Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Очерк географии и истории природопользования 11
1.1 Общие сведения о Калужской области 11
1.2 Геологическое строение и геоморфология 12
1.3 Гидрография 22
1.4 Климат 27
1.5 Почвы 30
1.6 Растительность и геоботаническое районирование 32
1.6.1 Общая характеристика основных типов растительности Калужской области 32
1.6.2 Геоботаническое районирование Калужской области 46
1.7 Физико-географическое районирование 52
1.8 Краткая история природопользования 64
Глава 2 История изучения флоры Калужской области 75
Глава 3 Материалы и методика исследования 90
3.1 Объект и предмет исследования 90
3.2 Материалы исследования 90
3.3 Методики исследования 92
Глава 4 Конспект флоры 95
Глава 5 Выделение конкретных флор и проблема окской флоры 500
5.1 Вопрос зональности речных долин 501
5.2 Окская флора: определение, состав и краткая история изучения вопроса 512
5.3 Окская флора: особенности дислокации и динамика видового состава 518
5.3.1 Окская флора: особенности дислокации и динамика видового состава на примере долины Оки в Калужской области 518
5.3.2 Окская флора: особенности дислокации и динамика видового состава на примере Мещовского ополья 524
5.4 Проблема выделения конкретных флор и динамика растительного покрова 526
5.5 Выделение конкретных флор 530
5.5.1 Конкретная флора севера Среднерусской возвышенности 530
5.5.2 Конкретная флора Смоленско-Московской возвышенности 532
5.5.3 Конкретная флора Жиздринского полесья 532
Глава 6 Анализ конкретных флор 534
6.1 Флористическое богатство и систематическая структура 534
6.2 Географический (хорологический) анализ 543
6.3 Анализ жизненных форм 548
6.3.1 Методические проблемы использования системы жизненных форм К. Раункиера при флористических исследованиях 548
6.3.2 Анализ жизненных форм по К. Раункиеру 552
6.4 Эколого-фитоценотический анализ 553
Глава 7 Ботанико-географическое районирование 557
Глава 8 Адвентивный компонент флоры 568
8.1 Анализ адвентивной фракции конкретных флор 569
8.2 Материалы к проекту «Черная книга Калужской области» 576
Глава 9. Охрана растительного покрова 579
9.1 Общие вопросы ведения Красной книги Калужской области 579
9.2 Предложения по изменениям в разделе «Сосудистые растения» для второго издания Красной книги Калужской области 584
9.3 Территориальная охрана редких и находящихся под угрозой исчезновения видов сосудистых растений 589
9.4 Исследования на существующих особо охраняемых природных территориях 594
9.5 Алгоритм описания флоры особо охраняемых природных территорий, их кластеров или ботанически ценных участков (на примере ботанически ценного участка НП «Угра» -«Залидовские луга») 598
9.6 Предложения по созданию новых особо охраняемых природных территорий 607
Глава 10 Дикорастущие полезные растения и их рациональное использование 633
10.1 Лекарственные растения и их рациональное использование 634
10.2 Растения, применяемые в ветеринарии, и их рациональное использование 643
10.3 Растения, имеющие токсические свойства, и их рациональное использование 644
10.4 Пищевые растения и их рациональное использование 647
10.5 Кормовые растения и их рациональное использование 652
10.6 Медоносные и перганосные растения 652
10.7 Растения, используемые для технических и мелиоративных нужд 654
10.8 Декоративные растения 656
Выводы 659
Том 2
Список литературы 664
Приложение 1 Аннотированный конспект дикорастущих хозяиственнозначимых растений Окского бассейна на территории Калужской области 705
Приложение 2 Фотоматериалы 891
- Общая характеристика основных типов растительности Калужской области
- Вопрос зональности речных долин
- Анализ адвентивной фракции конкретных флор
- Пищевые растения и их рациональное использование
Введение к работе
Актуальность. Многообразие растений и животных, как культурное и историческое наследие страны, представляет собой некоммерческую ценность, и нуждается в постоянном изучении, описании и понимании (Скворцов, 1996).
Всестороннее изучение растительного мира необходимо для разработки научно обоснованных рекомендаций по его охране и оптимальному использованию природных ресурсов. Без изучения региональных флор нельзя решить задачу сохранения биологического разнообразия и его мониторинга. Углубленное изучение региональных флор помогает адаптировать общие рекомендации к специфике конкретного региона. Особенно, это относится к охране ландшафтов, биоценозов и отдельных видов растений.
В Средней России наибольшее флористическое разнообразие приурочено к речным долинам, но на этих территориях издавна ведется интенсивная хозяйственная деятельность, поэтому проблема сохранения экосистем речных долин так актуальна. Обострение проблемы в последнее время связано с интенсивным отчуждением земель в речных долинах под индивидуальную застройку. Вместе с тем, данные по флоре речных долин Окского бассейна, в том числе и на территории региона до недавнего времени носили фрагментарный характер. Представляет интерес выявление истинной роли видов, принадлежащих к этому комплексу, в формировании флоры и растительности региона, и их таксономического разнообразия в пределах разных типов ландшафтов и растительности.
Другой важной задачей в деле сохранения растительного покрова представляется изучение процессов «синантропизации» флоры, вообще, и процессов инвазий в сообщества и ландшафты с различной видовой насыщенностью, в частности.
К моменту начала работы флористические исследования в Калужской области нуждались в интенсификации и актуализации, поскольку наиболее полная на ту пору сводная публикация «Флора Калужской губернии» А. Ф. Флерова (1912) уже устарела.
Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление флористического разнообразия долин рек Окского бассейна на территории Калужской области, закономерностей распределения видов сосудистых растений, временной и пространственной динамики отдельных видов и их комплексов, путей формирования флоры, а также обоснование подходов к сохранению биологического разнообразия сосудистых растений региона.
Для достижения цели исследования решались следующие задачи:
1. Изучение и анализ материалов по природным условиям и истории хозяйственной деятельности человека на территории Калужской и соседних областей.
2. Инвентаризация видового состава и составление аннотированного списка таксонов сосудистых растений региона на основе полевых исследований, а также данных литературы и гербарных материалов.
3. Изучение флоры и проведение анализа современного пространственного распределения флоры на основе физико-географического районирования региона.
4. Выявление временной и пространственной динамики отдельных видов и их комплексов на основе сопоставления современных данных по флоре региона с данными конца XIX – начала XX века.
5. Формирование списка редких и нуждающихся в охране на территории региона видов сосудистых растений. Разработка рекомендаций по их сохранению с учетом влияния природных процессов, хозяйственной деятельности человека и биологических инвазий.
6. Выявление территорий, наиболее важных для сохранения биологического разнообразия экосистем долин рек, и разработка рекомендаций по организации их охраны – созданию новых особо охраняемых природных территорий (ООПТ).
Научная новизна. Впервые изучено современное состояние флоры речных долин Окского бассейна на территории Калужской области. Составлен конспект флоры этой территории. Выявлено 15 видов новых для региона сосудистых растений. Для ряда таксонов было подтверждено их произрастание на территории региона. Обнаружены новые местонахождения редких и охраняемых видов растений.
Апробирована методика полевых исследований, позволяющая учитывать при планировании полевых исследований и анализе их материалов физико-географическое районирование региона. Проведен разносторонний анализ флоры. Осуществлено флористическое и ботанико-географическое районирование изученной территории. Предложена гипотеза происхождения, существования и направления изменения «Окской флоры».
Научно-практическая значимость. Результаты работы были использованы при написании современной сводки по флоре области «Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области» (2010).
При выполнении исследований была проведена инвентаризация флоры государственного природного заказника федерального значения «Государственный комплекс Таруса», дополнена информация по флорам национального парка «Угра», Приокско-Террасного государственного природного биосферного заповедника и государственного заповедника «Калужские засеки», а также ряда ООПТ регионального значения.
Для второго издания Красной книги Калужской области предложен список нуждающихся в охране видов сосудистых растений, с их оценкой по рекомендованной Министерством природных ресурсов РФ системе категорий («Методические рекомендации по ведению Красной книги субъекта РФ»).
Предложены территории, перспективные для организации ООПТ ботанического или комплексного профиля.
Дана сводка дикорастущих хозяйственнозначимых растений региона («Аннотированный конспект дикорастущих хозяйственнозначимых растений Окского бассейна на территории Калужской области»).
Фонд гербария кафедры ботаники РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева пополнен 2500 образцами сосудистых растений, часть гербарных образцов передана в гербарий Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН.
Фотоматериалы, всего более 20 тысяч цифровых изображений растений, растительных сообществ и ландшафтов, собранные в ходе полевых исследований, частично использованы в ряде научных и научно-популярных изданий.
Материалы исследования используются при разработке методических пособий и проведении занятий со студентами РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 58-й студенческой научной конференции РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 15-18 марта 2005 г.); 59-й студенческой научной конференции РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 14-17 марта 2006 г.); 60-й Международной студенческой научной конференции, посвященной 120-летию со дня рождения академика Н. И. Вавилова (Москва, 13-16 марта 2007 г.); Международной научно-практической конференции «Агротехнологии XXI века» (Москва, 10-14 декабря 2007 г.); Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.); Международной научно-практической конференции «Нанобиотехнологии в сельском хозяйстве» (Москва, 15-19 декабрь 2008 г.); VIII Всероссийской научной конференции «Вопросы истории, культуры и природы Верхнего Поочья», посвященной 200-летию Н. В. Гоголя (Калуга, 7-9 апреля 2009 г.); Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Вклад молодых ученых в развитие инноваций аграрной науки» (Москва, 23-24 апреля 2009 г.); Международной научно-практической конференции РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 15-18 декабря 2009 г.); Всероссийской научной конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера» (Киров, 1-3 апреля 2010 г.); Всероссийской школе-семинаре по сравнительной флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры» А. Ф. Флерова (Рязань, 23-28 мая 2010 г.); Международной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 145-летию РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, июнь 2010 г.); Международной научно-практической конференции РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 15-17 декабря 2010 г.); VII научном совещании по флоре Средней России (Курск, 29-30 января 2011 г.); Научном симпозиуме «Экология антропогенных ландшафтов: тенденции изменения, проблема сохранения биоразнообразия Калужского края» (Калуга, 5-7 апреля 2011 г.); Всероссийской научной конференции с международным участием «Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов» (Ярославль, 13-16 октября 2011 года); 6-й научно-практической конференции «Природа и история Поугорья» (Калуга, 17-18 ноября 2011 г.); Международной научно-практической конференции РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 7-9 декабря 2011 г.); Всероссийской научной конференции «Научное наследие Н. И. Вавилова и современность» (Москва, 4-6 декабря 2012 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликована 1 коллективная монография и 23 статьи (в том числе 4 в рецензируемых изданиях из списка ВАК).
Структура и объем работы. Основной текст диссертации изложен на 661 странице и включает введение, 10 глав и выводы. В текст включены 31 рисунок и 20 таблиц. Список литературы содержит 535 работ, в том числе 28 на иностранных языках. В приложения вынесены: «Аннотированный конспект дикорастущих хозяйственнозначимых растений Окского бассейна на территории Калужской области» и фотоматериалы (345 фотографий).
Общая характеристика основных типов растительности Калужской области
Леса занимают более 44 % территории Калужской области (Физическая география ..., 2003). Наиболее распространенными являются следующие типы: широколиственно-еловые (подтаежные), подтаежные сосновые и сосново-широколиственные, а также липово-дубовые и дубовые.
Широколиственно-еловые (подтаежные) леса в пределах Калужской области приурочены к хорошо дренированным равнинам и пологим склонам Смоленско-Московской возвышенности. Они встречаются в основном на дерново-подзолистых почвах. Ослабление в широколиственно-еловых лесах эдификаторной роли Picea abies приводит к изменению и усложнению структуры и флористического состава лесных ценозов, приобретающих переходные черты от темнохвойных лесов к широколиственным. Структура древостоя широколиственно-еловых лесов во многом определяется биологическими особенностями широколиственных пород, участвующих в их сложении (Растительность европейской ..., 1980).
Сложные еловые леса приурочены к отрогам Смоленско-Московской возвышенности и к конечно-моренным грядам. В первом подъярусе в них господствует Picea abies с примесью Pinus syhestris, Betula pendula, Populus tremula. Второй подъярус редкостойный и не всегда четко выраженный, состоит из Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides, Salix caprea. Подлесок обычно состоит из Corylus avellana, Euonymus verrucosa и Sorbus aucuparia. По составу травянокустарничкового яруса среди сложных еловых лесов, согласно И. Д. Юркевичу, Д. С. Голоду, В. И. Парфенову (1971), выделяются мшистые, черничные, брусничные, приручейно-травяные, кисличные и неморально-травяные леса. Сложные еловые мшистые леса связаны с более легкими почвами повышенных участков, черничные - с пониженными участками и западинами. Сложные ельники брусничники встречаются редко по вершинам холмов и гряд с легкими почвами, а приручейно-травяные - по долинам рек и ручьев. В травяно-кустарничковом ярусе перечисленных типов сложных еловых лесов доминирующую роль играют бореальные кустарнички (Vaccin-ium myrtillus, V. vitis-idaea), таежное мелкотравье (Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium), а также многие неморальные виды. Моховой покров представлен Pleurozium schreberi , Hylocomium splendens, Dicranwn scoparium, D. polysetum, Plagiomni-um undulatum, Rhytidiadelphus triquetrus, Rhytidiastrum sguarrosum, Climacium dendroides. Еловые сложные кисличные и неморально-травяные леса приурочены к местообитаниям с наиболее плодородными суглинистыми почвами и отличаются от предыдущих типов разнообразием, а второй тип и преобладанием в травяно-кустарничковом ярусе неморальных видов. Широко распространены еловые сложные кисличные леса с хорошо выраженным подлеском, в котором преобладает Tilia cor data (ельники липовые кисличные). К слабым понижениям приурочены еловые сложные черничные леса, которые обычно не покрывают больших площадей. На более богатых почвах произрастают сложные неморальнотравяные леса с густым подлеском из Corylus avellana (Гроздов, 1950; Любимова. 1957).
В собственно широколиственно-еловых лесах широколиственные породы вместе с Picea abies образуют первый подъярус древесного яруса. Всегда имеется второй, а иногда и третий подъярусы, сложенные широколиственными породами второй и третьей величины; кустарниковый ярус в этих лесах более редкий, чем в еловых сложных. В травяном ярусе господство переходит к неморальным элементам, бореальные виды имеются в виде незначительной примеси. Такие леса встречаются на водоразделах и пологих склонах Смоленско-Московской возвышенности на наиболее богатых разностях дерново-подзолистых почв. На разных по условиям увлажнения и богатству почвах в покрове доминируют разные виды, на основании чего выделяют широколиственно-еловые орляко-вые, кисличные, снытевые, папоротниковые и крапивные леса (Юркевич и др., 1971). Помимо доминирующих видов наиболее широко представлены Asarum europaeum, Galeobdo-lon luteum, Ajuga reptans, Impatiens noliangere, Pulmonaria obscura и Polygonatum odoraum. Моховой покров редкий, фрагментарный, из Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Plagiomnium undulatum, Climacium dendroides, Dicranum scoparium.
Для средней части Русской равнины, где широколиственно-еловые леса некогда покрывали большие пространства на Смоленско-Московской и северной оконечности Среднерусской возвышенности и небольшими массивами сохранились до настоящего времени, С. Ф. Курнаев (1968) приводит липово-еловые и дубово-липово-еловые леса. Липово-еловые леса, которые он считает основным зональным типом, покрывают ровные мягковолнистые или слабохолмистые, менее дренированные поверхности с покровными суглинками, подстилаемыми мореной. В древостое первого подъяруса этих лесов господствующими породами являются Picea abies, Tilia cordata; Quercus robur образует неболь 1 Здесь и далее латинские названия листостебельных мхов приведены по «Флоре мхов средней части европейской России» (Игнатов, Игнатова, 2003-2004). шую примесь. Второй подъярус редкий, из Acer platanoides, Ulmus glabra и Sorbus аиси-paria. Негустой подлесок состоит в основном из Lonicera xylosteum и Euonymus verrucosa. По составу травяного покрова выделяют волосистоосоковые, снытево-волосистоосоковые и снытевые липово-еловые леса (Растительность европейской ..., 1980). Наряду с неморальными в травостое этих лесов широко распространены таежные растения. Дубово-липово-еловые леса занимают наиболее дренированные и богатые местообитания. Они типичны для покровных суглинков, подстилаемых глинистой мореной. В этих лесах Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata участвуют в древостоях первого подъяруса почти в равных количествах; имеется единичная примесь Fraxinus excelsior. Второй подъярус густой, из Acer platanoides и Ulmus glabra. В третьем подъярусе - отдельные экземпляры Malus sylvestris. Подлесок более густой, из Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Euonymus verrucosa и Viburnum opulus. По составу травяного покрова выделяются зеленчуковый, пролес-никово-снытевый и пролесниковый типы. Они отличаются от покрова липово-еловых лесов меньшим участием таежных видов.
На почвах с избыточным проточным увлажнением в полосе широколиственно-хвойных лесов широкое распространение имеют березово-черноольховые с Picea abies леса, которые можно рассматривать как гидрофитный вариант широколиственно-еловых лесов (Растительность европейской ..., 1980). Небольшие участки этих лесов встречаются по понижениям и вдоль ручьев. Характерной их особенностью является значительное участие в древостое, а иногда и преобладание в первом подъярусе древесного яруса Alnus gluinosa. В первый подъярус входит также Picea abies, обилие ее колеблется в разных типах в зависимости от степени увлажнения. Среди черноольхово-еловых лесов наиболее широко распространены таволгово-снытевые, крапивно-снытевые и кочедыжниково-кисличные ассоциации.
Согласно С. Ф. Курнаеву (1968), в широколиственно-еловых лесах средней части Русской равнины господствующей широколиственной породой до вмешательства человека была Tilia cordata. Позиция Quercus robur несколько усиливалась в южной части полосы и на более богатых местообитаниях. Под воздействием различных антропических факторов широколиственно-еловые леса значительно видоизменены, нарушено соотношение пород, в значительной степени они сменились производными липовыми, дубовыми и еловыми кисличными лесами. Поскольку широколиственно-еловые леса произрастали на наиболее плодородных почвах, они почти полностью вырублены. Сохранились лишь очень небольшие массивы среди сельскохозяйственных земель или осиновых и березовых длительнопроизводных лесов, возникших на их месте.
Группа подтаежных, сосновых и широколиственно-сосновых лесов, - это обоб 35 щенная ботанико-географическая категория, объединяющая довольно разнообразные по составу и структуре растительные сообщества. Она включает несколько типов: сосняки с разреженным моховым и лишайниковым покровом кустарничково-травяные, сосновые сложные и широколиственно-сосновые леса. Эти типы сосняков связаны с полосой широколиственно-хвойных лесов и с широколиственнолесной областью, где занимают местообитания, менее благоприятные по сравнению с теми, с которыми связаны зональные типы лесов. Они приурочены к обширным древнеаллювиальным равнинам с песчаными и супесчаными почвами, к боровым террасам крупных рек или к водоразделам с рельефом флювиогляциального происхождения, где моренные суглинки перекрыты отложениями более легкого механического состава. Различные типы широколиственно-сосновых лесов обычно встречаются небольшими участками, часто сменяя друг друга в зависимости от экологических условий, в первую очередь, от влажности и плодородия почвы (Растительность европейской ..., 1980).
Вопрос зональности речных долин
Соотношение между речными долинами и зональными (широтными) типами ландшафтов является сложным вопросом: своеобразное положение речных долин, пересекающих разные ландшафтно-географические зоны, зачастую создает трудности при зонально-широтном анализе и характеристике ценозов и при биогеографическом районировании территории.
Исторически при изучении речных долин исходным было предоставление об азональном характере речных долин и их биоценозов. Этого взгляда в части пойменных почв в конце прошлого века придерживался В. В. Докучаев (1949). Об азональности пойменных почв писал и Н. М. Сибирцев (1895). Вслед за многими почвоведами и геоморфологами и ботаники считали, что заливные пойменные луга представляют собой явление азональное, зависящее только от режима реки и не связанное с зональными ландшафтами коренных берегов (Павлов, 1948). В своих ранних работах подобного мнения придерживался В. В. Алехин (1921), он писал, что в отличие от зональных сообществ, связанных с климатом, заливные луга как таковые с климатом не связаны и могут встречаться в любой климатической зоне. Поэтому луговые сообщества должны быть названы азональными, подобно тому, как Н. М. Сибирцев называл «азональными» луговые почвы. Однако позднее, придавая большое значение влиянию на природу речных долин окружающих зональных факторов, он называл долинные явления азонально-зональными (Алехин, 1925).
Самобытность речных долин, которую можно трактовать в качестве признания их азональности, подчеркивает А. П. Шенников - именно так Л. С. Берг (1947) оценивал его точку зрения. Он писал: «Нарушение долинами широтной зональности рассматривают обыкновенно на фоне материковых условий данной зоны и говорят о степени, в какой эти условия какая-нибудь долина нарушает. Мне кажется, правильнее говорить о степени нарушения материком самостоятельности долины. Для целей классификации не безразлично, как смотреть на долину. Если смотреть на нее как на нечто самостоятельное, только изменяемое воздействием материка, центр тяжести переносится на реку, как на фактор, определяющий растительность долины. Следовательно, сравнение лугов сводится к сравнению рек как геологических факторов, независимо от климата материков... Долина -чуждый организм в теле материка, обладающий своей собственной зональностью, особая ботанико-географическая система» (Шенников, 1919 по Максимов, 1974).
Азональный характер долинных ландшафтов и их биоценозов признается частью исследователей и сейчас. Авторы, относя речные долины к той или иной категории, подчеркивают азональный характер таких явлений, как пойменность, аллювиальность, долинный рельеф и т. д. (Максимов, 1974).
Весьма распространено представление о речных долинах и их биоценозах как о явлении интразональном (Чернов, 1968; Шумилова, 1962; Воронов, 1973; и др.).
Многие авторы придерживаются точки зрения о зональности долинно-речных комплексов. К. Д. Глинка (1931), дискутируя с Н. М. Сибирцевым, отнесшим пойменные почвы к азональным, писал, что на самом деле почвы речных долин зональны, причем обычно границы этих зон располагаются несколько южнее границ почвенных зон плато.
О том, что почвы пойм зональны, т. е. в системе своего почвенного покрова они отражают зональные условия почвообразования, характерные для окружающих речную долину водораздельных пространств, писал Д. Г. Виленский (1957). Чем меньше река, тем зональность почв ее долины, согласно его работе, выражена резче. Только поймы наиболее крупных рек частично подчиняются закону зональности, но и в них все более резко проявляются зональные черты.
К. И. Фаткин писал, что ландшафт любой равнинной реки зонален, «ибо водораздельные факторы оказывают на него решающее влияние» (Фаткин, 1952). Доказательством этого, по его мнению, служит то, что нигде речная долина, в целом, не формирует вполне оригинального, свойственного только ей ландшафта, который давал бы право отнести ее к разряду незональных образований, не встречающихся в пределах водораздела данной или сопредельной зоны. При общих классификационных построениях необходимо рассматривать ландшафты речных долин не как что-то обособленное и совершенно самостоятельное, а как неразрывно связанное с природой водоразделов, то есть как зональное образование (Фаткин, 1952).
Описываемой «зональной» точки зрения придерживается и часть географов. Характерна в этом отношении позиция одного из основоположников учения о ландшафтной зональности природных явлений - Л. С. Берга (1947, 1952). Он писал, что прежде наши луговеды, вслед за почвоведами, считали речную долину явлением азональным, что ландшафт ее не зависит от прилегающего водораздела, что вся долина - чуждый организм в теле материка, обладающий своей собственной зональностью. Однако в последнее время луговеды пришли к выводу, что поймы стоят в тесном соответствии с ландшафтами; оказывается, что при детальном изучении пойменных лугов совершенно отчетливо выступают перед нами различные луговые области: степная, лесостепная, лесная, северо-лесная, что пойма неразрывными нитями связана с водоразделом. На основании того факта, что зональное окружение оказывает всестороннее влияние на речные долины, Л. С. Берг включал их в те зоны, в пределах которых находится данный отрезок речной долины: при описании каждой ландшафтно-географической зоны дается и характеристика речных долин как одного из производных ландшафтов данной зоны.
Имеется и другой аспект в рассматриваемой точке зрения, постулирующей зональную принадлежность речных долин. Имеются в виду взгляды по этому вопросу зоогеографа А. П. Кузякина (по Максимову, 1974), который писал, что долины больших рек до сих пор считаются «интразональными» элементами, хотя в действительности они представляют собой неотъемлемую часть одной географической зоны. Долины больших рек, писал А. П. Кузякин, зональны и принадлежат они к лесолуговой зоне. От полосы, идущей с запада на восток параллельно другим зонам на север и юг, до лесотундры и полупустынь отходят длинные рукава, пересекающие тайгу и степь, а по этим рукавам (щупальцам) идут характерные для лесолуговой зоны животные, чуждые водораздельным ландшафтам тайги и степей.
Значительное число авторов в настоящее время придерживается точки зрения о сочетании в речных долинах азональных (в некоторых работах - «интразональных») и зональных явлений. Эти взгляды были обоснованы В. В. Алехиным. Говоря об азональности лугов, он писал, что не надо думать, что луга совершенно не зависят от климата той области, где они находятся (Алехин, 1925). Мы можем говорить, заключает В. В. Алехин (1925), не только о зонах лугов, но, по-видимому, и о различных районах внутри определенных зон. И раз это так, то говорить о растительности лугов как о растительности «азональной», если и можно, то лишь до известной степени: растительность лугов обнаруживает черты как азонального, так и зонального характера, луга - это азонально-зональное явление.
Позже В. В. Алехин (1951) писал, что растительность лугов находится в большей или меньшей мере под влиянием соответствующей зоны, что естественно приводит к представлению о зональности луговой растительности. Луга нужно считать интразональ-но- или азонально-зональным явлением, что подтверждается целым рядом исследователей для многих рек, текущих в меридиональном направлении. Всегда та зона, по которой протекает река, накладывает на нее определенный отпечаток, который может быть то более, то менее выражен (Алехин, 1951).
Вывод о сочетании в поймах азональных (в некоторых работах интразональных) и зональных явлений, сделанный В. В. Алехиным, нашел особенно активную поддержку у геоботаников (Еленевский, 1927; Воронов, 1973; Миркин, 1974; и др.).
Авторы относят речные долины в отношении зональности нередко прямо к противоположным категориям.
То, насколько еще не устоялось представление о положении речных долин в ланд-шафтно-географических зонах, хорошо видно и из категоричности формулировок авторов. Б. М. Миркин (1963) утверждает, что «всякий ландшафт должен относиться к тому или иному зональному типу» и что взгляд на речные долины, как на «анормальные» и «азональные» представляет лишь исторический интерес. О том, что «представление об азональносте или интразональности пойменных лугов не соответствует действительности», писал Л. И. Номоконов (1960). В связи с широким распространением в отношении пойм и их ценозов понятия «интразональность» можно вспомнить категорическое утверждение А. П. Шенникова (1941), что «интразональных типов лугов нет».
Разные точки зрения на положение речных долин в зональных типах ландшафтов объясняются в некоторой степени и тем, что физико-географическая терминология еще не устоялась. Нередко у одного автора мы встречаемся с разными терминами при характеристике одного и того же явления. Так, В. В. Алехин относил луговую растительность к азонально-зональной, но в некоторых работах использовал также понятие «интразонально-зональный» и «интразональный» (Алехин, 1921, 1925). В работе, написанной им совместно с Л. В. Кудряшовым и В. С. Говорухиным (1961), был выделен интразональный тип растительности в противовес зональному и т. д.
Анализ адвентивной фракции конкретных флор
Согласно таблице 12, по богатству адвентивными видами среди трех конкретных флор Окского бассейна на территории Калужской области лидирует конкретная флора севера Среднерусской возвышенности, насчитывающая 172 вида, относящиеся к 48 семействам. За ней следует конкретная флора Смоленско-Московской возвышенности со 147 видами, относящимися к 44 семействам. Наименьшим флористическим богатством адвентивного компонента на исследованной территории обладает конкретная флора Жиздринского полесья - 79 видов, относящихся к 26 семействам.
Семейственно-видовой спектр трех конкретных флор Окского бассейна на территории Калужской области по максимальному числу видов вьщеляются 5 семейств. В целом они объединяют в конкретной флоре Смоленско-Московской возвышенности 79 видов (53,9 % адвентивной фракции флоры), в конкретной флоре севера Среднерусской возвышенности - 78 видов (50,9 % адвентивной фракции флоры), в конкретной флоре Жиздринского полесья - 42 вида (53,1 % видового состава флоры).
Головную часть семейственно-видового спектра в конкретной флоре Смоленско-Московской возвышенности возглавляют Мятликовые (Роасеае), на втором месте - Астровые (Asteraceae); в конкретных флорах севера Среднерусской возвышенности и Жиздринского полесья они меняются местами: на первое место выходят Астровые {Asteraceae), а Мятликовые (Роасеае) отходят на второе. Оба семейства содержат большое число как «одичавших» культивируемых растений, так и сорных растений с обширными вторичными ареалами. Третье место стабильно удерживают Розоцветные (Rosaceae) за счет большого числа натурализующихся древесных и кустарниковых плодовых и декоративных культур. Четвертое и пятое места делят семейства Капустные (Brassicaceae) и Амарантовые (Amaranthaceae), представленные преимущественно широко распространившимися сорными видами.
К маловидовым относятся в адвентивной фракции конкретной флоры Смоленско-Московской возвышенности 43 семейства (46,1 % видового состава флоры), в адвентивной фракции конкретной флоры севера Среднерусской возвышенности - 39 семейств (49,1 % видового состава флоры), в адвентивной фракции конкретной флоры Жиздринского полесья - 21 семейство (46,9 % видового состава флоры).
Распределение видов адвентивной фракции трех конкретных флор Окского бассейна на территории Калужской области по ареалогическим группам представлено ниже (таблица 13).
Хорологический анализ показал, что состав адвентивной фракции флоры Окского бассейна на территории Калужской области определяется сочетанием видов, ареалы которых условно можно разделить на три группы: «северная» (виды, связанные по происхождению с севером Евразии), «южная» (виды, связанные по происхождению с Древнем Сре-диземьем или Восточной Азией) и американская. Соотношение видов этих групп более или менее постоянно во всех трех конкретных флорах и составляет 3:5:2. Отклонения от этого соотношения можно объяснить как неравномерностью изученности адвентивной фракции флоры различных территорий, так и неоднозначностью описания конкретных ареалов или отнесения их к той или иной группе.
Среди видов «северной» группы преобладают виды, заносимые из более южных районов и плюризональные виды. Среди видов «южной» группы преобладают заносные растения с более западными, южными и юго-западными природными ареалами, а также восточноазиатские растения с ареалами, расположенными в пределах российского Дальнего Востока; роль видов, проникнувших из Сибири и Средней Азии незначительна. Среди видов американского происхождения подавляющее большинство представлено видами, широко распространенными на Североамериканском континенте.
Спектры жизненных форм сосудистых растений по К. Раункиеру адвентивной фракции трех конкретных флор региона представлен в таблице 15.
Наибольший удельный вес в спектре жизненных форм адвентивной фракции в конкретной флоре Смоленско-Московской возвышенности имеют гемикриптофиты (48 видов -32,0 %), а в конкретных флорах севера Среднерусской возвышенности и Жиздринского полесья - терофиты (57 видов - 32,0 % и 32 вида - 37,6 % соответственно). На втором месте по числу видов в спектре жизненных форм адвентивной фракции в конкретной флоре Смоленско-Московской возвышенности находятся терофиты (43 вида - 28,6 %), а в конкретных флорах севера Среднерусской возвышенности и Жиздринского полесья - гемикриптофиты (49 видов - 27,5 % и 22 вида - 25,9 % соответственно). Перемена занимаемых мест в первой паре в адвентивных фракциях, по-видимому, связана с более южным положением территорий двух последних конкретных флор. Именно такое объяснение представляется наиболее возможным, исходя из известного факта увеличения доли участия те-рофитов во флорах по мере их приближения к аридным областям.
Третье место по доле участия в спектре адвентивного компонента всех трех конкретных флор занимают фанерофиты. Столь резкое увеличение доли участия фанерофитов в адвентивной фракции флор, по сравнению с аборигенной, связано с тем, что в ходе четвертичных оледенений из состава естественных флор Северной Евразии в первую очередь исчезали представители именно этой, «наиболее консервативной» жизненной формы, что подтверждается сравнением разнообразия представителей этой группы у нас и в Северной Америке. В настоящее же время за счет видов-пришельцев происходит процесс «компенсации этой исторической потери».
Достаточно постоянен удельный вес криптофитов (от 10,6 до 14,0 %), среди которых по числу видов первенствуют с большим отрывом геофиты. Во всех конкретных флорах крайне малочисленна группа хамефитов, что связано с малой пригодностью климатических условий для адвентивных видов из этой группы.
Пищевые растения и их рациональное использование
Во флоре Окского бассейна на территории Калужской области насчитывается 305 видов растений, которые можно использовать в пищу. Широкое практическое использование природных популяций растений флоры нашего региона в этом направлении является в настоящий момент малоперспективным и маловероятным, за исключение традиционных - сбора щавеля, дикорастущих ягод и орехов и весьма ограниченного использования немногочисленных видов в качестве пряных растений или для приготовления травяных чаев.
Надземную часть растений можно употреблять в пищу у Equisetum arvense, Е. palustre, Е. sylvaticum, Athyrium filix-femina, Pteridium aquilinum, Matteuccia struthiopteris, Nymphaea Candida, Acorus calamus, Lemna gibba, L. minor, Staurogeton trisulcus, Triglochin palustris, Gagea lutea, Allium oleraceum, A. rotundum, A. ursinum, Scirpus lacustris, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Phragmites australis, Typha angustifolia, T. latifolia, Berber is vulgaris, Ficaria verna, Amaranthus retroflexus, Atriplex patula, A. sagittata, Chenopodium album, Ch. foliosum, Ch. polyspermum, Ch. rubrum, Kochia scoparia, Cucubalus baccifer, Silene nutans, S. vulgaris, Stellaria media, Bistorta major, Fallopia convolvulus, Persicaria lapathifolia, Polygonum aviculare, Reynoutria sachalinensis, Rumex acetosa, R. acetosella, R. aquaticus, R. crispus, R. hydrolapathum, R. obtusifolius, R. thyrsiflorus, Jovibarba globifera, Sedum maximum, S. purpureum, Sempervivum ruthenicum, Chrysosplenium alternifolium, Oxalis acetosella, Caragana arborescens, Lathyrus tuberosus, Medicago sativa, Ononis arvensis, Trifolium pratense, Vicia cracca, Humulus lupulus, Alchemilla vulgaris, Geum rivale, G urbanum, Potentilla anserina, Sanguisorba officinalis, Urtica dioica, Lythrum salicaria, Chamerion angustifolium, Epilobium tetragonum, Oenothera biennis, Alliaria petiolata, Arabidopsis thaliana, Arabis pendula, Barbarea stricta, B. vulgaris, Bunias orientalis, Capsella bursa-pastoris, Cardamine amara, C. dentata, C. impatiens, Raphanus raphanistrum, Rorippa amphibia, Sisymbrium altissimum, S. loeselii, S. officinale, Thlaspi arvense, Malva neglecta, M. pusilla, Tilia cordata, Naumburgia thyrsiflora, Primula veris, Betonica officinalis, Lamium album, L. amplexicaule, L. maculatum, L. purpureum, Prunella grandiflora, Plantago lanceolata, Veronica anagallis-aquatica, V. beccabunga, V. officinalis, Pulmonaria obscura, Symphytum officinale, Aegopodium podagraria, Angelica archangelica, Anthriscus sylvestris, Carum carvi, Chaerophyllum prescottii, Eryngium planum, Falcaria vulgaris, Heracleum sibiricum, Pimpinella saxifraga, Succisa pratensis, Arctium tomentosum, Bellis perennis, Carduus acanthoides, C. nutans, Cichorium intybus, Cirsium arvense, C. heterophyllum, C. oleraceum, C. palustre, С vulgare, Crepis sibirica, Lactuca serriola, Lapsana communis, Leontodon hispidus, Leucanthemum vulgare, Petasites hybridus, Picris hieracioides, Solidago virgaurea, Sonchus arvensis, S. asper, Taraxacum officinale, Tragopogon orientalis, T. pratensis, Trommsdorffia maculata, Tussilago farfara, Campanula cervicaria, С glomerata, С latifolia, С rapunculoides, С trachelium, Phyteuma spicatum (144 вида). Три вида из этой группы: Nymphaea Candida, Triglochin palustris, Allium ursinum - предложены в мониторинговый список Красной книги (Попченко, 2012). Девять видов из этой группы являются для нашей флоры адвентивными: Acorus calamus, Chenopodium foliosum, Kochia scoparia, Reynoutria sachalinensis, Caragana arborescens, Medicago sativa, Oenothera biennis, Bellis perennis, Petasites hybridus.
Подземную часть растений можно употреблять в пищу у Equisetum arvense, Е. sylvaticum, Nuphar lutea, Nymphaea Candida, Acorus calamus, Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Calla palustris, Butomus umbellatus, Potamogeton berchtoldii, P. crispus, P. lucens, P. natans, P. pectinatus, P. perfoliatus, P. pusillus, Lilium martagon, Gymnadenia со 649 nopsea, Orchis ustulata, Bolboschoenus maritimus, Scirpus lacustris, S. sylvaticus, Elytrigia re-pens, Phragmites australis, Typha angustifolia, T. latifolia, Bistorta major, Lathyrus niger, L. tuberosus, Melilotus officinalis, Filipendula vulgaris, Chamerion angustifolium, Oenothera biennis, Phlomis tuberosa, Stachys palustris, Calystegia sepium, Convolvulus arvensis, Anthriscus sylvestris, Chaerophyllum bulbosum, Pastinaca sativa, Arctium lappa, A. minus, A. tomentosum, Cichorium intybus, Cirsium arvense, Inula helenium, Tragopogon orientalis, T. pratensis, Phyteuma spicatum (49 видов). В Красную книгу Калужской области (2006) заннесены Nymphaea Candida, Lilium martagon, Gymnadenia conopsea, Orchis ustulata, Lathyrus niger, a Phlomis tuberosa предложен для занесения в мониторинговый список Красной книги (Попченко, 2012). Два вида из этой группы являются для нашей флоры адвентивными: Acorus calamus и Oenothera biennis.
Плоды или семена можно употреблять в пищу у Arrhenatherum elatius, Avena fatua, Echinochloa crusgalli, Glyceria fluitans, Milium effusum, Setaria pumila, S. viridis, Stipa pennata, Grossularia reclinata, Ribes nigrum, R. spicatum, Lathyrus niger, L. pratensis, Vicia cracca, V. tenuifolia, Amelanchier spicata, Crataegus curvisepala, C. horrida, C. monogyna, C. sanguinea, Fragaria moschata, F. vesca, F. viridis, Malus sylvestris, Padus avium, Prunus domestica, P. spinosa, Pyrus communis, Rosa canina, R. dumalis, R. glauca, R. majalis, R. subpomifera, R. villosa, Rubus caesius, R. chamaemorus, R. idaeus, R. nessensis, R. saxatilis, Sorbus aucuparia, Ulmus laevis, Trapa natans, Malva neglecta, M. pusilla, Empetrum nigrum, Oxycoccus palustris, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea, Fraxinus excelsior, Plantago major, Solanum nigrum, Viburnum opulus (53 вида). Заннесены в Красную книгу Калужской области (2006) Vicia tenuifolia, Prunus spinosa, a Rubus chamaemorus рекомендован для занесения (Попченко, 2012). Восемь видов из этой группы являются для нашей флоры адвентивными: Avena fatua, Amelanchier spicata, Crataegus curvisepala, C. horrida, C. monogyna, С sanguinea, Prunus domestica, Rosa glauca.
Из семян 14 видов растений может быть получено пищевое растительное масло: Spergula arvensis, Alliaria petiolata, Brassica campestris, B. nigra, Descurainia sophia, Isatis tinctoria, Sinapis arvensis, Sisymbrium loeselii, S. officinale, Tilia cordata, Sambucus racemosa, Carduus acanthoides, Lactuca serriola, Onopordum acanthium. Два вида (Isatis tinctoria, Sambucus racemosa) являются адвентивными для территории области.
Восемнадцать видов растений используются для изготовления крепких спиртных напитков (в основном различных настоек): Juniperus communis, Acorus calamus, Anthoxanthum odoratum, Hierochloe odorata, Berberis vulgaris, Ribes nigrum, Hypericum perforatum, Potentilla erecta, Betula pendula, B. pubescens, Angelica archangelica, Pimpinella saxifraga, Achillea millefolium, Artemisia abrotanum, A. absinthium, A. austriaca, A. scoparia, Matricaria chamomilla. Три из этих видов являются адвентивными для территории области (Acorus calamus, Berberis vulgaris, Artemisia austriaca). Artemisia abrotanum - вид, рекомендованный для включения в мониторинговый список Красной книги Калужской области (Попченко, 2012).
Пятнадцать видов растений можно использовать для приготовления вина. У большинства видов для этой цели используются плоды (Ribes nigrum, Amelanchier spicata, Padus avium, Prunus domestica, P. spinosa, Rubus chamaemorus, Rubus idaeus, Sorbus aucuparia, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaed), у Tilia cordata, Taraxacum officinale и Tussilago farfara - соцветия, у Galium odoratum - цветущие побеги. Два из этих видов являются адвентивными для территории области {Amelanchier spicata, Prunus domestica). Rubus chamaemorus - вид, рекомендованный для включения в Красную книгу Калужской области (Попченко, 2012).
Двенадцать видов растений могут быть использованы в пивоварении. Это -Pteridium aquilinum, Acorus calamus, Elytrigia repens, Melilotus albus, M. officinalis, Humulus lupulus, Geum rivale, G. urbanum, Ledum palustre, Pimpinella saxifraga, Artemisia absinthium, Menyanthes trifoliata. Один из них - Acorus calamus — является адвентивным для территории области.
Три вида растений могут быть использованы для получения березового или кленового сока: Betulapendula, В. pubescens, Acerplatanoides.
К пряным растениям относятся 62 вида нашей флоры: Juniperus communis, Acorus calamus, Potamogeton pectinatus, Berberis vulgaris, Caltha palustris, Ficaria verna, Persicaria hydropiper, Ribes nigrum, Hypericum perforatum, Medicago falcata, Medicago sativa, Melilotus officinalis, Trifolium pratense, Geum urbanum, Rubus saxatilis, Chamerion angustifolium, Alliaria petiolata, Armoracia rusticana, Brassica nigra, Bunias orientalis, Capsella bursa-pastoris, Rorippa amphibia, R. palustris, Sinapis arvensis, Sisymbrium loeselii, S. officinale, Galium odoratum, Acinos arvensis, Clinopodium vulgare, Elsholtzia ciliata, Glechoma hederacea, Mentha arvensis, M. x gentilis, M. longifolia, M. x piperita, M. spicata, M. x verticillata, Origanum vulgare, Salvia verticillata, Stachys sylvatica, Thymus x glabrescens, Th. marschallianus, Th. pulegioides, Th. serpyllum, Verbascum thapsus, Carum carvi, Chaerophyllum bulbosum, Daucus carota, Falcaria vulgaris, Pastinaca sativa, Pimpinella saxifraga, Seseli libanotis, Achillea millefolium, Achillea nobilis, Artemisia absinthium, A. annua, A. austriaca, A. scoparia, A. vulgaris, Cichorium intybus, Inula helenium, I. salicina. Одиннадцать из этих видов являются адвентивными для территории области (Acorus calamus, Berberis vulgaris, Medicago sativa, Armoracia rusticana, Elsholtzia ciliata, Mentha x gentilis, M. longifolia, M. x piperita, M. spicata, M. x verticillata, Artemisia austriaca).
