Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Оценка качества среды по показателям морфологической структуры и ее изменчивости (обзор литературы) 9
1.1. Флуктуирующая асимметрия как показатель устойчивости развития. 9
1.2 Морфологическая интеграция как показатель устойчивости развития 13
1.3 Онтогенетические тактики формирования признаков морфологической структуры 15
1.4 Онтогенетические стратегии жизни 18
1.5 Индикаторная роль признаков в структуре морфологической изменчивости 21
ГЛАВА II. Объект, материалы и методы исследования 24
2.1. Эколого-биологическая характеристика вида Salix alba 24
2.1.1. Жизненная форма и морфология 24
2.1.2. Устойчивость видак неблагоприятным факторам 25
2.1.3. Фенология, экологическая характеристика и ареал произрастания.. 25
2.2. Материалы и методы исследования 27
2.3.1. Методика изучения структуры морфологической изменчивости 29
2.3.2. Изучение онтогенетических тактик 31
2.3.3. Методика оценки онтогенетических стратегий 32
2.3.4. Методика оценки состояния среды по величине флуктуирующей асимметрии листовой пластинки 34
ГЛАВА III. Характеристика природно-климатических и техногенных условий районов исследований 37
3.1. Природно-климатические и техногенные условия Уфимского района (Республика Башкортостан) 37
3.2. Природно-климатические и техногенные условия Баймакского района (Республика Башкортостан) 38
3.3. Природно-климатические и техногенные условия Кувандыкского района
(Оренбургская область) 39
ГЛАВА IV. Морфологическая изменчивость структуры листа 41
4.1. Пределы изменчивости и общая изменчивость признаков 41
4.2. Индикаторная роль признаков в структуре морфологической изменчивости вида 43
4.2.1. Влияние техногенного загрязнения на структуру морфологической изменчивости признаков 45
4.2.2. Влияние природно-экологического фактора на структуру морфологической изменчивости признаков 48
4.3. Проявление онтогенетических тактик 54
4.3.1. Влияние географического фактора на проявление онтогенетических тактик 54
4.3.2. Влияние загрязнения на проявление онтогенетических тактик 55
4.3.3. Влияние природно-климатического фактора на проявление онтогенетических тактик 58
4.4. Онтогенетическая стратегия вида 60
4.4.1. Онтогенетические стратегии жизни в различных природно климатических условиях 60
4.4.2. Влияние загрязнение на выбор онтогенетической стратегии вида 66
4.4.3 Влияние увлажнения на проявления стратегии жизни вида 68
ГЛАВА V. Флуктуирующая асимметрия листа salix alba l. и факторы ее определяющие 70
5.1. Результаты исследований устойчивости развития листьев по интегральному показателю флуктуирующей асимметрии 70
5.2. Влияние географического фактора на устойчивость развития 71
5.3. Влияние природно-экологических факторов на устойчивость развития
5.4. Влияние загрязнения на устойчивость развития 75
Заключение 78
Выводы 82
Литература
- Морфологическая интеграция как показатель устойчивости развития
- Фенология, экологическая характеристика и ареал произрастания..
- Природно-климатические и техногенные условия Баймакского района (Республика Башкортостан)
- Влияние загрязнения на проявление онтогенетических тактик
Морфологическая интеграция как показатель устойчивости развития
В последнее время предлагается довольно широкий спектр различных методов биоиндикации условий среды, в т.ч. ее антропогенных изменений (Злобин, 1989; Захаров и др., 2000; Константинов, 2001; Захаров, 2001; Ростова, 2002; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004; Кузнецов, Голышкин, Долматов, 2009 и мн. др.). Основное требование к биотестам -простота и быстрота выполнения при высокой степени чувствительности и достоверности.
Одним из таких методов биоиндикации является определение интегрального показателя флуктуирующей асимметрии (ФА) ассимиляционного аппарата многолетних древесных растений в качестве критерия стабильности их развития (Захаров, 2001; Солдатова, 2006, 2008; Кузнецов, Голышкин, 2008; Баранов, Гавриков, 2008; Ибрагимова, 2010; Собчак и др., 2013; Franiel, 2008).
Под ФА понимают незначительные и случайные отклонения от строгой билатеральной симметрии биообъектов (Константинов, 2001; Кузнецов, Голышкин, 2008; Гелашвили и др., 2007). По мнению А.Т. Чубинишвили (1997), отсутствие абсолютно симметричных организмов является следствием несовершенства механизмов, контролирующих онтогенез, проявляющимся в их неспособности противостоять негативному воздействию факторов внешней среды.
В связи с этим, ФА билатеральных признаков организма заключается в независимом проявлении на левой, правой, или на обеих сторонах тела различно выраженных признаков, что позволяет использовать ФА в качестве меры в оценке стабильности развития организма. Уровень морфогенетических отклонений (т.е. ФА) от нормы оказывается минимальным лишь при определенных (оптимальных) условиях среды и считается, что неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях. В.М. Захаров и И.Е. Трофимов, например, в своих экспериментах показывают, что при анализе влияния экстремального фактора, зависимость показателей неустойчивости развития имеет форму кривой с минимумом в оптимальных условиях произрастания (Захаров, Трофимов, 2014).
В последнее время выполнены многочисленные работы, посвященные изучению устойчивости развития организмов (Солдатова, 2006, 2008; Захаров, 2001; Кузнецов, Голышкин, 2008; Баранов, Гавриков, 2008; Ибрагимова, 2010; Собчак и др., 2013; Franiel, 2008; Soderman et al., 2007; Briones, Guinez, 2005; Leamy, Klingenberg, 2005; Weller, 2005; Cornelissen et al., 2003; Jentzsch et al, 2003; Kozlov, 2003; Palmer, Strobeck, 2003; Lempa et al, 2000; Anciles, Marini, 2000; Hardersen, 2000; Hosken et al, 2000; Allenbach et al, 1999; Rettig et al, 1997; Kozlov et al., 1996; Wauters et al., 1996 и др.).
Широкое распространение метод получил при изучении устойчивости в развитие признаков, как на примере растительных, так и на примере животных организмов. В подавляющем большинстве работ, посвященных оценке качества среды по показателям ФА, подтверждается априорно принятое положение о возрастании ФА в условиях загрязнения (стресса). При увеличении рекреационной нагрузки на популяцию для признаков листа берёзы повислой (Betula pendula Rothj проявляется направленный рост показателей асимметрии. В качестве наиболее информативного признака в биоиндикации рекреационной территории отмечается признак «расстояние между жилками» (Собчак, Афанасьева, Копылова, 2013). В качестве наиболее чувствительных к техногенному стрессу признаков листовой пластинки В. pendula отмечаются признаки: угол наклона второй жилки к центральной жилке, ширина половинки листа (Ерещенко, Хлебова, 2013). Анализ асимметрии по каждому признаку в отдельности неинформативен с позиций фитоиндикации, так как не учитывает различные уровни антропогенных преобразований экосистем. Выявлены противоположные тенденции динамики интенсивности асимметрии анализируемых билатеральных признаков листовой пластинки В. pendula (Штирц,2011). С ухудшением лесопатологического состояния В. pendula наблюдается снижение стабильности развития, оцениваемой по величине ФА листовой пластинки (Гелашвили и др., 2007). С усилением загрязнения отмечается увеличения значений показателя ФА признаков листьев В. pendula (Баранов, Гавриков, 2006; Левых, Пузынина, 2012). На придорожных территориях с высокой интенсивностью движения автотранспорта проявляется максимальное значение показателя ФА листовых пластинок Acer pseudoplatanus L.. Для ряда признаков А. pseudoplatanus наблюдается флуктуирующий характер асимметрии (расстояние между точками начала и окончания второй жилки, расстояние между точками окончания первой и второй жилок, расстояние между точками окончания второй и средней жилок, угол между первой и второй жилками, угол между второй и средней жилками) (Глухов, Штирц, 2011). По мере удаления от шлакоотвала отмечается падение значений коэффициентов ФА у яблони. ФА-анализом листьев яблони различных сортов показана их индифферентность по значениям коэффициентов ФА (Кузнецов, Голышкин, 2008). Информация, получаемая в отношении ограниченного набора морфологических признаков дает возможность для характеристики уровня стабильности организма в целом, а также оценить суммарное воздействие комплекса техногенных поллютантов, что в конечном итоге позволяет дать экологическую оценку качества окружающей природной среды (Ибрагимова, 2010). При разных уровнях антропогенного воздействия отмечаются морфометрические различия листовых пластинок клевера ползучего (Trifolium repens L.) (Соколова, Камалтдинова, 2011)
Фенология, экологическая характеристика и ареал произрастания..
Изучение морфологических реакций на стресс является одним из путей изучения стратегии выживания растений в неблагоприятных условиях, а также одним из путей выбора инструмента биоиндикации.
Онтогенетические тактики, являются одним из механизмов биоиндикации, показывают направленные изменения вариабельности признаков в онтогенезе (Злобин, 1989) или на на экоклине (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Ю.А. Злобин выделяет четыре типа онтогенетической тактики, отражающие тенденции на уровне варьирования отдельных морфогенетических параметров, а также и особей в целом.
Первый тип онтогенетической тактики - тактика стабилизации, в ходе которой изменчивость того или иного параметра морфогенеза стабилизируется на каком-то определённом уровне.
Второй тип - тактика конвергенции, в процессе реализации которой уровень варьирования параметра падает. Третий тип - тактика дивергенции, состоящая в увеличении варьирования признака.
Четвёртый тип - неопределённые изменения амплитуды варьирования параметра (Злобин, 1989). К проявлениям онтогенетических тактик можно отнести также соотношения изменчивости и пластичности признака (Ишбирдин, Ишмуратова, 2005).
Тенденции изменения вариабельности признаков нами рассматривались на экоклине, устанавливаемым по индексу виталитета ценопопуляций (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Методика оценки онтогенетических стратегий Жизненное состояние популяций и онтогенетических групп растений является одной из главнейших диагностических характеристик популяционного уровня в оценке общего состояния популяций и их критического или близкого к критическому состояния (Жукова, Ведерникова, 2004). Одним из направлений изучения механизмов адаптации растений к стрессу является выявление морфологических реакций на стресс - онтогенетической стратегии (Ишмуратова, Ишбирдин, 2002). Методика основана на выявлении определённого типа морфологической реакции вида, оцениваемой по уровню морфологической интеграции растений (г2), на экоклине. Экоклин устанавливался по показателям виталитета растений (IVC) в выборках по размерному спектру особей (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). В основе этого подхода лежит положение о неспецифическом ответе растительных организмов на ухудшение условий роста.
Индекс рассчитывается с использованием выравнивания методом взвешивания средних значений признаков: ivc = - , Примечание: Xi — среднее значение і-го признака в ценопопуляции, - — среднее значение і-то признака для всех ценопопуляции, N— число признаков.
Учитывая феномен «признакоспецифичности» (Злобин и др., 1996) для признаков, показавших тенденцию к увеличению с повышением неблагоприятности условий роста, рассчитывалось обратное отношение: ХІ/ХІ . Индекс (IVC) вычисляется для каждой ценопопуляции. Градиент ухудшения условий роста (или усиления стресса) выстраивается как ряд ценопопуляции по убыванию значения индексов виталитета в зависимости от увеличения загрязнения или уменьшения увлажнения.
При изучении онтогенетической стратегии оценивалась корреляция, суммарная детерминация признаков, кроме того нами был построен ряд морфологических изменений индекса виталитета в пределах средней выборки по показателям размерности. Для определения размерной пластичности вида использовали индекс размерной пластичности (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 а,б) - отношение максимального значения индекса к минимальному значению индекса виталитета ценопопуляции и рассчитывается по формуле:
ISP = IVCmax/IVCmm
Наибольшее значение индекса (IVCmax) соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее (IVCmm) — худшим условиям. 2.3.4. Методика оценки состояния среды по величине флуктуирующей асимметрии листовой пластинки
Изменение стабильности развития является первой реакцией организма на любое стрессовое воздействие. Поэтому методы оценки здоровья среды, основанные на характеристике стабильности организма, выступают как системы раннего предупреждения, позволяющие выявлять даже начальные изменения в состоянии живых существ (Захаров, 2001).
Стабильность онтогенеза организмов является важным показателем комфортности (оптимальности) среды их развития, оценивать который можно, используя показатель ФА (Шадрин и др. 2005).
Главным показателем изменений стабильности развития с морфологической точки зрения являются показатели флуктуирующей асимметрии (ненаправленных различий между правой и левыми сторонами различных морфологических структур, в норме обладающих билатеральной симметрией). Таким образом, стабильность развития, оцениваемая по уровню ФА - чувствительный индикатор состояния природных популяций (Кузнецов, 2008).
Для растительных объектов в этом отношении используется листовая пластинка (Константинов, 2001).
Для оценки величины флуктуирующей асимметрии листовой пластинки S. alba использовали набор из 32 морфологических признаков, характеризующих стабильность формообразования листовой пластинки в онтогенезе. Выбор этих признаков обусловлен, как гистоморфологическими особенностями, так и определенным типом жилкования листовой пластины и удобством измерения.
Природно-климатические и техногенные условия Баймакского района (Республика Башкортостан)
При сравнении результатов 2010-2011 годов отмечено, что меньшую морфологическую целостность показали растения выборок, анализируемых в 2011 году. Данное обстоятельство мы связываем с увеличением количества осадков, то есть с улучшением условий произрастания морфологическая целостность вида снижается. В экстремально засушливый 2010 г. в целом повысился уровень морфологической интеграции, что можно рассматривать как проявление защитной реакции в адаптивном морфогенезе листьев.
У растений в выборках, выполненных в с. Юматово у реки Дема (20 Юг), наблюдается наибольшая морфологическая интеграция (0,11), при наивысших показателях жизненности (1,06). Наименьшая морфологическая интеграция с наименьшими показателями жизненности отмечена у растений в выборках (2011г), выполненных в Затоне у воды. Таким образом, можно полагать, что сильное воздействие стрессирующего фактора способствует исчерпанию адаптивного потенциала (рис. 10). Рассмотрим уровень морфологической интеграции на градиенте жизненности с уменьшением почвенного увлажнения (г. Сибай) (рис. 11).
Примечание: по оси ординат - уровень детерминации морфологической структуры растений в выборках (г ), по оси абсцисс - индекс виталитета (IVC); 1 -выборки выполнены вблизи г. Сибай (на удалении от воды), 2 -выборки выполнены в местах с избыточным увлажнением (п. Горный, у карьера), 3 -выборки выполнены в местах с дефицитом влаги (п. Горный, у карьера), 4 -выборки выполнены на удаление от объекта загрязнения в местах с достаточным уровнем увлажнения, 5 -выборки выполнены на удаление от объекта загрязнения в местах с дефицитом влаги.
На Рис. 11 показано, влияние экологического фактора на развитие онтогенетической стратегии. Отмечено, что проявление стрессово-защитной онтогенетической стратегии происходит с преобладанием защитной компоненты. Выявлено, что по мере уменьшения почвенного увлажнения происходит уменьшение морфологической целостности. Показано, что выборки расположенные в условиях достаточного увлажнения способствуют проявлению стрессовой составляющей, а выборки, выполненные в условиях с дефицитом влаги защитной составляющей в общей структуре онтогенетической стратегии.
Следует отметить, что наибольшие показатели жизненности наблюдаются в выборках, произрастающих в местах с недостаточным почвенным увлажнением. Так для выборки, выполненной на удалении от реки Худолаз, показатель жизненности составил - 1,07. Наименее детерминированной оказалась выборка, выполненная в местах с избыточным увлажнением, вблизи от карьера - 0,06.
Зависимость уровня морфологической интеграции растений S. alba от виталитета в окрестностях г. Медногорск (результаты 2010-2011гг.).
Примечание: по оси ординат - уровень детерминации морфологической структуры листьев растений в выборках (г ), по оси абсцисс - индекс виталитета (IVC) листьев; - выборки 2011 года. 1- выборки, выполненные на значительном удалении от объекта загрязнения (вверх по водотоку); 2- выборки, выполненные на незначительном удалении от объекта загрязнения (вверх по водотоку); 3- выборки выполненные у объекта загрязнения; 4- выборки, выполненные на незначительном удалении от объекта загрязнения (вниз по водотоку).
На территории г. Медногорска к наиболее угнетенным растениям относятся растения выборки, выполненной в непосредственной близости от объекта загрязнения, а также растения выборки, выполненной до и после объекта загрязнения (по водотоку). У большинства растений в таких выборках, при сравнительно небольшой жизненности наблюдаются наибольшие интегративные процессы. Показано, что наименьшая морфологическая интеграция наблюдается у растений выборки, выполненной на незначительном удалении от объекта загрязнения (вверх по водотоку). Максимальный показатель жизненности (1,07) и наибольшая морфологическая детерминация (0,08) выявлены у растений в выборке, выполненной на незначительном удалении от объекта загрязнения (по водотоку).
С нарастанием стресса происходит ослабление, а затем усиление координации развития листьев (преобладание стрессовой компоненты сменяется на преобладание защитной компоненты в онтогенетической стратегии, что соответствует конкурентной стратегии (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004)). Конкурентная стратегия для S. alba ранее была отмечена D. Frank и S. Klotz (1990). Защитная составляющая в комбинированной онтогенетической стратегии указывает на проявление устойчивости к умеренному стрессу (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004а). Стрессовая составляющая проявилась в условиях крайне жаркого и засушливого сезона, в который на стрессирующее воздействие загрязнения наложилось влияние экстремальных климатических условий.
Влияние загрязнения на проявление онтогенетических тактик
В ряду Уфа-Сибай-Медногорск с нарастанием континентальности климата и снижения количества осадков, наблюдается уменьшение показателя ФА (от 0,152 до 0,140). То есть, в оптимальных условиях на выравненном фоне загрязнения (г. Уфа), уровень ФА находится на достаточно высоком уровне. Затем по мере усиления континентальности и увеличения загрязнения, происходит увеличение интегрального показателя ФА (0,159), что характеризуется исчерпанием адаптивности.
При бальной оценке популяций установлено, что у растений в выборках, выполненных в окрестностях г. Уфа уровень отклонений от нормы варьирует от среднего до существенного (3-4 балла). В выборках, выполненных в г. Сибай растения находятся в условно нормальном состоянии либо с начальными отклонениями от нормы (1-2 балла).
В выборках, выполненных в г. Медногорск состояние растений неоднородно. Встречаются как выборки образцов с начальными отклонениями от нормы, так и популяции растений, находящиеся в критическом состоянии (2-5 балла). Например, растения, выполненные в выборке на незначительном удалении от объекта загрязнения (вниз по течению), находятся в критическом состоянии. По нашему мнению значительную роль в этом играет сопутствующее атмосферное загрязнение.
Влияние природно-экологических факторов на устойчивость развития Исследованиями отмечено, что почвенное увлажнение оказывает неоднозначное влияние на устойчивость развития вида. На примере выборок растений выполненных в г. Уфа, рассмотрим зависимость интегрального показателя на градиенте жизненности ценопопуляции с уменьшением почвенного увлажнения (см. рис. 16).
Рассмотрим зависимость интегрального показателя от уровня увлажнения на примере выборок выполненных в г. Уфа. С,16
Примечание: По оси абсцисс представлены - выборки, выполненные на градиенте уменьшения увлажнения в местах с различным модулем загрязнения; по оси ординат показаны - значения интегрального показателя ФА. 1 - выборки выполнены у р. Белая, в районе Затона; 2 - выборка выполнена на удалении от р. Белая, в районе Затона; 3 - выборки выполнены на удалении от р. Дема, в районе Юматово; 4 -выборки выполнены у р. Дема, в районе с. Юматово.
На Рис. 16 показана сложная зависимость влияния фактора почвенного увлажнения в различных условиях произрастания. Так в одном случае в выборках, выполненных на удалении от воды, отмечено снижение интегрального показателя ФА признаков (Рис.16, 3 и 4). Для данного варианта выявлено минимальное значение интегрального показателя 0,145. В другом случае, по мере удаления от воды значение интегрального показателя возрастает (Рис. 16, 1 и 2). Максимальное значение интегрального показателя отмечено в выборке, выполненной на удалении от реки Белая в районе Затона (0,157).
Таким образом, уровень увлажнения оказывает различное действие на устойчивость развития. В целом, в благоприятных условиях развитие признаков стабилизируется (Рис.16, 3 и 4), что, несомненно, является проявлением адаптивности. В неблагоприятных условиях наблюдаются процессы дестабилизации признаков (Рис. 16, 1 и 2), что мы связываем с поиском путей адаптации.
Исследованиями установлено, что загрязнение оказывает доминирующее влияние на устойчивость развития (см. рис. 17). На примере выборок выполненных в окрестностях г. Медногорск рассмотрим влияние загрязнения на значение интегрального показателя ФА.
Вопреки ожиданиям показатель ФА в пункте максимального загрязнения оказался минимальным. По мере удаления от объекта загрязнения наблюдается увеличение интегрального значения ФА и дальнейшее снижение на значительном удалении от источника выбросов до уровня, отмеченного для относительно чистых участков выше по течению водотока.
В выборках, выполненных на значительном удалении от объекта загрязнения (вниз по течению), интегральный показатель составил 0,152, что указывает на незначительные отклонения. Наибольшее значение интегрального показателя флуктуирующей асимметрии (0,176) наблюдаются в выборке, выполненной на не значительном удалении от объекта загрязнения (вниз по течению). Наименьшее среднее значение интегрального показателя (0,143) отмечено в выборке, выполненной вблизи от объекта загрязнения, что является проявлением стабилизации в развитии признаков. В этом случае ФА следует понимать не только как изменчивость под влиянием факторов среды, но и как один из путей в создании адаптивного механизма (см. рис. 17).
Загрязнение у большинства признаков на начальных этапах вызывает увеличение их асимметричности, не малую роль в этом играет адаптивная способность, формирующаяся в ответ на увеличение уровня загрязнения, которая снижается под воздействием более мощного фактора. Полученные данные указывают на экологически неблагополучное обитание вблизи с крупными промышленными предприятиями.
Таким образом, загрязнение оказывает непосредственное влияние на проявление асимметрии у признаков. При воздействии загрязнения умеренной силы наблюдается увеличение показателя флуктуирующей асимметрии, однако при крайне высоком уровне загрязнения происходит резкое снижение интегрального показателя флуктуирующей асимметрии, что указывает на дестабилизацию в развитии признаков. В этом случае, флуктуирующую асимметрию следует понимать не только как изменчивость под влиянием факторов среды, но и как один из путей в создании адаптивного механизма.
Показано, что значения асимметрии могут служить показателем благоприятности среды. Отмечено возрастание асимметрии признаков в зависимости от увеличения силы стрессирующего воздействия. Кроме того выявлено, в условиях крайнего стресса снижается асимметрия признаков, что может служить проявлением адаптивной способности вида. Под влиянием стресс-факторов (загрязнение, почвенное увлажнение) происходит изменение асимметричности признаков, что можно использовать в оценке среды. Наибольшую асимметричность проявили выборки, выполненные в г. Медногорск. В связи с этим, загрязнение можно считать доминирующим и определяющим фактором в жизни исследуемого вида, которое оказывает стимулирующее влияние на развитие признака.
