Содержание к диссертации
Введение
ЧАСТЬ 1. Методические подходы к изучению фенофондов ископаемых популяций
Общая характеристика работы 4
Глава 1 Популяционно-фенетические исследования в антропологии 10
Глава 2 Морфогенетическая природа и филогенетическое значение анатомических вариаций в строении человеческого черепа 18
Глава 3 Характерные особенности системы аномалий черепа 33
Глава 4 Материалы и методы 38
Глава 5 Программа и методика определения аномалий черепа 41
ЧАСТЬ 2. Фенетическое разнообразие народов мира в историческом аспекте
Глава 6 Межпопуляционная изменчивость мирового фенофонда 98
Глава 7 Таксономическая ценность аномалий черепа 105
Глава 8 Связь аномалий черепа с экологическими факторами 112
Глава 9 Фенетическая дифференциация народов мира по данным канонического анализа 121
Глава 10 Расовая классификация (филогенетический анализ) 125
ЧАСТЬ 3. Некоторые вопросы этногенеза народов северной евразии в свете палеофенетических данных
Глава 11 Фенетическая дифференциация народов Северной Евразии 143
Глава 12 Классификация коренных народов Северной Азии по частотам дискретно-варьирующих признаков на черепе 150
Глава 13 Фенетическая дифференциация древнего населения Прибайкалья и Чукотки 159
Глава 14 Генетические корни современных монголоидов Сибири 170
Глава 15 Фенетическая дифференциация и этногенез восточнославянских племен эпохи средневековья 182
Глава 16 Древнее население Армении и его участие в формировании армянского этноса 199
Заключение 215
Выводы 217
Литература 220
Приложение 249
- Морфогенетическая природа и филогенетическое значение анатомических вариаций в строении человеческого черепа
- Характерные особенности системы аномалий черепа
- Фенетическая дифференциация народов мира по данным канонического анализа
- Классификация коренных народов Северной Азии по частотам дискретно-варьирующих признаков на черепе
Введение к работе
Общая характеристика работы 4
Морфогенетическая природа и филогенетическое значение анатомических вариаций в строении человеческого черепа
Почти все аномалии, или вариации в строении черепа, определяемые как непостоянные швы и добавочные кости, связаны с его онтогенезом, поскольку формируются в течение эмбрионального периода.
Как известно, развитие костей черепа начинается в середине второго месяца внутриутробной жизни. Часть костей развивается на почве соединительной, или перепончатой ткани — это первичные, или покровные кости. К ним относятся, например, лобная кость, теменные кости, верхняя часть затылочной чешуи, чешуя и барабанная часть височной кости, сошник, носовые кости, слезные кости, а также верхняя челюсть, скуловые кости, небные кости и нижняя челюсть. Другие развиваются на почве хряща; это вторичные, или примордиальные кости, которые находятся в основании черепа {затылочная кость, за исключением верхней части чешуи, клиновидная кость без lamina medialis крыловидного отростка, решетчатая кость, пирамида и сосцевидная часть височной кости, а также подъязычная кость и слуховые косточки).
На 7-8 неделе внутриутробного развития появляются первые точки окостенения в соединительной и в хрящевой ткани. В хрящевой ткани точек окостенения больше, чем в соединительной, поскольку примордиальные кости, как правило, образуются из нескольких составных частей.
В хрящевой части черепа костные образования постепенно увеличиваются в размерах и замещают хрящевую ткань, приближаясь друг к другу и в определенном порядке сливаясь между собой. В некоторых случаях отдельные точки окостенения могут выделяться в самостоятельные кости, приводя к появлению непостоянных швов черепа.
Покровные кости, образующие свод черепа, представляют собой круглые или овальные пластинки и увеличиваются в размерах путем аппозиций по краям, постепенно сближаясь по мере роста. Круглые края костей препятствуют их полному слиянию, и на месте будущих углов теменной кости соединительная ткань долгое время сохраняется в виде родничков, которые полностью закрываются в постнатальном периоде.
Самый большой родничок, передний или лобный (fonticulus anterior), находится между лобными и теменными костями и имеет четырехугольную форму. Закрывается он на втором году жизни.
Над вершиной затылочной чешуи располагается маленький задний, или затылочный родничок {fonticulus posterior), имеющий треугольную форму. Задний родничок закрывается в конце внутриутробного или в начале поста атального периода. Парный передний боковой, или клиновидный родничок {fonticulus sphenoidales) имеет неправильную форму и находится между лобной костью, теменной, большим крылом клиновидной и чешуей височной кости. Эта область известна в антропологической литературе под названием «птерион». Термин этот был впервые введен в употребление Полем Брока, и происходит от греческого слова rcrepov - крыло (Анучин, 1880). Парный задний боковой, или сосцевидный родничок {fonticulus mastoideus) ограничен одноименным углом теменной кости, затылочной чешуей и височной костью. Так же как и клиновидный родничок, он зарастает в конце внутриутробного периода. Как между краями костей, растущими по направлению друг к другу, так и в родничках черепа могут появляться добавочные точки окостенения, которые либо присоединяются к главным точкам, либо сохраняются в виде самостоятельных косточек. Так образуются шовные и родничковые кости. И, наконец, разветвления нервов и сосудов могут приводить к появлению дополнительных или непостоянных отверстий. Вариации в строении черепа, в зависимости от их морфогенетической природы, можно подразделить на несколько основных групп: 1. Дополнительные кости Это группа костей, образованных непостоянными швами, появляющимися при выделении в самостоятельную кость одного из центров окостенения основной кости. Природа этих вариаций тесно связана с филогенезом черепа. У вымерших кистеперых рыб череп состоял из большого числа мелких костей. В процессе эволюции у амфибий и рептилий многие покровные кости подверглись полной редукции, другие же постепенно стали сливаться между собой. Наиболее важные изменения в строении черепа произошли при переходе от рептилий к млекопитающим, у которых уже были сформированы крупные кости свода и основания черепа. А.Н.Северцовым (1939) было показано, что слияние и разделение костных элементов черепа происходило в филэмбриогенезе по типу анаболии — эволюционных изменений формообразования на поздних стадиях развития. Как пишут В.С.Сперанский и А.И.Зайченко, «для данного типа изменений характерна рекапитуляция — повторение в онтогенезе признаков предков в тон же последовательности, в какой они появились в филогенезе. Поэтому в эмбриональном развитии человека выявляются костные элементы черепа, присущие низшим позвоночным, в виде отдельных точек окостенения, сливающихся между собой во внутриутробном или постнатальном периоде» (Сперанский, Зайченко, 1980, стр.126). Таким образом, составные части костей мозгового черепа человека гомологичны соответствующим костям его эволюционных предков. Так, например, лобная кость, которая была парной на всем протяжении эволюции, вплоть до млекопитающих, сливается только у обезьян и человека, формируясь при этом из двух точек окостенения. Затылочная кость образуется из восьми точек окостенения, отражая строение черепа рептилий и амфибий. Выделение в самостоятельную кость одного или нескольких центров окостенения основной кости приводит к появлению непостоянных швов. В анатомической литературе описаны непостоянные швы лобной (метопизм), теменной, височной, скуловой, клиновидной и затылочной костей. Однако не все они представляют интерес для фенетических исследований, поскольку в человеческих популяциях частота встречаемости многих из них очень мала и не соответствует критериям полиморфного признака.
Характерные особенности системы аномалий черепа
В многочисленных исследованиях, посвященных половому диморфизму аномалий черепа, приводятся противоречивые данные. Однако, согласно большинству авторов, сколько-нибудь значимые различия между полами в выраженности и в частоте встречаемости дискретно-варьирующих признаков отсутствуют (Kato, et al. 1995; Buikstra 1980; Ishida 1995; Ossenberg, 1977; Cosseddu et al, 1979; Hauser and DeStefano, 1989). По мнению Берри (1975), отсутствие устойчивого полового диморфизма говорит об одинаковой биологической природе признаков у обоих полов. Следовательно, объединение мужских и женских серий при подсчете частот не должно отражаться на достоверности результатов.
В то же время P. Brasili, L. Zaccagni и E.Gualdi-Russo (1999), обсуждая вопрос о возможности объединения мужских и женских серий в сравнительном популяционном анализе, пришли к выводу, что необходимо все же исследовать мужские и женские серии отдельно, поскольку данные о половом диморфизме неоднозначны.
Действительно, как показано в некоторых работах, одни и те же признаки могут проявлять половой диморфизм в одних группах, и не обнаруживать связи с полом в других. Так, например, не было отмечено полового диморфизма в распределении частот метопического шва в популяциях американских негров и белых (Corruchini, 1974а), японцев, айнов (Dodo, 1974), чехов (Ling & Fleishmann, 1969). И в то же время, по данным Mouri (1976), у современных японцев частота этого признака достоверно выше у женщин. Такие же противоречивые данные получены и для некоторых других неметрических признаков на черепе.
Эти результаты очень схожи с данными об особенностях полового диморфизма одонтологических признаков, которые также неоднозначны у разных авторов. По мнению А.А.Зубова и Н.И.Халдеевой, «...подобный характер полового диморфизма можно назвать флуктуирующим. Его необходимо отличать от подлинного, однозначно направленного, «постоянного» полового диморфизма. Флуктуирующий половой диморфизм делает особенно целесообразным объединение материала при сопоставлении этнических групп для устранения и выравнивания разнонаправленных колебаний частот исследуемых признаков в мужских и женских выборках. Вообще такое объединение... имеет глубокий биологический смысл, так как представительная выборка той или иной популяции должна отражать в полной мере характер генофонда последней, включая особенности выражения признаков у разных полов» (Зубов, Халдеева, 1993, стр.133).
В большинстве работ утверждается, что связь признаков с возрастом отсутствует (Сорра, et al., 1998; Dodo, et al.,1998; Konigsberg, 1988; Perizonius, 1979b; Ossenberg, 1976, 1977). Действительно, анализ показывает, что нет никаких убедительных данных о влиянии возраста на частоту признаков, за исключением детских черепов, на которых признаки могли еще не сформироваться. Лишь в одной работе предлагается рассматривать только индивидуумов старше 18 лет (Lane and Sublett, 1972). Последние исследования, проведенные P. Brasili, L. Zaccagni и Е. Gualdi-Russo (1999), также не выявили зависимости частот встречаемости признаков от возраста. По данным этих авторов, лишь эпиптерные кости встречались чаще у мужчин старше 60 лет, а родничковая кость в области ламбды — у женщин старше 40 лет, но они объясняют это скорее ошибкой выборки, чем корреляцией с возрастом.
Достоверная связь с возрастом обнаружена лишь для foramen tympanicum — прободения барабанного кольца (Berry, 1975), частота которого существенно выше в препубертатном периоде. И все же, согласно многим авторам, в частности, Berry (1975) и Perizonius (1979b), младенческие и детские черепа лучше исключать из анализа при межпопуляционных сопоставлениях.
Анализ связи между неметрическими признаками проводился многими исследователями, однако отмеченные корреляции были либо незначительны, либо не подтверждались на других сериях (Corruccini, 1974; Mouri, 1976; Molto, 1983, 1985). Были высказаны предположения о наличии некоторой связи между топографически близкими признаками. Так, наиболее значимые и устойчивые корреляции были обнаружены между косточками в области астериона и вормиевыми косточками в ламбдовидном шве; а также между вормиевыми косточками в ламбдовидном шве и задневисочнои костью (Berry&Berry, 1967; Hertzog, 1968; Ossenberg, 1969; Kellock&Parson, 1970; Mouri, 1976; Hauser&Bergman, 1984). Однако и эти корреляции подтверждаются не на всех сериях.
Эта проблема заслуживает особого внимания, поскольку с ней связан вопрос о методе подсчета частот двусторонне-симметричных признаков и здесь существуют значительные разногласия, не позволяющие пользоваться литературными данными даже по тем признакам, субъективный фактор в определении которых представляется наименьшим. Во многих работах приводятся частоты признаков, вычисленные из расчета на одну сторону, причем количество черепов либо удваивается, и тогда искусственно увеличивается объем выборки и уменьшается дисперсия, либо в анализе используется лишь одна сторона черепа, что существенно уменьшает количество фенетической информации.
Как нам кажется, в этом вопросе логичнее исходить не из формальных статистических соображений, а из биологической значимости и генетической природы наблюдаемой асимметрии в проявлении двусторонних признаков. Безусловно, подсчет частот должен производиться отдельно для сторон в том случае, если мы предполагаем, что асимметрия генетически детерминирована, и каждая сторона черепа контролируется различными генетическими механизмами, определяется различными генами (направленная асимметрия).
Однако, как пишет А.В.Яблоков, «было бы наивно связывать выражение фенов с каждой стороны тела с действием одной из параллельных нитей ДНК» (Яблоков, 1980, стр. 82). Гораздо более вероятно предположение о том, что двустороннее проявление неметрических признаков на черепе определяется единой генетической программой, а любая асимметрия является отражением неполной пенетрантности генов в ходе онтогенеза (флуктуирующая асимметрия).
Действительно, как подтверждается многочисленными данными, существует выраженная корреляция между парными признаками, и частота их двустороннего проявления гораздо выше, чем этого бы следовало ожидать при независимой генетической детерминации (Perizonius, 1979а; Green et al., 1979). По мнению P.Brasili, L.Zaccagni и E.Gualdi-Russo (1999), существующая тенденция к симметрии может быть связана с общей генетической основой для обеих сторон черепа.
Фенетическая дифференциация народов мира по данным канонического анализа
Убедившись в генетической значимости и таксономической ценности аномалий черепа, мы вправе перейти к анализу фенетических различий между народами мира. Для канонического анализа было использовано 39 близких к современности этнотерриториальных групп, входящих в основные расовые подразделения человечества. (Перечень групп приводится в следующей главе, на классификационном древе). К сожалению, на нашей феногеографической карте существуют значительные пробелы, поскольку не все регионы мира представлены с необходимой полнотой, и не все этносы охарактеризованы достаточно репрезентативными выборками. Тем не менее, как будет показано ниже, использованный материал позволил получить вполне определенные представления о расодифференцирующей способности дискретно-варьирующих признаков на черепе.
В таблице 9.1 представлены векторы первых трех канонических переменных, описывающих в сумме 45.17% всей изменчивости. Первая каноническая переменная (18.40% изменчивости) в области своих малых и высоких значений зависит, главным образом, от соотношения частот надорбитальных и лобных отверстий, межтеменного и скулового отростков, вормиевых косточек ламбдовидного шва, вставочных костей клиновидного и затылочного родничков.
Вторая каноническая переменная (16.77% изменчивости) выделяет комплексы, связанные с частотами метопического шва, повного отростка височной чешуи, задневисочнои кости, вормиевых косточек затылочно-сосцевидного шва, двухсоставных затылочных мыщелков,
Третья каноническая переменная (10% изменчивости) характеризует комплекс, в который входят частоты вставочных косточек в венечном шве, частоты присутствия и характера расположения сосцевидных отверстий, разделения перемычкой подъязычного канала, ломаной формы поперечного небного шва. Таким образом, около 20 неметрических признаков внесли весомый вклад в дифференциацию популяций.
Рассмотрим основной результат канонического анализа -взаиморасположение групп на карте, отражающей разброс популяций в пространстве первых двух канонических переменных (рис. 9.1).
Различия между расовыми группами по частотам дискретно варьирующих признаков весьма существенны. Так, монголоиды, европеоиды и негроиды образуют изолированные «облака»; обособленное положение занимают австралийцы и меланезийцы; близки к североазиатским монголоидам популяции Юго-Восточной Азии, а также индейцы Северной Америки.
Первая каноническая переменная разграничивает группы в основном по вектору «запад-восток», выделяя западный и восточный расовые стволы. В то же время в области положительных значений первой канонической переменной вместе с негроидами располагаются и австралоиды, обнаруживая гораздо большую близость к африканским популяциям, нежели к юго-восточным монголоидам.
Следует отметить, что представления антропологов о месте австралоидов в расовой классификации также довольно противоречивы: по данным одонтологии и дерматоглифики, австралоиды более сходны с монголоидами, чем с неграми Африки (Зубов, 1977; Хить, Долинова, 1990), в то время как В.П.Алексеев (1985) включает австралоидов в западный расовый ствол.
Вторая каноническая переменная, в свою очередь, отделяет европеоидов (отрицательные значения вектора) от негроидов и австралоидов (положительные значения вектора), разбивая, тем самым, западный расовый ствол на две части: европеоидов и австрало-негроидов, в соответствии со схемой тройного деления человечества.
Данные канонического анализа подтвердили вывод о расо-диагностической ценности использованных нами признаков. Полученный результат представляется особенно важным, поскольку в отечественной антропологической литературе неоднократно высказывались сомнения как в целесообразности обобщенно-статистического подхода к расовому анализу на основе системы дискретно-варьирующих признаков на черепе, так и в дифференцирующей способности признаков, включенных в авторскую программу (Козинцев, 1980, 1988).
Классификация коренных народов Северной Азии по частотам дискретно-варьирующих признаков на черепе
Филогенетический анализ, заключающийся в построении дендрограмм на основании генетических расстояний между сравниваемыми популяциями, применяется, как правило, для выявления степени структурированности популяционнои системы и характера генетических взаимоотношений между ее элементами.
Интерес к построению классификационных деревьев был вызван развитием пумерической таксономии (Sneath &Sokal, 1973) -алгоритма, позволяющего дать быструю и объективную реконструкцию таксономических взаимоотношений в форме классификационных деревьев. Задачи таксономических построений могут различаться: от чисто описательной или классификационной до эволюционной -реконструкции филогенетической истории. В первом случае полученное дерево называется просто дендрограммой, во втором же -кладограммой. Выбор названия может быть обманчив, поскольку он определяется скорее целью, поставленной исследователем, чем конечным результатом.
Существует множество методов реконструкции родословных деревьев и немало проблем, возникающих при их интерпретации. Нельзя забывать о том, что, как и любые статистические методы, классификационные деревья, вне зависимости от названия, являются лишь отражением данных, на которых они построены. Обычно считается, что чем большее число независимых генов или признаков использовано в анализе, тем более достоверны полученные результаты. В то же время, как уже указывалось выше, увеличение числа признаков целесообразно лишь до определенного предела, после которого достоверность оценок генетической изменчивости уже не меняется.
Основой для классификаций являются матрицы генетических расстояний между сравниваемыми популяциями. Сравнительный анализ показал, что расстояния, рассчитанные с помощью различных методов, достаточно высоко скоррелированы друг с другом (Karlin et al., 1979). Тем не менее, деревья, построенные на одних и тех же данных, очень чувствительны к изменениям матрицы расстояний. Наибольшие различия в формах ветвления возникают, как правило, тогда, когда число популяций велико, и среди них присутствуют смешанные группы. В зависимости от выбранной меры расстояний и алгоритма построения дендрограммы число возможных классификаций может быть довольно велико, и произвольный выбор наиболее привлекательного для исследователя дерева отнюдь не гарантирует достоверности результатов.
Одним из наиболее надежных способов уменьшить степень статистической ошибки является метод бутстрепинга данных, впервые предложенный Б. Эфроном в 1979 г. Основная идея бутстрепинга состоит в том, что методом Монте-Карло (статистических испытаний) из эмпирического распределения многократно извлекаются выборки, являющиеся вариантами исходной. Вариант бутстрепинга - "метод складного ножа" (jackknife) - осуществляет "размножение выборок" (resampling) путем исключения одного наблюдения. При этом для выборки объема п получаем п "похожих" на нее выборок объема (п - 1) каждая. Если же исключать по 2 наблюдения, то число "похожих" выборок возрастает до n (n - 1)/2 объема (п - 2) каждая. Эти методы позволяют производить ресемплинг исходных данных и генерировать множественные наборы производных данных для построения множественных матрицх расстояний и дендрограмм, из которых, на основании наиболее часто встречающихся вариантов, составляется единое результирующее дерево (consensus tree). Бутстрепинг данных для тестирования стабильности деревьев впервые был предложен Фельзенштейном (Felsenstein, 1985) и успешно 127 применен для реконструкции генетического древа человеческих популяций (Cavalli-Sforza, Menozzi and Piazza, 1994). Этот же подход был использован и в настоящей работе. Построение фенетических деревьев производилось с помощью статистического пакета PHYLIP (version 3.5) — the PHYLog&ny Inference Package (Felsenstein 1989), обладающего широкими классификационными возможностями, включая бутстрепинг данных, создание результирующих деревьев и графическое построение дендрограмм. Следует отметить, что данный пакет был создан в основном для реконструкции филогении по молекулярным данным и по частотам генов. Однако, как будет показано ниже, применение методов филогенетического анализа вполне оправдано и для решения задач фенетической классификации. Мы исходим из следующих соображений: В-первых, как межвидовая, так и внутривидовая дивергенция определяются количеством отличий, накопленных в популяциях в результате действия микроэволюционных факторов, и выявляемых как с помощью генетических, так и с помощью фенетических данных, являющихся хоть и опосредованной, но довольно широкой характеристикой генофонда.
Во-вторых, все методы реконструкции филогении сводится, в конечном итоге, к сравнительному анализу тех или иных признаков и построению на его основе классификационных схем. Можно сказать, что задача реконструкции филогении является более общей по сравнению с созданием классификационной схемы, поскольку главной целью классификации является построение дерева, имеющего структуру, в максимальной степени отражающую сведения о взаимном отношении классифицируемых объектов.
