Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 7
1.1.Географическое положение и климат Республики Калмыкия 7
1.2. Систематическое положение и ареал Glycyrrhiza glabra L. 12
1.3. История изучения и использования Glycyrrhiza glabra L 18
1.4. Современные направления изучения и применения G. glabra 21
1.4.1. Биологически активные вещества 21
1.4.2. Применение в медицине 22
1.4.3. Применение G. glabra в пищевой промышленности 26
1.4.4. Применение G. glabra в сельском хозяйстве и в других отраслях промышленности 26
Глава 2. Материалы и методы 30
Глава 3. Структура годичного побега Glycyrrhiza glabra L. в условиях полупустынной зоны Республики Калмыкия 34
3.1. Строение вегетативно-генеративного побега G. glabra 34
3.2. Корреляционные закономерности роста G. glabra 39
Глава 4. Структура годичного побега G. glabra в условиях поймы и сопоставление со структурой побега из полупустынной зоны 48
Глава 5. Анатомическое строение стебля Glycyrrhiza glabra L. 63
Глава 6. Морфометрический анализ и
анатомическое строение сложного листа G. glabra 71
6.1. Морфометрический анализ сложного листа G. glabra 71
6.2. Анатомическое строение сложного листа G. glabra 78
Глава 7. Нодальная анатомия непарноперистосложного листа Glycyrrhiza glabra L. 87
7.1. Контакты проводящих пучков листочков в рахисе сложного листа 87
7.2. Анатомическое строение черешочков 93
7.3. Анатомическое строение черешка сложного листа 97
Заключение 112
Выводы 115
Библиографический список использованной литературы 117
- Систематическое положение и ареал Glycyrrhiza glabra L.
- Биологически активные вещества
- Корреляционные закономерности роста G. glabra
- Морфометрический анализ сложного листа G. glabra
Систематическое положение и ареал Glycyrrhiza glabra L.
Солодка голая относится к семейству бобовые (Fabaceae), одному из наиболее крупных по числу видов. Для семейства характерны различные жизненные формы от травянистых до древесных. По распространению бобовые уступают только злакам. Семейство отличает характерный признак-наличие плода боба, опушение которого работает в качестве диагностического. По общепринятой классификации Кругановой (1995) род Glycyrrhiza делится на две секции – настоящие солодки и ложные солодки, которые отличаются по некоторым морфологическим признакам и химическому составу подземной сферы. Она объединила формы с опушенными и голыми бобами в один вид Glycyrrhiza glabra L. Сегодня основными разновидностями солодки голой считают Glycyrrhiza glabra L. var. Typical Reg. Herd и Glycyrrhiza glabra L. var. grandulifera Reg. et Herd. (Кортиков, 1998).
По мнению Гранкиной (2005), род Glycyrrhiza один из наименее изученных в таксономическом отношении родов.
Солодке были посвящены четыре международных симпозиума (с 1964 по 1991 гг.), материалы которых вобрали в себя информацию по систематике, экологии, фармакологии, улучшению ее природных зарослей и введения в культуру (Гладышев, 1994).
Основными фармакопейными видами являются: солодка голая (Glycyrrhiza glabra L.), солодка уральская (G. uralensis Fisch.), солодка Коржинского (G. Korshinskyi Grig.).
Солодка уральская отличается своими густыми, плотными крупными цветками. Чашечка имеет мешковидное вздутие. Бобы переплетены и скручены в клубок. Ареал связан со степными и лугово-степными сообществами (горные долины Тянь-Шаня, Киргизии, Алтая, вся Монголия). Солодка Коржинского отличается от солодки уральской формой и меньшими размерами листочков и плодов, нет вздутия на чашечке. Цветочные кисти густые и плотные, но не переплетены в клубок. В основном распространена в Казахстане, а также в Волгоградской, Саратовской, Челябинской областях, Республике Башкортостан. Солодка Коржинского избегает пойм и низовий крупных рек. Корни и корневища у всех трех видов солодок не отличаются и имеют сходный химический состав (Толстиков, 2007).
Солодка голая (Glycyrrhiza glabra L.) встречается под названиями солодка гладкая, солодка железистая, лакричник, лакричный корень, скифский корень, солодковый корень, лакрица. Она представляет собой многолетнее травянистое растение с ежегодно отмирающими побегами высотой до 200 см с очень мощным вертикальным корнем, от которого отходят горизонтальные побеги и корневища (Приложение Б, фото Б2, Б3). Корни могут уходить на глубину пяти метров, доставая грунтовую воду, а там, где грунтовые воды залегают на глубине 1,5-2 м, побеги достигают значительных размеров, и корни распространяются от растения до 20 м. Такая корневая система работает как насос, вытягивая воду из глубины, и испаряя ее через листья (Симкин, 1977; Смирнов, 1988). Одно такое растение может занимать довольно большие территории (Удовицкий, 1986; Кузнецова, 1992; Замятина, 1998, 2005;). Отрезки корневищ замечательно приживаются и поэтому для солодки такой тип размножения предпочтительнее (Надежина, 1966). Имеются сведения о микроорганизмах, поселяющихся на корнях солодки (Сороколетова, 2012).
По жизненной форме солодка голая – гемикриптофит. Ее почки возобновления сохраняются на уровне земли, пережидая неблагоприятные условия для вегетации. В таком положении почки укрыты отмершими листьями и снежным покровом (Серебрякова, 1964). Стебли простые или ветвистые, прямостоячие, голые или слегка опушенные. На его поверхности имеются редкие железистые шипики. Листья непарноперистосложные, очередные, длиной 5-20 см с тремя-девятью листочками (Приложение Б, фото Б4). Шиловидные прилистники рано опадают. Листочки сложного листа длиной 2-4 см и шириной 1-2,5 см на коротких черешочках, клейкие (Флора европейской части СССР, 1987; Новиков, 2008). По отношению к засоленности почв, согласно классификации Акжигитовой (1982), G. glabra – гемимезогалофит. Особенностью ее обитания являются почвы, заливаемые водой в весенне-летнее время или грунтовыми водами. Адаптированный характер произрастания солодки направлял эволюцию морфоструктуры вида по пути изменения формы и опушения плода, увеличения размеров цветка, уменьшения листочков (Гранкина, 2005).
Цветки сидят в рыхлых пазушных кистях на коротко опушенных, как и ось соцветия, цветоносах длиной 3-7см (Приложение Б, фото Б 5). Цветки фиолетовые, крылья и нижняя часть флага беловатые. Тычинок 10, длиной 5-6 мм, завязь линейная, голая, столбик голый. Чашечка цветка трубчато-колокольчатая, коротко опушенная, с железками и узколанцетными зубцами, из которых два верхних короче остальных, флаг с яйцевидной или эллиптической, на конце заостренной пластинкой, а у солодки уральской флаг с выемкой (Яковлев, 1981, 1991; Хржановский, 1982; Удовицкий, 1986; Флора европейской части СССР, 1987; Гранкина, 2008).
Плоды прямые или слегка изогнутые, слабовыпуклые над семенами, кожистые, одногнездные. Бобы бурые, нераскрывающиеся, голые или усаженные железистыми шипиками. Брюшной шов без бороздки и склеренхимные тяжи швов сплошные или разделены тонкостенными паренхимными клетками, спинной шов сильно одревесневший (Чиков, 1989; Шамсувалиева, 2001). Семена плоские, гладкие, желтовато-коричневые (Приложение Б, фото Б6). Сохраняют всхожесть до десяти лет. Размножается преимущественно вегетативно, чем семенами. Цветет в мае-июле, плодоносит в июле-сентябре. При семенном размножении зацветает на третьем году жизни.
В литературе освещается обширный объем сведений о приобретении растениями в засушливых условиях обитания ксероморфных черт, которые выражаются не только в морфологическом, но и в анатомическом строении вегетативных органов (Cormack, 1937; Wylie, 1949; Василевская, 1954, 1981; Stalfelt, 1956; Pyykk, 1966; Bcher, 1972; Дьяченко, 1978; Нагалевский, 1981; Гамалей, 1984; Зверева, 1985; Бутник, 1991; Слонов, 1997; Буинова, 2002; Шаренко, 2004; Куркин и др., 2009; Ендонова, 2010; Паутов, 2010, 2013; Убаева, 2010; Крохмаль, 2011, 2012; Иванова, 2014).
Биологически активные вещества
Лакричник используют не только в медицине, но и в пищевой промышленности. Экстракт представляет собой бурую массу, содержащую витамины, дубильные вещества, органические кислоты и может храниться до десяти лет. В Туркмении (г. Чарджоу) было создано Всесоюзное производственное объединение «Союзлакрица». Сырьем для производства служили также природные заросли, но со временем они истощились, растение попало в «Красную книгу» флоры СССР. Встал вопрос о создании культивируемых плантациях лакричника (Симкин, 1977).
Естественные заросли солодки на Кубани могут быть использованы в нашей стране как исходный материал для интродукции (Швыдкая, 1998). В пределах СНГ общая площадь зарослей солодки голой составляет примерно 43181 га (Толстиков, 2007).
Заготовки сырья могут быть в виде сухих концентратов или экстрактов. Из последнего путем выпаривания получают массу, формируемую в брикеты. Сухой порошок получают при добавлении раствора аммиака с последующей просушкой. Корни и корневища можно добывать почти круглый год. Их тщательно сортируют: отбрасывают корни, имеющие гнилостный запах, поврежденные вредителями, покрытые плесенью, затем сушат на сквозняке, при температуре не выше 600 С. Неочищенный корень хранят на открытом воздухе, при длительном хранении обязательно накрывают камышом, тростником, брезентом. Очищенные корни хранят в помещении. В мешках и ящиках заготовленное сырье может храниться не более десяти лет. Готовое сырье имеет следующий вид: цилиндрической формы куски корней и подземных побегов, толщиной 0,5-5 см. Поверхность продольно-морщинистая с бурой пробкой. Очищенные корни имеют светложелтый цвет с остатками пробки, на изломе волокнистые, также светло-желтого цвета, без запаха, приторно-сладкие. В цельном очищенном сырье глицирризиновой кислоты должно быть не менее 6% (Чиков, 2002).
Современные направления изучения и применения G. glabra 1.4.1. Биологически активные вещества
Наиболее ценным компонентом лакричного корня является глицирризиновая кислота (ГК) (Аммосов, 2003; Толстиков, 1997, 2007; Турова, 1984), которая относится к тритерпеновым гликозидам.
ГК в виде смешанных калиево-кальциево-магниевых солей, придающих приторно сладкий вкус, содержится в достаточно большом процентном содержании в корнях трех видов солодок: голой (G. glabra L.), Коржинского (G. Korshinski G), уральской (G.uralensis Fish.).
В Центральном ботаническом саду Беларуси изучаются биологические особенности рода Солодка в культуре. Было выявлено, что содержание ГК в подземной сфере динамично возрастает на протяжении четырех-пяти лет жизни, а затем несколько снижается. Так, например, на втором году ГК в корнях и корневищах содержится 6 %, на третьем в корнях содержится – 7,5%, а в корневищах – 9,6 %, на четвертом – 10,9 и 11,2 % соответственно (Кухарева, 1970).
Имеются сведения, что корни солодки, заготовленные на территории Волгоградской области, содержат ГК до12 % (Яницкая, 2014).
Препараты на основе содержания ГК широко применяются в различных областях современной медицины. Другой важной составляющей солодкового корня являются флавоноиды, содержание которых колеблется в пределах 3-4 %. Им присуща высокая биологическая активность благодаря наличию в их молекулах фенольных гидроксилов и карбонильных групп. Флавоноиды подвергаются биохимическим превращениям, принимая участие в физиологических процессах (Клышев, 1978; Турова, 1984). Активно используются флавоноиды, обладающие антибактериальным (Fukai, 2002), противовоспалительным, капилляроукрепляющим, противоопухолевым действием (Клышев, 1978; Таганов, 1991; Кортиков, 1998; Павлова, 2003, 2005; Сергеев, 2006; Ogasawara, 2001; Аммосова, 2008;). Флавоноиды подавляют свободные радикалы, приводящие к развитию тяжелых заболеваний, и выводят их из организма (Семенов, 2000; Костюк, 2004).
Большая и направленная работа идет по использованию препаратов солодки в лечении патологий печени. В работе Арыстановой (2001) сообщается о лабораторных данных по защитной активности флавоноидов при поражении печени сильнейшим токсическим веществом – четыреххлористым углеродом у мышей, при интоксикации желтым фосфором (Жакимбекова, 1999). Нарингенин солодки подавляет диметилнитрозамин, разрушающе действующий на печень лабораторных крыс (Lee, 2004). Выделенный из надземной части кемпферол, является антимутагенным при использовании в пищу продуктов, содержащих циклические амины (Li, 1998).
В надземной сфере солодки голой также обнаружены сапонины, флавоноиды, азотистые основания, дубильные вещества, сахара, эфирные масла и другие вещества (Муравьев, 1966; Семенов, 2000). В будущем зеленая масса солодки найдет свое практическое применение (Шамсутдинов, 2000).
Корреляционные закономерности роста G. glabra
Клетки участков флоэмы одинаковы по форме, но в склеренхимной части они почти в два раза крупнее, с очень толстой одревесневшей оболочкой и без внутреннего содержимого. Клетки, образующие мягкий луб, остаются с тонкими стенками и густым содержимым. На фоне клеток лубяной паренхимы ситовидные трубки не отличаются по размерам и форме, но их можно отличить по прилегающим к ним очень мягким трех-четырехугольным клеткам – спутникам (рис. 11В). В ксилемной части проводящих пучков между радиальными рядами сосудов заметны тонкостенные живые клетки древесной паренхимы и толстостенные мертвые клетки древесной склеренхимы. Сосуды диаметром от 8 до 18 мкм отличаются округлой формой и очень толстой оболочкой, располагаются одиночно, по два-три или вытянуты в короткие цепочки.
На границе лубяной склеренхимы и мягкого луба, а также между тканями первичной ксилемы и сердцевины, в так называемой перимедулярной зоне сосредоточены эфиромасличные вместилища, предствляющие собой гигантские округлые клетки, располагающиеся одиночно или небольшими группами (рис. 11Б, В). Гораздо реже отдельные вместилища встречаются в лубяной склеренхиме или в мягкой части луба. Диаметр вместилищ колеблется от 15 до 30 мкм.
Эпидерма стебля (рис. 11А) сложена изодиаметрическими клетками пяти-шестиугольной формы до 4-8 мкм. Между гранями над хлоренхимой расположены аномоцитные устьица, окруженные четырьмя – пятью клетками. Использовали классификацию устьичных аппаратов Барановой (1985). Отдельные устьица встречаются и на гранях стебля над колленхимой. Следует отметить, что устьичные щели на эпидерме побега направлены не вдоль осевого органа, а перпендикулярно ему. На эпидерме хорошо выражены многочисленные трихомы. Волоски принимают участие в отражении избытка солнечных лучей, защищая растение от перегрева, а также отмечают их роль в защите от насекомых. В нижней части простых волосков несколько мелких паренхимных квадратных по форме клеток, а заканчиваются волоски удлиненной конической клеткой (рис. 11Б, В). После их опадения на эпидерме остаются округлые следы. По ним можно сделать заключение, что основание волоска достаточно широкое и охватывает до шести-девяти клеток эпидермы. Диаметр основания волоска 80-100 мкм. Примерно таких же размеров достигают устьица на эпидерме побега. Замыкающие клетки устьиц остаются единственными фотосинтезирующими клетками на фоне мелких бесцветных покровных клеток эпидермы. В средней части побега эпидерма сохраняется, но ее клетки увеличиваются почти в два раза, по сравнению с клетками эпидермы в верхней части. А вот параметры основания волосков и устьиц увеличиваются незначительно или остаются почти без изменений (рис. 12А). Размеры, форма эпидермальных клеток, а также другие стоматографические признаки у представителей различных семейств покрытосеменных растений отмечают как диагностические многие авторы (Stace, 1965; Мирославов, 1974; Анели, 1975; Metcalfe, 1979; Баранова, 1985; Волкова, 2011).
В средней части годичного побега происходит значительное утолщение стебля в диаметре (почти в пять раз по сравнению с рассмотренным выше участком). Утолщение происходит за счет увеличения размеров почти всех тканей и составляющих их клеток, при этом число слоев клеток отдельных тканей остается почти без изменений. Диаметр наиболее развитых сосудов увеличивается более чем в три раза (от 18 до 58 мкм), диаметр вместилищ увеличивается почти в два раза (рис. 12Б, В). Увеличение размеров клеток колленхимы сопровождается усилением утолщения стенок. Возрастает число слоев колленхимы за счет утолщения стенок прилегающих клеток хлоренхимы. Если в верхней части стебля колленхима располагалась только по граням (ортостихам), то в средней части она образует сплошные слои под эпидермой по окружности стебля. Надо отметить, что хлоропласты сохраняются только в периферических слоях колленхимы и отсутствуют в ее глубоких слоях. В тонкостенных клетках коровой паренхимы в средней части побега хлоропласты полностью отсутствуют, т. е. она становится бесцветной и не участвует в фотосинтезе. В этой части стебля клетки не только увеличиваются в размерах, но и располагаются рыхло, т. к. по углам клеток разрушается пектин, появляются межклетники, а сами клетки становятся округлыми. Клетки эндодермы распознаются только по месторасположению (прилегают к лубяной склеренхиме), т. к. по форме и размерам не отличаются от клеток бесцветной части коровой паренхимы (рис. 12Б). Сплошное кольцо лубяной склеренхимы прерывается радиальными лучами из одного-двух рядов паренхимы. Мягкий луб под лубяной склеренхимой образует почти сплошное кольцо. Клетки лубяной паренхимы и ситовидные трубки – единственные ткани, остающиеся без изменений по высоте стебля.
В древесной части проводящих пучков упорядоченное расположение сосудов сохраняется, но их диаметр значительно возрастает. Между стенками сосудов увеличиваются параметры клеток древесной склеренхимы, и почти не остается клеток древесной паренхимы. Паренхиматизация в перимедулярной зоне, наоборот, усиливается. Общий план строения стебля сохраняется: эпидерма, коровая паренхима, кольцо проводящих тканей, сердцевина.
Таким образом, в верхней части стебля солодки голой хорошо выражены пять граней. Непосредственно под гранями залегает колленхима, между ними – хлоренхима. Напротив граней расположены наиболее развитые проводящие пучки. В средней части стебля проводящие пучки, сливаясь, образуют сплошное кольцо. Утолщение стебля в базипетальном направлении происходит за счет увеличения объема всех тканей и составляющих их клеток. Без изменений по высоте побега остаются лишь клетки мягкого луба.
Морфометрический анализ сложного листа G. glabra
Схема и анатомическое строение проводящего пучка типичны для открытых коллатеральных проводящих пучков (рис. 22Б, В, Г). Характерной чертой для медианного проводящего пучка солодки голой является наличие до десятка вместилищ на границе мягкого луба и расположенного над ним в виде «дуги» лубяной склеренхимы (рис. 22, m). Вместилища черешка крупнее, чем в центральной жилке листочка. Находящиеся в лубяной склеренхиме вместилища окружены одним слоем тонкостенных паренхимных клеток (рис. 22Б). Ближе к мягкому лубу оболочка склеренхимных клеток утончается, а их просвет увеличивается. Можно сравнить толщину клеток лубяной склеренхимы по рисункам 22А и 22Б. Отмеченное объясняется тем, что утолщение оболочек лубяной склеренхимы происходит по мере удаления от камбиальной зоны проводящего пучка. В мягком лубе много ситовидных клеток с довольно густым содержимым. Клетки последних значительно крупнее окружающих их клеток лубяной паренхимы. Встречающиеся в мягком лубе вместилища, незначительны по размерам и одиночно расположены. Одно из таких вместилищ отмечено на рисунке 22Г.
Клетки камбия в проводящих пучках местами хорошо сохранились, они имеют таблитчатую форму и расположены друг над другом (иногда до четырех слоев). Местами они полностью дифференцированы в постоянные ткани (рис. 22В, Г). Со стороны ксилемы под камбием остаются один-два слоя древесной склеренхимы. Глубже лежат сосуды. Клетки древесной склеренхимы вокруг сосудов имеют слабо утолщенные стенки, поэтому просвет их полостей шире, чем в лубяной склеренхиме. Сосуды расположены в ксилеме радиальными рядами, чередующимися с одним-тремя слоями древесной склеренхимы. Клетки древесной паренхимы подходят к стенкам сосудов. Как правило, чем крупнее сосуд, тем больше паренхимных клеток его окружает. На утолщенных стенках крупных сосудов хорошо просматриваются поры. Относительные размеры клеток проводящего пучка и его сосудов можно сравнить с клетками паренхимы вокруг самого проводящего пучка (рис. 22В, Г). Диаметр сосудов приближенных к камбию колеблется от 16 до 34 мкм. Ближе к перимедулярной зоне их диаметр значительно уменьшается. Это легко объясняется, если вспомнить онтогенез проводящего пучка. Ближе к перимедулярной зоне оказываются самые первые сосуды, заложение которых происходило на молодых, а, следовательно, на небольших по размерам пучках. В результате деятельности камбия проводящие пучки увеличивались в размерах. Более поздние сосуды ксилемы приобретали больший диаметр. Для сравнения, окружающие сосуд клетки древесной паренхимы достигают в диаметре 4-6 мкм, а наиболее развитые клетки древесной склеренхимы доходят в диаметре до 10-20 мкм. Примерно такие же параметры и у клеток лубяной склеренхимы. На фоне последних, бросаются в глаза крупные вместилища, диаметр которых может доходить до 40-70 мкм, что в десятки раз превосходит диаметр окружающих их клеток флоэмы. В мягком лубе наибольших размеров в диаметре достигают ситовидные трубки (от 8 до 16 мкм), что примерно в два раза превосходит параметры клеток лубяной паренхимы. На уровне среза VIII в лакуну между пучками L2 и происходит вхождение синтетических пучков от верхней четвертой пары супротивных листочков.
Эти пучки после вхождения в лакуну распадаются на три веточки и крайние из них присоединяются к рядом идущим пучкам, образуя синтетические пучки (L2-4) и 4, средние проходят на данном уровне самостоятельно. На уровне VII в лакуну, образующуюся между пучками от четвертой пары (L2-4) и 4 входят синтетические пучки от третьей пары листочков (рис. 18, 23). Ниже между уровнями VI и V эти пучки распадаются и присоединяются к пучкам, в лакуны которых входили, образуя пучки (L2-4), 3, и (3-4). Во вновь образовавшуюся лакуну на уровне среза IV входят синтетические пучки от второй пары листочков (рис. 18Б, В). На уровне IV исчезают абаксиальные веточки от четвертой пары листочков.
На уровне среза III синтетический проводящий пучок от второй пары листочков бифундирует, при этом пучки также как все рассмотренные выше, сдвигаются к абаксиальной стороне. В образующуюся лакуну, между веточками пучков от второй пары листочков войдут пучки последней пары (рис. 18, уровень II). На данном уровне адаксиальные веточки от третьей пары листочков вступают в контакт, тем самым объединяя проводящую систему супротивных листочков. К последней подходят абаксиальные веточки от второй пары листочков (рис. 24). Расположение вместилищ такое же, как в верхней части черешка. Синтетические проводящие пучки от первой пары листочков также бифундируют. Меньшая по размерам веточка располагается с адаксиальной стороны около синтетического пучка (2 – 3 – 2), а на уровне I присоединяется к ней с обеих сторон, образуя абаксиальный синтетический пучок. Этот пучок располагается напротив медианного пучка. В основании черешка следы от третьей пары листочков теряются и сохраняются следы двух нижних пар листочков.
Сам медианный проводящий пучок становится гораздо крупнее за счет контакта с рядом идущими латеральными и отдельными веточками проводящих пучков супротивных листочков. В основании черешка все проводящие пучки сдвигаются к центру и последовательно вступают в контакт друг с другом (рис. 18, 25). На отмеченном уровне среза в медианном пучке сохраняются следы двух нижних пар супротивных листочков (1-2-m-2-1). В основании черешка (ниже уровня I) адаксиальный пучок (1-2-1) бифундирует и подходит с латеральных сторон к абаксиальному пучку (1-2-m-2-1) (рис. 25). Тем самым, в основании черешка образуется один единственный проводящий пучок, в составе которого остаются медианный пучок верхушечного листочка, веточки второй пары и вновь вступающие в контакт веточки самой нижней пары листочков.
При этом следует помнить, что выше по рахису к медианному пучку с латеральных сторон подходили сначала абаксиальные веточки четвертой – (L2-4), затем третьей (3-4) пары листочков. Последовательно по высоте черешка они сходят на «нет».
На данном уровне среза хорошо видно, как уменьшаясь в объеме, сходят на «нет» абаксиальные веточки второй пары листочков. Их абаксиальные пучки подходят со стороны ксилемы. Между двумя веточками (2) хорошо заметен синтетический пучок (1) от самой нижней пары супротивных листочков. Толщина черешка сверху вниз возрастает как минимум в два раза (на рис. 25 показана только его часть). По форме черешок становится округлым, желобок не выражен. Увеличение диаметра черешка связано с возрастанием объема отдельных клеток и тканей, а не с делением клеток. Возрастает и объем вместилищ, которые сгруппированы в колленхиме и в крупноклеточной паренхиме с абаксиальной стороны черешка, в лубяной склеренхиме медианного проводящего пучка, в перимедулярной зоне. По бокам основания черешка вместилища мельче и находятся в основном в крупноклеточной паренхиме. В мелкоклеточной паренхиме вместилища отсутствуют.
