Введение к работе
1 Актуальность проблемы. Концентрация ССЬ в атмосфере Земли за последние сто лет повысилась на 20%. Такое изменение состава атмосферы, вызванное активной нндусіриаль-ной деятельностью человека, получило название "парниковый эффект", поскольку приводит к повышению температуры в результате адсорбции молекулами углекислого газа части инфракрасной радиации, отраженной от поверхности Земли. Согласно прогнозам глобальных климатических изменений к 2025-50 гг. ожидается повышение содержания СОї в атмосферном воздухе до величины 700 мкл/л, при этом предполагается изменение влаго-оборота планеты, ведущее к более частым засухам и повышенным температурам на континентах (Idso, 1982; Crosson, 1989; Будыко, 1989; Сиротенко, 1991; Ефимова и др.. 1994).
Повышение концентрации СОг несет в себе потенциальную возможность увеличения роста и продуктивности растений, ибо главный источник углерода для создания биомассы - углекислый газ атмосферы. Однако, в настоящее время данные по влиянию увеличения углеродного питания на рост и продуктивность растений противоречивы (Шалин и др., 1987; Neales, Nicholls, 1977; Giftord, 1992; Poorter, 1993). Практически нет исследований реакции ценозов зерновых культур на повышение концентрации СОг в воздухе, тогда как сложность организации растительного сообщества во многом определяет его отклик на увеличение углеродного и азотного питания (Ниловская, 1972; Cloux et al., 1987; Сит-ницкий, 1990; Гуляев, 1992).
Классификации механизмов адаптации к водному стрессу у разных видоп растений гораздо лучше разработаны, чем классификации адаптационных реакций в зависимости от уровня метаболитической активности, условий углеродного и азотного питания (Генкель, 1978; Удовенко, 1979; Levitt, 1980; Мелехов, 1984; Баранов, 1996). До настоящего времени не установлено влияния углеродного питания на устойчивость растений к дегидратации тканей при воздействии засухи (Kramer, Sionitt, 1986; Chaudhuri et al., 1990).
С системных позиций рост - это соотношение организма и среды, которое включает в себя обмен веществом и энергией, постоянный равновесный поток между живым и не-
живым d природе (Одум, 1979; Межжерин, 1994). Повышение углеродного питания вызывает смещение раановесия в системах и требует корректировки потребностей растений в минеральном и, в частности, азотном питании. Сущность же изменений в азотном питании растений при повышенных концентрациях COj в оптимальных и экстремальных условиях внешней среды до сих пор не раскрыта. В то же время, управление продуктивностью посредством оптимизации азотного питания должно быть основано на закономерностях, определяющих адаптацию растений к повышенному атмосферному содержанию СОг, что актуально и важно для теоретического обоснования и совершенствования минерального питания растений в связи с предстоящими климатическими изменениями. Цель и задачи исследований. Основная цель исследований состояла в изучении влияния повышенного содержания ССЬ в атмосфере на рост, развитие и продуктивность растений при изменении обеспеченности растений азотным питанием в оптимальных и экстремальных условиях окружающей среды.
В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:
-
Изучить закономерности формирования и реализации потенциала продуктивности зерновых культур при повышении углеродного и азотного питання в оптимальных и экстремальных условиях выращивания.
-
Оценить характер изменений интенсивности ростовых процессов зерновых культур в атмосфере с повышенным содержанием СОг в зависимости от уровня азотного питания в почве при различных температурных режимах.
-
Дать характеристику закономерностям роста растений и формирования продуктивности зерновых культур на ценотическом уровне при повышении концентрации COi и вариации уровня азотного питания .
-
Провести изучение роли повышения углеродного и азотного питания в адаптации растений к засухе. В связи с этим оценить изменение биологической и агрономической устойчивости растений к водному стрессу.
-
Установить существенность влияния обогащения атмосферы СОї на концентрацию, накопление и перераспределение азота в растении на фоне разных доз азота в почве.
-
Оценить влияние повышенной концентрации СОї на накопление, соотношение и эффективность использования растениями основных макроэлементов.
Няучняп новизна. Впервые в комплексных исследованиях изучено влияние уровня азотного питания в почве на рост, развитие и продуктивность зерновых культур при одновременном воздействии на растения ряда факторов, характерных для грядущих климатических изменений: высокой концентрации СОг в воздухе, повышенной температуры, засухи. Впервые на основе изучения развития конуса нарастания зерновых культур в течение всего онтогенеза проведен анализ условий формирования и реализации потенциала продуктивности при увеличении углеродного питания. Установлены закономерности влияния удвоенного содержания СОг в воздухе на формирование высокого потенциала продуктивности и обоснована необходимость высокого фона азота ь почве для его реализации. Для изучения адаптации растений к водному стрессу впервые при одновременном варьировании азотного и углеродного питания, проводилась оценка комплекса показателей, характеризующих в динамике физиологическое состояние растений. В отличие от общепринятых представлений, о большей устойчивости к засухе растений, культивируемых при повышенной концентрации СОг, как результате меньших потерь влаги растениями, впервые продемонстрировано повышение устойчивости при достижении одинакового физиологического состояния таких растений с растениями, выращенными при естественной концентрации СОг. Впервые на растениях ячменя и пшеницы установлена неизменность соотношения и концентрации макроэлементов при возрастании углеродного питания. Обоснована необходимость в поддержании высокого уровня азотного питания для зффективної о использования растениями повышающегося в атмосфере Земли содержания СОг. Теоретическая значимость работы.
1. Развито представление об изменении условий формирования и реализации потенциала продуктивности зерновых культур при повышении углеродного и азотного питания.
-
С позиций функциональной системы рассмотрены вопроси ценотического взаимодействия, дано теоретическое обоснование повышения биопродуктивности ценозов зерновых культур при увеличении углеродного и азотного питания.
-
Разработано представление о механизме адаптации растений к водному стрессу при повышении концентрации СОг и уровня азотного питания.
-
Выдвинуто и обосновано положение о необходимости высокого уровня азотного питания для использования потенциальных возможностей повышения продуктивности при глобальном изменении климата, сопровождаемом увеличением концентрации СОг в атмосфере Земли.
Реаліоашія результатов исследовании. Результаты исследований используются при чтении курса лекций "Глобальные экологические проблемы" и "Особенности функционирования агроэкосисгем в условиях загрязнения и деградации" для слушателей экономического факультета на кафедре Экологии и безопасности жизнедеятельности, а также курса "Агрохимия" для слушателей агрономического факультета и при проведении лабораторных работ со студентами факультета Экологии, агрохимии и почвоведения Московской с.-х. академии им. К.А.Тимирязева; курса лекций кафедры Экологии Омского Государственного педагогического университета; в курсах лекций "Основы возделывания зерновых культур", "Рост и развитие растений" Кокшетауского университета им. Ш.Уалиханова. На защиту выносятся следующие положения:
-
Высокий уровень азотного питания является необходимым условием повышения продуктивности растений ячменя и пшеницы при увеличении концентрации СОг в атмосфере. ,
-
Эффективность влияния повышенной концентрации СОг на рост, биомассу » продуктивность зерновых культур определяется увеличением суммарной за вегстацик нетто-ассимиляцин СОг растениями,
-
Жесткость засухи определяет влияние уровня азотного питания на устойчивосп растений. Обогащение атмосферы СОг ослабляет жесткость водного стресса, растягивав
5 период дегидратации тканеіі, и повышает абсолютную устойчивость продуктивности к
действию стресса.
-
Оптимизация условий углеродного и азотного питания растений приводит к формированию более мощных агроценозов. снижая конкурентоспособность растений.
-
Повышение содержания СОг в воздухе не изменяет основных закономерностей поглощения, ассимиляции и содержания азота в растениях при безлимитных условиях выращивания.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на конференции "Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений" (Одесса, 1991); на совещании "Газообмен в посевах и природных фитоценозах" (Сыктывкар, 1992); на научных конференциях ТСХА (1992, 1994, 1996); на Международном совещании "Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты" (Сыктывкар, 1995); на юбилейном совещании "Сельскохозяйственная наука северо-востока европейской части России" (Киров, 1995); на научных конференциях ВИУА XXV-XXX "Эффективность применения средств химизации и продуктивность сельскохозяйственных культур" (1991, 1992, 1994, 1995, 1996); на Международной конференции по молекулярно-генетнческим маркерам растений (Ялта, 1996); на третьей Международной научной конференции СОИСАФ (Москва, 1996) и 5th International Wheat Conference (Турция, 1996). Публикящт. По теме диссертации автором опубликовано.ЗО печатных работ. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 361 странице машинописного текста и состоит из введения, шести глав и выводов. Экспериментальный материал приведен в 66 таблицах и 59 рисунках. Список цитируемой литературы состоит из 404 наименований, в том числе 188 на иностранных языках.
