Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Современные проблемы изучения экологии дятлообразных в условиях трансформированной среды обитания (обзор литературы) 10
1.1 Особенности обитания птиц в городских ландшафтах 10
1.2 Основные итоги изучения дятлообразных в природных и урбанизированных экосистемах стран Европы и регионов России 17
1.3 Исследования дятлообразных на севере Нижнего Поволжья .26
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 32
2.1 Материал исследований 32
2.2 Методы исследований .34
2.2.1 Выявление видового состава и динамики численности .34
2.2.2 Изучение пространственной структуры популяций дятлов .38
2.2.3 Исследование размножения дятлов 42
2.2.4 Изучение кормодобывания дятлов 43
2.2.5 Статистическая обработка данных .44
ГЛАВА 3. Особенности местообитаний дятлообразных в условиях крупного города .46
3.1 Ландшафтно-географическая характеристика района исследований 46
3.2 Природные компоненты городских ландшафтов .48
3.2.1 Состав и структура древесной растительности лесопарка «Кумысная поляна» и зеленой зоны «Лесной поселок» .50
3.2.2 Антропогенная трансформация природных экосистем .56
3.3 Природно-антропогенные компоненты .67
3.3.1 Городские парки .67
3.3.2 Лесополосы .68
3.3.3 Кладбища .69
3.4 Селитебные компоненты 69
ГЛАВА 4. Пространственное распределение видового разнообразия дятлообразных в урбанизированной среде обитания .73
4.1 Распределение видового разнообразия дятлов в стационарных состояниях годового цикла .73
4.2 Средняя многолетняя плотность дятлообразных в местообитаниях природных компонентов .80
ГЛАВА 5. Пространственная структура популяций дятлообразных в годовом цикле .83
5.1 Тип размещения гнездовой популяции пестрого дятла в пригородном лесопарке «Кумысная поляна» 83
5.2 Пространственное распределение пестрого дятла в местообитаниях лесопарка «Кумысная поляна» .91
5.2.1 Гнездовые участки пестрого дятла в овражно-балочных местообитаниях 93
5.2.2 Гнездовые участки пестрого дятла в местообитаниях водораздельногоплато 98
5.3 Распределение малочисленных и редких видов дятлов в лесопарке «Кумысная поляна» в гнездовой период .102
5.4 Размещение дятлообразных в урбанизированном ландшафте в зимний период .108
5.4.1 Пространственная структура зимующих популяций пестрого дятла в г. Саратове 109
5.4.2 Распределение малочисленных и редких видов дятлов в урбанизированном ландшафте в зимний период 125
ГЛАВА 6. Особенности гнездования дятлообразных в городских и пригородных местообитаниях 128
6.1 Расположение дупел дятлов в компонентах городской среды 128
6.2 Характеристика дупел 131
6.3 Гнездовые стации дятлов 135
6.3 Фенологические аспекты размножения 145
ГЛАВА 7. Особенности кормодобывающей деятельности дятлообразных в условиях городских и пригородных экосистем 153
7.1 Использование кузниц и выбор шишек пестрым дятлом в зимний период 153
7.2 Анализ состава кормов птенцов пестрого дятла на поздних стадиях выкармливания 172
7.3 Особенности выбора желной кормовых присад в пригородном лесопарке 175
Выводы 183
Список литературы
- Основные итоги изучения дятлообразных в природных и урбанизированных экосистемах стран Европы и регионов России
- Изучение пространственной структуры популяций дятлов
- Состав и структура древесной растительности лесопарка «Кумысная поляна» и зеленой зоны «Лесной поселок»
- Средняя многолетняя плотность дятлообразных в местообитаниях природных компонентов
Основные итоги изучения дятлообразных в природных и урбанизированных экосистемах стран Европы и регионов России
Адаптации к условиям трансформированных местообитаний неодинаково проявляются у разных групп птиц. Ярким примером успешного освоения городских экосистем являются представители отрядов голубеобразные (сизый голубь (Columba livia), кольчатая горлица (Streptopelia decaocto)), стрижеобразные (черный стриж (Apus apus)) и воробьинообразные (серая ворона (Corvus cornix), домовый воробей (Passer domesticus)) (Клауснитцер, 1990; Аринина, Рахимов, 2009; Кухта, 2013). Структура их популяций в крупных городах отличается высоким постоянством в течение длительного времени (Клауснитцер, 1990; Москвичев и др., 2011; Melles et al., 2003).
В то же время происходит проникновение в города и других видов птиц, в большей степени, по сравнению с вышеописанными, зависящих от естественных условий обитания. К этой группе относятся птицы лесных экосистем, и в частности, дятлообразные. Они могут обитать на участках с высоким уровнем антропогенной трансформированности, в то же время сохраняя тесное взаимодействие с древесными сообществами (Константинов и др., 1990; Табачишин и др., 1997; Фридман и др., 2007; Jokimaki, 1999; Morrison, Chapman, 2005). Успешность существования популяций лесных птиц в условиях урбанизированного ландшафта определяется более высоким числом экологических факторов, чем для более пластичных видов (Фридман, Ерёмкин, 2009). В результате количество работ по специализированным видам в городских условиях относительно невелико, а в проблеме их распространения в трансформированной среде обитания остается немало неисследованных вопросов (Константинов и др., 1999; Константинов, 2009; Fernandez-Juricic, Telleria, 1999).
Влияние урбанизации на птиц проявляется в разных аспектах: особенностях их фенологии, питания, размножения, поведения (Владышевский, 1975; Клауснитцер, 1990; Шляхтин и др., 1999; Краснобаев, Константинов, 2008; Москвичев и др., 2011; Melles et al., 2003). Рассмотрим каждый из указанных аспектов жизни городских птиц совместно с обеспечивающими его условиями экосистем.
Фенология. Город, как среда обитания, характеризуется собственным температурным режимом, наличием дополнительных укрытий и источников корма. Результатом воздействия этих факторов служат изменения в фенологии городских птиц. В частности, большое число исследований посвящено зимовкам мигрирующих видов в крупных городах. Например, в г. Москве отмечается рост численности зимующих популяций водоплавающих (Авилова и др., 1994; Резанов А.Г., Резанов А.А., 2004; Краснобаев, Константинов, 2008). Не менее актуальным остается изучение зимовок в городах врановых птиц, а именно грача (C. frugilegus) и серой вороны. За последние 40-50 лет наблюдается уменьшение длительности миграций грачей из северных регионов и повышение доли зимующих в городской черте птиц (Баранов, Марголин, 2003; Константинов, 2009; Константинов, Лебедев, 2009; Птицы севера…, 2009).
Данные по зимовкам дятлов в городской среде немногочисленны и отрывочны. Наибольшее количество фактов приводится в отношении пестрого дятла (Dendrocopos major), в зимнее время проникающего в центральные зоны городов (Мальчевский, 1981; Бутьев, Фридман, 2005а; Мударисов, 2011). Практически неизученным остается вопрос зимовки в городах малочисленных видов – желны (Dryocopus martius), седого (Picus canus) и среднего (D. medius) дятлов. В отечественной и зарубежной литературе приводятся данные о регистрациях этих птиц в городской среде, но детального исследования особенностей зимнего пребывания дятлов в крупных городах до настоящего времени не проводилось (Птицы севера…, 2007; Москвичев и др., 2011; Cramp, 1998).
Другим важным аспектом фенологии городских птиц является смещение сроков размножения и раннее гнездование (Ильичев и др.,1987; Клауснитцер, 1990; Москвичев и др., 2011; Rutz, 2008). Оно отмечено у голубеобразных и некоторых врановых. У дятлообразных временные сдвиги размножения дятлообразных в условиях урбанизированной среды рассматривались в небольшом количестве работ (Фридман, 1996; Morrison, Chapman, 2005). Несмотря на сильную ограниченность мест гнездования, на территории зеленых массивов городов подтверждено размножение практически всех видов дятлов европейской части России. Однако, небольшая плотность городских гнездовых популяций птиц является причиной ограниченности информации по данной проблеме (Мальчевский, Пукинский, 1983; Шляхтин и др., 1999; Сиденко, 2011; Москвичев и др., 2011). Особенности питания. Вторая группа проблем экологии птиц, проявляющихся в городской среде, объединяет особенности их питания. Урбанизированные территории характеризуются наличием новых кормовых ресурсов, что привлекает значительное число птиц. К этим источникам корма можно отнести общегородские свалки, теплотрассы с участками оттаявшей земли, здания рынков и вокзалов (Мальчевский, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983; Москвичев и др., 2011).
Дятлообразные в городах чаще всего предпочитают кормиться в сохранившихся на их территории фрагметированных природных местообитаниях. Так, пестрый дятел часто держится в посадках хвойных деревьев, где употребляет в пищу семена шишек (Бутьев, Фридман, 2005а; Птицы севера…, 2007; Cramp, 1998). Однако, отмечены случаи кормежки дятлов (пестрого, среднего) и вне естественных экосистем: в районах застройки и промзонах. Детальных исследований по этому вопросу не проводилось (Табачишин и др., 1997; Фридман, Ерёмкин, 2009).
Другим важным источником пищи для птиц является искусственная подкормка, позволяющая зимовать в городах менее адаптированным к урбосреде видам. К числу обычных птиц, посещающих кормовые столики, относятся пеcтрый и средний дятлы, реже отмечаются малый (D. minor) и седой (Ильичев и др., 1987; Мальчевский, 1981; Беляченко, 2004). Следует отметить, что указанные факты обусловливают расширение трофических предпочтений птиц в урбанизированной среде. В потребляемых кормах у птиц отмечены хлебобулочные изделия (макароны), молочные и колбасные продукты, вареные крупы, шоколад и т.д (Мальчевский, 1981; Шляхтин и др., 1999; Москвичев и др., 2011; Stanifort, 2002). Среди дятлообразных наибольшее разнообразие в рационе характерно для пестрого дятла. Реже потребление кормов антропогенного происхождения отмечается для среднего, малого и седого (Мальчевский, 1981; Беляченко, 2004; Бутьев, Фридман, 2005а). Некоторые техногенные сооружения используются птицами в качестве кормовых присад (Бутьев, Фридман, 2005; Cramp, 1988).
Изучение пространственной структуры популяций дятлов
Исследование особенностей выбора дятлами гнездовых участков и деревьев для постройки дупел проводилось в 2008-2013 гг. Помимо учетов в гнездовое время применялось прямое наблюдение за гнездящимися птицами во время строительства дупла, насиживания и выкармливания птенцов. При выявлении фенологических особенностей гнездования птиц использовались данные метеостанции в аэропорту «Саратов (Центральный)» с сайта www.rp5.ru.
Для характеристики успешности выбора дятлами (роды Picus, Dryocopus и Dendrocopos) мест гнездования применялась методика закладки и описания «гнездовой площадки» (nest plot) вокруг дупла (Kosinski et al., 2006). Нами был выбран оптимальный размер площадок 2020 м, который позволял наиболее полно охарактеризовать фитоценотические и фациальные особенности гнездового местообитания (Kosinski et al., 2006; Mahoro et al., 2007). При изучении размножения желны вокруг участка 2020 м дополнительно закладывались площадки 5050 м, в связи с высокими требованиями этого дятла к качественному и количественному составу древостоя (Mahoro et al., 2007). Все определенные виды деревьев на площадках ранжировались диаметру и жизненному состоянию, определяемому по В.А. Алексееву (1989). У дупел измерялась высота от поверхности земли и ориентированность летка по сторонам горизонта.
Исследование кормодобывания пестрого дятла и желны проводилось в гнездовые и зимние сезоны 2008-2012 гг. С этой целью осуществлялся сбор пищевых объектов дятлов и обследование их кормовых присад.
В зимние периоды собирались шишки с кузниц пестрого дятла, а в гнездовое время – беспозвоночные и их личинки с мест кормежки взрослых птиц. Питание птенцов изучалось с помощью анализа пищевых комков, собиравшихся по методу шейных лигатур, предложенному А.С. Мальчевским и Н.П. Кадочниковым (1953) и позже усовершенствованному (Кулигин, 1981). Вскрытие гнездовых дупел производилось с помощью широкой стамески, которой проделывалось отверстие в стволе дерева на противоположной от летка стороне. С целью предотвращения выпадения птенцов из дупла после сбора необходимых данных отверстие затыкалось пакетом с сухой травой с примотанным сверху куском бересты (Степанов, 2006). Шейные лигатуры изготовлялись из рыболовной лески большого диаметра и полихлорвиниловой изоляции проводов. Лигатуры накладывались на всех птенцов выводка на время от пятнадцати минут до получаса, в зависимости от количества подлетов родителей к гнезду. Далее производился сбор пищевых комков из клювов птенцов или со дна дупла.
При изучении кузниц пестрого дятла мы руководствовались работами Н.Д. Реуцкого (1982) и А.В. Бардина (2007). Для каждой кузницы определялась суточная норма потребляемых шишек, а у собранных шишек промерялись длина, масса и количество оставшихся после лущения семян. Урожайность сосны – основного кормового дерева дятла – оценивалась глазомерным методом в баллах от 0 до 5 по шкале А.А. Молчанова (1967), в зависимости от увеличения количества шишек на деревьях.
Сбор объектов питания желны осуществлялся путем их извлечения из поврежденных деревьев (Храмцов, Падий, 1956; Дедюхин, 2011). Состояние и описание следов кормежки дятла на присадах проводилось по системе, предложенной финскими орнитологами (Mikusinski, 1997; Rolstad, Rolstad, 2000). 2.2.5 Статистическая обработка данных
Первичные данные, использованные в работе, являются разнокачественными по своей структуре и обрабатывались разными статистическими методами. Во-первых, были получены количественные выборки, состоящие из измерений параметров шишек (длина и масса шишек, количество семян). Во-вторых, исследовались распределения частот встречаемости многих качественных признаков, связанных с особенностями пространственного размещения, питания и размножения дятлов. Например, изучалось распределение гнездовых участков птиц по разным фитоценозам лесного массива; качественные распределения деревьев по виду и жизненному состоянию на гнездовых площадках птиц; распределение кормовых присад желны по состоянию и степени повреждения древесины и т.п. Кроме того, между выявляемыми частотами признаков и экологическими факторами устанавливалось наличие или отсутствие взаимосвязи.
Перед проведением анализа выборок количественных данных проводилась оценка нормальности распределения изучаемых параметров (длины и массы шишек и т.д.) с помощью критерия Шапиро-Уилка W (Кобзарь, 2006). Если значение критерия оказывалось статистически достоверным (p 0.05), то гипотеза о нормальном распределении признака отвергалась. В связи с тем, что нормальное распределение параметров за время исследований получено не было ни разу, нами применялись непараметрические критерии сравнения выборок. В частности, для сравнения трех и более выборок использовался анализ Краскела-Уоллиса H, а для сравнения пар – критерий Манна-Уитни U (Лакин, 1990; Кобзарь, 2006). Установлено, что при большом объеме выборки (более 20 измерений) распределение U статистики быстро сходится к нормальному распределению (Siegel, 1957). Кроме того, таблицы критических значений U не рассчитаны на большое количество измерений (Лакин, 1990). В таких случаях для выявления отличий в выборках по критерию Манна-Уитни подсчитывался
Состав и структура древесной растительности лесопарка «Кумысная поляна» и зеленой зоны «Лесной поселок»
Значения гнездовой и зимней плотности дятлов в местообитаниях лесопарка и зеленой указаны в табл. 4.3. Следует отметить, что данные, приведенные в таблице, усреднены по местообитаниям и годам. Это усреднение приводит к заметному уменьшению плотности птиц в природных компонентах по сравнению с оптимальными местообитаниями. Так, общая площадь лесопарка «Кумысная поляна» составляет около 40 км2 (см. гл. 3). Однако к лесопарку относятся и липо-дубравы, в которых плотность пестрого дятла составляет 48.6 особей/км2, и территории дачной застройки, залежей, где дятел не гнездится. Поскольку площадь липо-дубрав значительно меньше площади непригодных для гнездования участков, средняя плотность пестрого дятла в лесопарке сравнительно невелика.
Кроме этого, плотность некоторых видов дятлов сильно колеблется по годам. В частности, средний дятел конкурирует с пестрым и иногда вытесняется им из подходящих местообитаний. В лесопарке «Кумысная поляна» плотность среднего дятла варьирует от 0.5 до 3.6 особей/км2 в разные годы.
Полученные данные сопоставимы с результатами ранее проводившихся исследований (Шляхтин и др., 1999; Беляченко, 2009). Пестрый дятел, как наиболее экологически пластичный вид, был отнесен к группе обычных видов лесопарка «Кумысная поляна» с плотностью 1-9.9 особей/км2 (Беляченко, 2009). Как следует из табл. 4.3, его плотность в лесопарке и зеленой зоне «Лесной поселок» отличается незначительно.
Другие дятлы пригородных лесных массивов попадают в категорию редких (0.1-0.9 особей/км2). Очень редких видов, плотность которых составляет менее 0.1 особей/км2, нами выявлено не было. Ранее к этой категории были отнесены вертишейка и седой дятел (Беляченко, 2009). Это говорит о некотором повышении численности указанных видов в последние годы. Сравнение показателей плотности дятлов в лесопарке «Кумысная поляна» и зеленой зоне «Лесной поселок» выявляет несколько интересных особенностей. Так, желна одинаково редка в обоих природных компонентах, что обусловлено высокими требованиями этого вида к площади лесных массивов. Плотность вертишейки и седого дятла в Лесном поселке значительно превышает таковую на Кумысной поляне. Это связано с большой площадью подходящих для гнездования птиц растительных сообществ – осокорников и белотополевников, включающих деревья с мягкой древесиной и большим количеством дупел и естественных полостей в стволе (рис. 3.3).
Самые редкие виды природных компонентов – сирийский и белоспинный дятлы. Первый из них является новым гнездящимся видом региональной орнитофауны и в настоящее время только начинает осваивать пригородные местообитания (Мельников, Беляченко, 2011; Беляченко, Мельников, 2012). Белоспинный дятел зарегистрирован в лесопарке «Кумысная поляна» в зимние периоды, гнездовых дупел за все время исследований выявлено не было.
Таким образом, дятлообразные в районе исследований в гнездовой период приурочены к природным компонентам городской среды, в зимний период их агрегированность уменьшается. В пригородных лесах наибольшую площадь занимают участки, используемые пятью видами: 21.0 и 29.0 км2 для гнездового и зимнего периода соответственно.
Условия природно-антропогенных и селитебных местообитаний позволяют гнездиться в них, главным образом, пестрому дятлу, как наиболее пластичному виду. На участках старых и сложных по ярусной структуре лесополос встречается на гнездовании малый дятел, а в дендрарии, заброшенных участках парков устраивает дупла сирийский дятел. В зимний период компоненты урбанизированной среды включают большое разнообразие кормовых ресурсов (подкормка на кормушках, семена хвойных и лиственных деревьев). Это позволяет перемещаться туда лесным видам (среднему и малому дятлам) и расселяться сирийскому дятлу. Птицы перемещаются в районы застройки, мало посещаемые летомТип размещения гнездовой популяции пестрого дятла в пригородном лесопарке «Кумысная поляна»
Пространственное размещение особей зависит как от особенностей их биологии, так и от влияния свойств среды обитания и распределения ресурсов. Расположение живых объектов может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение показывает, что организмы селятся независимо друг от друга, групповое – на стремление организмов селиться плотно, а равномерное – на антагонизм между особями (Одум, 1986). Следовательно, тип размещения характеризует биологические взаимодействия между объектами. Кроме этого, пространственное распределение организмов может являться индикатором степени насыщения территории и расположения на ней ресурсов (Харитонов, 2007). В частности, равномерное размещение объектов (например, птичьих гнезд) в биотопе указывает на его максимальную насыщенность видом, а случайное – на возможность вселения новых особей. Это позволяет более достоверно оценивать взаимосвязь видов с их средой обитания, а также прогнозировать изменения численности и возможные расселения особей.
Как было показано в гл. 4, в гнездовой период максимальное видовое разнообразие дятлообразных приурочено к малонарушенным природным компонентам городской среды – лесопаркам и пойменным островам. В связи с этим в гнездовой период наибольшее внимание в оценке пространственного распределения птиц было уделено именно природным компонентам.
По результатам проведенных оригинальных исследований и данным других авторов наиболее распространенным и многочисленным видом дятлообразных в пределах Саратова и Энгельса является пестрый дятел (Птицы севера…, 2007; Завьялов и др., 2010). Его плотность превышает плотность остальных видов дятлов в несколько раз. Эвритопность вида, подтверждена многочисленными исследованиями (Мальчевский, Пукинский, 1983; Бутьев, Фридман, 2005; Птицы севера…, 2007; Angelstam, Mikusinski, 1994; Cramp, 1998). Следовательно, мы можем рассматривать этот вид в качестве модельного при оценке его пространственного распределения в лесопарке «Кумысная поляна».
Для оценки пространственного размещения был использован метод «ближайшего соседа», реализованный в авторской программе С.П. Харитонова «Colonmap» (Харитонов, 1999, 2007; Clark, Evans, 1954). Анализ распределения пестрого дятла был основан на данных гнездовых сезонов 2004-2012 гг. Точки гнездовых регистраций наносились на оцифрованную карту г. Саратова масштаба 1:100000. Каждая точка ставилась или в месте обнаружения гнездового дупла, или на территории гнездового участка, где особи одной пары регистрировались наиболее часто (если дупло не было найдено). Для совокупности точек каждого гнездового сезона с помощью программы «Colonmap» были подсчитаны коэффициент пространственного распределения по Кларку-Эвансу, расстояние случайного распределения и среднее минимальное расстояние (табл. 5.1). По данным таблицы можно сделать вывод о том, что степень насыщения биотопов лесопарка «Кумысная поляна» гнездящимися пестрыми дятлами максимальна или близка к максимальной.
Сравнение средних значений R в годы с разным типом распределений произведено с помощью непараметрического критерия Манна-Уитни (Z). Среднее значение коэффициента Кларка-Эванса R в 2004, 2009, 2011 гг. со случайным распределением составило 1.23±0.01, а в 2005-2008, 2010, 2012 гг. с равномерным распределением – 1.28±0.01. Величина Z=2.19 (p=0.03) показывает, что отличия в распределениях гнездовых регистраций дятлов достоверны, но незначительны. Кроме этого, невысокий уровень различия заметен в расстояниях случайного распределения. Для годов со случайным распределением оно варьирует от 350.0 до 610.2 м, а с равномерным – от 384.6 до 625.8 м.
Средняя многолетняя плотность дятлообразных в местообитаниях природных компонентов
Вариационные ряды распределения групп точек отличаются с высокой степенью достоверности (2=18.80, p=0.001). Как следует из рисунка, в овражно-балочной сети лесопарка значительную долю (35.3%) составляют группы с числом регистраций более трех, что подтверждает наличие в ней зимовочных участков с многолетним использованием. На водораздельном плато, наоборот, преобладают небольшие группы с двумя точками (23.5%). Но вместе с этим, для плакора доля групп с тремя точками составляет 5.9%, а групп с числом точек более трех – 14.7%. Следовательно, закономерность в уменьшении размера группы от овражно-балочной сети к водораздельному плато проявляется не так заметно, в отличие от гнездового периода. На плакорных участках лесопарка, несмотря на видимое ухудшение условий зимовок, также находятся стации переживания, используемые дятлами в течение многих лет.
Зимний период способствует переходу птиц на другие виды корма (семена шишек хвойных деревьев). Птицы могут перемещаться ближе к человеческому жилью и не реагировать на близость крупных дорог и большого числа людей. Сочетание состава древесной растительности и типа рубок, наоборот, играет важную роль в пространственном распределении пестрых дятлов. В связи со снежным покровом птицы ограничены в возможностях добывания пищи с поверхности ветвей и стволов, и, следовательно, уделяют больше времени раздалбливанию древесины. Распределение точек зимних регистраций дятлов за все зимние сезона по растительности и рубкам приведено в табл. 5.7.
Значение критерия 2 указывает на высокую достоверность отличия вариационных рядов распределения регистраций: 2=948.11, p 0.0001. Данные таблицы свидетельствуют, что регистрации дятлов в большей степени связаны с восстановившимся лесом, чем с нерубленым (52.5 и 47.8% соответственно). Здесь дятлами наиболее интенсивно используются липняки водораздельного плато (20.6% точек регистраций), дубравы балок и плато лесопарка (16.5% точек). В нерубленом лесу дятлы предпочитают зимовать в липняках и кленовниках овражно-балочной сети (18.3 и 18.8% регистраций соответственно). Не подвергавшиеся рубкам дубравы используются птицами в небольшом числе случаев (5.0% точек).
Полученное распределение пестрых дятлов по типам лесных формаций и рубок обусловлено особенностями зимнего кормового поведения птиц. С наступлением морозов и формированием снежного покрова дятлы перемещаются в места, богатые кормом, и переходят на другие кормовые объекты. Они сосредотачиваются в хвойных лесах, где начинают добывать семена из шишек (Бутьев, Фридман, 2005а; Cramp, 1998).
Однако, в лесопарке «Кумысная поляна» на сосновые посадки, занимающие 1.6% площади, приходится всего лишь 4.1% зимних регистраций птиц за все зимние сезоны. Это связано с небольшим возрастом большинства сосен, что не позволяет формироваться большому урожаю шишек. В результате дятлы перемещаются на участки, где можно найти подходящие для поиска кормовых объектов деревья с достаточно мягкой древесиной. Таковыми могут служить ослабленные липы, осины, березы, которые встречаются в восстановившемся после рубок лесу. Как указывалось в гл. 3, такой лес преобладает на плакоре лесопарка, что и обусловливает избирательность дятлами восстановившихся липняков и дубрав на плато.
Но в то же время, плакорные участки сильнее продуваются ветрами, которые усиливают воздействие низких температур. Вследствие этого, 60.0% групп точек регистраций зимующих птиц сосредоточено в овражно-балочной сети лесопарка. Как следует из табл. 5.7, в овражно-балочной сети дятлы предпочитают держаться в нерубленых липняках и кленовниках. Это участки высокоствольного, многоярусного леса, расположенные в низовьях балок и хорошо защищенные от сильных ветров.
Кроме того, овражно-балочная сеть примыкает к жилой застройке. В некоторых местах лесных балок (около родников, спортивных баз, детских лагерей) каждую зиму вывешиваются кормушки, в которых постоянно обновляется корм (семена подсолнечника, сало). По исследованиям А.А. Беляченко (2004), пестрый дятел является одним из наиболее часто посещающих кормушки видов. На водораздельном плато кормушки главным образом вывешиваются в центральной части лесопарка, где располагаются несколько многолетних зимовочных участков птиц.
Природно-антропогенные и селитебные компоненты. Несмотря на то, что в зимний период пестрый дятел менее избирателен в выборе индивидуальных участков, чем в гнездовой, степень использования видом природно-антропогенных и селитебных элементов среды остается сравнительно невысокой. Суммарно, на эти компоненты приходится 43.1% всех зимних регистраций птиц, что позволяет при оценке пространственного распределения рассматривать их совместно. В сравнении с природными элементами, антропогенные и селитебные урбоэкосистемы включают большее количество составных элементов (парки, лесополосы, кладбища и т.д.) (гл. 3). При анализе зимнего распределения дятлов была изучена степень использования структур в течение каждого зимнего сезона (рис. 5.17)
