон (Ковалев и др., 1990; Соколова, 1995; Оценка..., 2000; Мацкунас, 2002; Vlonda, 1991; Vlonda, Вaciu, 1993). В целом, в городах деревья имеют ажурную крону (Состояние зеленых..., 2002; Турмухаметова, 2005). По признакам состояния крон разработаны региональные критерии оценки состояния деревьев, позволяющие выявить насаждения с нарушенной устойчивостью до появления процессов усыхания (Ковалев, 1994). У деревьев в городе, по сравнению с лесными деревьями, отмечена большая изреженность крон, увеличение доли световых листьев в кроне (Фролов, 1980). Кроме того, по мере старения дерева увеличивается интенсивность усыхания крон (Vlonga, Ваciu, 1993).
Некоторые авторы указывают на перспективность использования, так называемого комплексного подхода, который предполагает собой изучение сезонной динамики содержания токсикантов в почве и древесных растениях ключевых участков на разном удалении от источников выбросов, для установления взаимосвязи между аккумуляцией токсикантов в почве и растениях и их жизненном состоянием (Бойко и др., 1995). Рекомендуется также использование обобщенной функции желательности Харрингтона, совокупности биометрических показателей деревьев и физиолого-биофизических характеристик тканей деревьев (Калинин и др., 1991).
Характеристика морфологических параметров ассимиляционного аппарата ивы белой
Объектом исследования служили одновозрастные естественные древостои ивы белой (Salix alba L.) произрастающие в пределах административно-территориальных границ Уфимского промышленного центра и испытывающие влияние многолетнего интенсивного техногенного загрязнения. Ниже приводится биоэкологическая характеристика ивы белой на основании литературных данных (Горчаковский, 1953, 1966, 1972, 1975; Шиманюк, 1957; Скворцов 1968; Сукачев, 1965; Кучеров и др., 1975; Кучеров, 1989; Попов, 1980; Николаевский, 1979, 2002; Леса Башкортостана, 2004; Бухарина, Поварницина, Ведерников, 2007).
Научное латинское название растений рода ива походит из латинизированных кельтских слов: sal – «близко» и lis – «вода», которые при соединении образовывают слово Salix, что означает «тот, что растет возле воды» и указывает на преобладающее произрастание растений рода ива на хорошо увлажненных местах.
Ботаническая систематика. Ива белая принадлежит к семейству ивовых – Salcaceae Lind., которое входит в порядок иво цветных (Salicales Lind.).
Согласно систематике по М.И.Hазарову (1936), род ива – Salix делится на 29 секций, объединяющих 167 видов. В основе данной классификации ив лежит разница жизненных форм, генеративных и вегетативных органов. Для лучшего определения все виды ив разделены на две большие группы: ивы, цветущие до появления листьев, и ивы, которые цветут после появления листьев. Эти две группы также разделены на секции. Согласно этой систематике, ива белая входит в группу видов, цветущих после появления листьев. Кроме выше указанного, виды ив, по И.М.Назарову (1936), разделены по климатогеографическому распространению на следующие группы: – травянистые кустарники аркто-альпийской зоны. – деревья и кустарники нижних широт умеренного климата.
В последнюю группу входят равнинные и горные виды ив (кроме альпийских и субальпийских видов). Из этой группы наиболее важное медицинское и хозяйственное значение имеет древовидная подгруппа ив.
Как отмечает А.К.Скворцов (1968), ива белая, в отличие от других деревьев, имеет постоянные ботанические признаки, которые не изменяются в зависимости от географических, экологических и геоботанических факторов. В частности, ивы, растущие в Алжире, очень похожи по внешним признакам на ивы, растущие в Поволжье и в Восточной Сибири России. Однако из вышесказанного есть два существенных исключения. Первое – ива белая, которая растет в Колхидской низине Грузии, отличается от основного вида гладкими тонкими побегами и широкими менее короткими и выраженными серебристыми листьями. Некоторые ботаники эту иву благодаря вышеперечисленным отличительным признакам относят к отдельной расе (Salix alba ssp. nicans). Вторым исключением является факт наличия в Малой Азии, Сирии, Кавказе и в Средней Азии массовой гибридизации ивы белой из Salix excelsa. Такие гибридные формы являются очень стойкими в видовом отношении, и их очень тяжело отличить от признаков ивы белой. Кроме того, ива белая имеет способность образовывать гибриды с адвентивным видом Salix fragilis. В этом случае гибридизация предопределяет смешивание видов и потерю существенных признаков Salix alba в районах ее значительного распространения. Там, где ива белая растет реже, ее существенные признаки при гибридизации с указанным видом не теряются. Кроме этого, ива белая имеет способность образовывать значительное количество гибридных форм с другими древесными видами ивы, которые иногда бывает тяжело отличить от производных основных видов.
Ива белая также широко культивируется как декоративное дерево во многих странах умеренного и субтропического поясов. Сегодня существует большой ассортимент культурных форм (сортов) Salix alba, которые разводят с декоративной целью. Ива белая является большим двудомным деревом, которое достигает до 30 м в высоту и имеет до 1,5 м в диаметре. Кора у старых деревьев толстая, с глубокими трещинами, темно-серого цвета. Крона широкая, круглая или овальная. Однолетние и старые побеги голые, молодые – на верхушке опушенные, гибкие, иногда с поникшими концами. Листья ланцетные или узколанцетные с заостренными концами, мелко-пильчатые. В молодом возрасте с обеих сторон они покрыты густошелковистыми волосками, а в старшем становятся сверху голыми, а снизу немного опушенными. Соцветие: сережки длиной до 5 см, распускаются в апреле – мае одновременно с листьями или немного позже. Ива белая имеет большую хорошо развитую пластическую корневую систему. Главный корень у ивы слабо развит, а боковые корни более развиты, как в скелетной, так и в поглощающей и полускелетной корневой системе. Глубина залегания корней зависит от условий роста ивы, в частности, от толщины плодородного пласта грунта, влажности, солевого режима, аэрации. Следует отметить, что чем выше увлажнение грунта, тем менее развита корневая система. Наблюдая за корневой системой ивы в засушливых районах, были обнаружены жизнеспособные корни на глубине 2,5-3 м в богатых влагой пластах грунта.
Распространение и экология. Ареал вида – Европа (за исключением Крайнего Севера), Западная Сибирь, Малая Азия, Иран. Ива белая натурализовалась в Северной Америке и Средней Азии. Обычное дерево Средней России. Разводится во многих местах как культурное, часто дичает на месте посадок.
Произрастает на плавнях, по берегам рек, арыков, прудов и водомов, вдоль дорог и около жилья в качестве разводимого.
Ива белая светолюбива, морозостойка (зимостойка), малотребовательна к почвам (хотя предпочитает влажные), хорошо переносит городские условия. В культуре долговечна, доживает до 100-120 лет. Размножается семенами. В культуре легко размножается «кольями» (черенками), могут укореняться упавшие ветки. Корневую поросль дат редко. Ботаническое описание. Дерево (после рубки может принимать форму кустарника) высотой 20-30 м, с широко округлой, нередко плакучей кроной, мощным стволом диаметром до 3 м (зачастую стволов несколько), покрытым тмно-серой корой (горькой на вкус), на старых стволах – грубо-продольно-трещиноватой. Молодые побеги оливково-зелные или красно-бурые, на концах серебристо-пушистые. Более старые побеги голые, гибкие, неломкие, блестящие, желтовато-красно-бурых тонов. Нижние ветви часто склоняются до самой земли.
Почки ланцетные, красновато-желтые, шелковистые, сплюснутые, с хорошо заметными боковыми килями, острые, длиной 6 мм, шириной около 1,5 мм, прижаты к побегу. Почечная чешуя одна, в виде колпачка. Листья очердные, узколанцетные или ланцетные, мелкопильчатые или цельно крайние (края не заврнуты книзу), с заострнной верхушкой, длиной 5 – 15 см, шириной 1 – 3 см, при распускании – беловатые, опушены прижатыми серебристыми волосками; позже – сверху тмно-зелные, голые, снизу серебристые, опушнные. Прилистники мелкие, узко-ланцетные, железистые, рано опадающие, серебристо-пушистые. Черешок листа длиной 0,2-1 см, с одной парой желзок возле основания пластинок. Осенью листья приобретают бронзово-жлтую окраску, держатся на ветвях долго.
Цветки собраны в рыхлые цилиндрические, довольно толстые сержки длиной 3-5 см. Прицветные чешуи желтоватые или зеленоватые, вогнутые, волосистые у основания, у женских цветков рано опадающие. Тычинок две, свободных, внизу волосистых; пыльники ярко-жлтые, позже красноватые; нектарников два, передний и задний, иногда раздвоенных. Завязь яйцевидно-коническая, тупая, голая. Столбик короткий или очень короткий, часто несколько раздвоенный; рыльце жлтое, раздвоенное, с продолговатыми лопастями.
Интенсивность транспирации листьев ивы белой
При усилении загрязнения происходит изменение фракционного состава корней: увеличивается доля поглощающих корней (загрязнение-51,14%, средняя зона загрязнения-62,28%, относительный контроль-46,83%), увеличивается доля полускелетных корней (контроль – 38,37%, загрязнение – 43,92%, а в средней зоне происходит перераспределение корней уменьшение полускелетных – 29,57% и увеличение поглощающих корней) а скелетные корни при увеличении загрязнения уменьшаются (контроль –14,80%, средняя зона загрязнения –8,15%, загрязнение –4,94%).
В качестве заключения следует отметить, что в условиях нефтехимического загрязнения отмечается снижение корненасыщенности метрового слоя почвы ивы белой (по длине корней). Отмечается увеличение длины поглощающих и полускелетных корней на фоне уменьшения длины скелетных корней. Отмечены изменения в фракционном составе корневой системы ивы белой – в зоне среднего уровня загрязнения отмечается увеличение доли, приходящейся на поглощающие корни. В условиях сильного загрязнения отмечается увеличение доли поглощающих и полускелетных корней и снижение доли скелетных корней по сравнению с относительным контролем. Следует отметить, что, несмотря на уменьшение корненасыщенности почвы в условиях нефтехимического загрязнения не отмечается деструкции древостоев с участием ивы белой. Изменения в корненасыщенности почвы и строении корневых систем ивы белой можно рассматривать как адаптивные реакции, направленные на обеспечение устойчивого роста данной древесной породы в условиях промышленного загрязнения.
Материалы и результаты исследований, представленные в данном разделе, в обобщенном виде выглядят следующим образом:
1. Исследованы особенности строения и формирования корневых систем ивы белой методом среза и методом монолитов. Установлено, что под влиянием усиления промышленного загрязнения происходит уменьшение корненасыщенности почвы. 2. Определено содержание корней по профилю почвы. Максимальная общая масса корней и длина корней характерна для глубины 0-10 см практически для всех точек наблюдения, данный факт можно объяснить тем, что ивы имеют способность к образованию придаточных корней, укоренение стеблей и ветвей (Скворцов, 1968; Кулагин, 1994).
3. По массе происходит следующее перераспределение корней. В условиях нефтехимического загрязнения отмечается увеличение доли поглощающих корней (31,13% – в условиях загрязнения, 20,04% – в относительном контроле, в средней зоне загрязнения 24,40%) в общей массе корневой системы на фоне уменьшения доли скелетной части (24,76% – в условиях загрязнения, 49,75% – в относительном контроле, в средней зоне загрязнения 53,28%). А в зоне среднего загрязнения увеличивается доля поглощающих корней, наблюдается перераспределение корней, увеличивается доли скелетных корней в общей массе корневой системы на фоне уменьшения доли полускелетной части, обратная картина наблюдается в полускелетных корнях (44,11% – в условиях загрязнения, 30,21% – в относительном контроле, в средней зоне загрязнения 22,32%).
4. По усилении загрязнения происходит изменение фракционного состава корневой системы ивы белой (по длине корней): увеличивается доля поглощающих корней (загрязнение – 51,14%, средняя зона загрязнения – 62,28%, относительный контроль – 46,83%), увеличивается доля полускелетных корней (контроль – 38,37%, загрязнение – 43,92%, а в средней зоне происходит перераспределение корней уменьшение полускелетных – 29,57% и увеличение поглощающих корней) а скелетные корни при увеличении загрязнения уменьшаются (контроль –14,80%, средняя зона загрязнения –8,15%, загрязнение – 4,94%). Состояние надземных вегетативных органов ивы белой в условиях промышленного загрязнения
Промышленные загрязнители воздействуют, прежде всего, на надземную часть растительного организма. Во многом по ее состоянию можно делать вывод о степени устойчивости данного вида к конкретным лесорастительным условиям.
В наших исследованиях установлено, что под влиянием смешанного типа загрязнения Уфимского промышленного центра происходят определенные морфологические и физиологические и биохимические изменения надземных вегетативных органов ивы белой, часть из которых является исключительно проявлениями негативного воздействия токсических поллютантов, другая же направлена на адаптации ивы к условиям нефтехимического загрязнения.
Наши исследования показывают, что степень промышленного загрязнения незначительно влияет на диаметр и высоты деревьев.
Древостой ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра характеризуются в целом как «здоровые». Анализ ОЖС ивы белой позволил нам установить, что промышленное загрязнение не оказывает пагубных воздействий на состояние насаждений ивы белой. В результате воздействия техногенных факторов не происходит изменений соотношения между категориями жизненного состояния деревьев. В зоне сильного загрязнения все изученные деревья ивы белой являются «здоровыми», в зоне сильного загрязнения самые лучшие показатели ОЖС по сравнению с другими зонами. Самые плохие показатели ОЖС зафиксированы в зоне относительного контроля, в данной зоне древостои ивы белой характеризуются как «ослабленные». В средней зоне загрязнение насаждения ивы белой характеризуются как «здоровые», но их состояние хуже по отношению с зоны сильного загрязнения. Наличие на стволе мертвых сучьев уменьшается при усилении загрязнения. Густота кроны увеличивается при усилении промышленного загрязнения. Повреждение листьев различными агентами во всех зонах не превышает 5%.
Деревья, растущие в зоне сильного загрязнения, имеют хорошо сформированную крону, стволы деревьев хорошо очищаются от мертвых сучьев, видимых повреждений на листьях и побегах растений не обнаружено.
Ива белая произрастает в пределах зеленой зоны Уфимского промышленного центра, испытывает отрицательное воздействие многолетнего интенсивного техногенного загрязнения смешанного типа. Тем не менее, в условиях нефтехимического загрязнения не отмечается гибели древостоев ивы белой.
Установлено, что побеги ивы белой, в пределах Уфимского
промышленного центра за вегетационный период растут очень интенсивно. Они увеличиваются в контроле в среднем на 19,82 см, в средней зоне на 17,03 см, в зоне сильного загрязнении на 17,62 см. Максимальный прирост длины побегов ивы белой отмечается в зоне относительного контроля, что связано с благоприятными условиями роста. Минимальный прирост длины побегов ивы белой отмечается в средней зоне и, с минимальным отличием, в промышленной зоне. Что вероятно связано с ухудшением условий роста.
Исследования показали, что данные по длине побегов ивы белой первого, второго и третьего года в зонах с разным уровнем загрязнения следует отметить следующее. Длина побегов ивы белой всех возрастов (первого, второго и третьего годов) минимальна в зоне сильного уровня загрязнения. Максимальная длина побегов ивы белой первого (в конце вегетационного периода) второго и третьего года отмечается в зоне относительного контроля. Анализируя полученные результаты, следует отметить, что в условиях загрязнения отмечается минимальный прирост побегов первого года. Однако, данные различия в длине побегов (в конце вегетационного периода) недостоверные, мы можем лишь говорить о тенденциях уменьшения длины побегов в условиях нефтехимического загрязнения. Данный факт предположительно можно объяснить спецификой нефтехимического загрязнения. Известно, что углеводородный тип атмосферного загрязнения имеет природный аналог (Угрехелидзе, 1976), который является источником адаптации растений на анатомо-морфологическом и биохимическом уровне (Никитин, 1987). Растения способны интенсивно поглощать углеводородную составляющую загрязнения, с превращением поглощенных углеводородных цепочек в процессе окислительно-восстановительных реакциях в стандартные метаболиты клетки (аминокислоты, кетакислоты и т.д.) (Дурмишидзе, 1979; Дурмишидзе, Бериашвили, 1979).
Отмеченные различия в вегетационной динамике роста побегов ивы белой можно рассматривать в качестве адаптивные реакции данного вида на действия нефтехимического загрязнения, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития в данных экстремальных лесорастительных условиях.
Лист – наиболее чувствительный к условиям произрастания орган растения. Длина и ширина листовой пластинки являются важнейшими морфометрическими параметрами, от количественного выражения которых зависит площадь листовой пластинки и величина ассимилирующей поверхности растения. Под влиянием усиления загрязнения происходит увеличение линейных размеров ивы белой.
В условиях нефтехимического загрязнения отмечается увеличение размеров (длины и ширины листа) листовых пластинок ивы белой. Соответственно отмечается увеличение площади и массы листовых пластинок ивы белой в условиях загрязнения. Увеличение морфометрических параметров листьев ивы белой по мере усиления загрязнения можно рассматривать как адаптивные реакции данного вида на действия нефтехимического загрязнения, направленные на обеспечение устойчивого роста и развития в данных экстремальных лесорастительных условиях.
Состояние корневой системы ивы белой в условиях техногенеза
В прошедшем веке произошел огромный скачек роста промышленности, который продолжается до сих пор и с годами только увеличивается. В связи с этим актуальнее и острее встают вопросы экологии, промышленного загрязнения и ухудшение экологического благополучия. Так же обсуждаются пути решения данных проблем. Одним из путей решения является создание санитарно защитных зон в непосредственной близости от промышленных центров и источников промышленного загрязнения. Создание санитарно защитных зон позволит в значительной мере уменьшить негативное воздействие промышленного загрязнения на состояние окружающей среды. Выявлено, что древесные растения способны поглощать промышленные эксгалаты, включая их в собственные метаболические процессы, и тем самым снижать их содержание в окружающей среде, прежде всего – в атмосферном воздухе, тем самым выполняется важная санитарная функция. Однако имеются сведения о гибели и ухудшении лесных массивов в непосредственной близости от источников промышленного загрязнения. В связи с этим актуальным является вопрос выявления видов древесных растений, которые благодаря своему адаптивному потенциалу к определенным негативным условиям, способны успешно произрастать в данных экстремальных условиях и тем самым способствуя оздоровлению и защите окружающей среды и сдерживанию натиска промышленного загрязнения что приведет к поддержанию хрупкого баланс в окружающей среде.
Ива белая произрастает в пределах зеленой зоны Уфимского промышленного центра, в основном в пойменной и заболоченной части, ива белая испытывает воздействие техногенного загрязнения смешанного типа со значительной долей углеводородного загрязнения. Однако в условиях Уфимского промышленного центра не отмечается гибель древостоев ивы белой.
Представляло интерес выяснить, благодаря каким эколого-биологическим особенностям данный вид способен успешно произрастать в экстремальных техногенных лесорастительных условиях.
Древостои ивы белой в условиях Уфимского промышленного центра характеризуются как «здоровые». В условиях интенсивного нефтехимического загрязнения не происходит гибели древостоев. Наблюдается улучшение ОЖС древостоев при усилении загрязнения. Деревья ивы белой, растущие в зоне сильного загрязнения УПЦ имеют хорошо сформированную крону, стволы деревьев хорошо очищаются от мертвых сучьев, видимых повреждений на листьях и побегах растений не обнаружено.
Ассимиляционный аппарат ивы белой характеризуется хорошими и перспективными адаптационными возможностями. Установлен факт увеличения параметров листа (длина, ширина), соответственно увеличена площадь листа, при усилении промышленного загрязнения. Это является защитным адаптационным механизмом к условиям техногенеза: происходит процесс интенсивного поглощения промышленных эксгалатов, включая их в собственные метаболические процессы, и тем самым снижается их содержание в окружающей среде, прежде всего – в атмосферном воздухе.
Интенсивность транспирации ивы белой характеризуется чувствительностью к изменению степени загрязнения. В условиях промышленного загрязнения интенсивность транспирации возрастает к утру и то, что утренние показания интенсивности транспирации в условиях загрязнения практически всегда выше контрольных можно объяснить тем, что листья ивы белой в течение дня уменьшают транспирацию и увеличивают ее к утру чтобы вывести токсиканты, накопленные в течение дня.
В пигментном комплексе ивы белой отмечен факт увеличения синтеза хлорофилла a, хлорофилла b и каротиноидов под влиянием загрязнения. Адаптационный механизм подобных перестроек направлен на снижение деструктивного влияния газообразных токсикантов на фотосинтетическую активность и может рассматриваться в качестве адаптивной реакции данного вида к условиям техногенеза.
По мере усиления промышленного загрязнения происходит уменьшение корненасыщенности почвы, но в процентном содержании корненасыщенности почвы наблюдается при усилении промышленного загрязнения увеличение поглощающих и полускелетных корней и уменьшение скелетных корней. Данная особенность формирования и строения корневой системы ивы белой является адаптационной реакцией, которая направлена на компенсацию (увеличение площади листьев и уменьшение корней, в первую очередь скелетных), минимизацию биомассы и на усиление и увеличение жизненно необходимых адаптационных механизмов и их составляющих, таких как листья, поглощающие корни, полускелетные корни. Данная корневая система обеспечивает выживание данного вида в экстремальных техногенных лесорастительных условиях.
Адаптационные реакции ивы белой направлены на устойчивый рост и развитие в условиях повышенного промышленного загрязнения, за счет уменьшения корненасыщенности почвы и изменения процентного составляющего фракционного состава корневой системы (с увеличением промышленного загрязнения увеличивается доля поглощающих и полускелетных корней и уменьшается доля скелетных корней), а также уменьшение прироста побегов и увеличение площади листа
