Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Методика исследований 10
1.1. Методика исследований по изучению действия селена 11
1.2. Методика исследований по изучению действия цинка 20
1.3. Методика исследования влияния регуляторов роста 24
1.4. Методики измерений, анализов и расчетов 38
ГЛАВА 2. Влияние селена на рост, развитие и продуктивность пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения
2.1. Действие селена на рост, развитие и продуктивность растений пшеницы в оптимальных условиях увлажнения 49
2.2. Влияние селена на содержание азота и селена в растениях при оптимальном водообеспечении в зависимости от обеспеченности азотным питанием 65
2.3. Влияние селена на фотосинтетическую деятельность растений пшеницы при оптимальном увлажнении почвы в зависимости от уровней азотного питания 83
2.4. Влияние селена на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в условиях дефицита влаги в почве 92
2.5. Действие селена на содержание азота и селена в растениях яровой пшеницы в условиях дефицита влаги в почве 104
2.6. Действие селена на фотосинтетические показатели растений при засухе 113
ГЛАВА 3. Влияние цинка на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения 122
3.1. Действие цинка на продуктивность яровой пшеницы при оптимальных условиях водообеспечения и в зависимости от уровня азотного питания 123
3.2. Действие цинка на накопление азота и цинка в растениях пшеницы при оптимальном увлажнении почвы 134
3.3. Рост, развитие и продуктивность пшеницы в условиях дефицита водообеспечения в зависимости от обработки семян цинком 145
3.4. Влияние обработки семян цинком накопление азота и цинка растениями пшеницы в условиях дефицита влаги в почве 153
ГЛАВА 4. Влияние регуляторов роста на продуктивность сельскохозяйственных культур 160
4.1. Действие регуляторов роста на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в зависимости от условий водообеспечения и уровня азотного питания 161
4.1.1. Сравнительная оценка действия регуляторов роста на продуктивность пшеницы в зависимости от условий водообеспечения
4.1.2. Влияние циркона на рост, развитие и продуктивность пшеницы в оптимальных условиях водообеспечения в зависимости от уровня азотного питания 176
4.1.3. Оценка действия циркона на продуктивность пшеницы при дефиците влаги в почве в зависимости от уровня азотного питания 187
4.1.4. Действие циркона на содержание различных форм азота в зерне пшеницы в зависимости от условий 198 выращивания
4.1.5. Содержание фитогормонов растений на ранних этапах развития в зависимости от условий 202 выращивания
4.1.6. Газообмен яровой пшеницы в зависимости от обработки семян цирконом в различных условиях азотного питания и водообеспечения 212
4.2. Оценка действия регуляторов роста на рост, развитие и продуктивность овощных растений 221
4.2.1. Сравнительное влияние регуляторов роста на формирование ассимиляционной поверхности, генеративной сферы и продуктивности растений огурца 221
4.2.2. Влияние циркона на рост, развитие, продуктивность и показатели качества редьки 237
4.3. Влияние регуляторов роста на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в зависимости от уровня содержания тяжелых металлов в почве 246
4.3.1. Продуктивность пшеницы в зависимости от применения циркона на фоне высокого содержания цинка в почве 251
4.3.2. Формирование продуктивности пшеницы в зависимости от применения регуляторов роста на фоне высокого содержания кадмия в почве 257
4.3.3. Физиолого-биохимические характеристики растений яровой пшеницы в условиях высокого содержания в почве токсических концентраций элементов
Выводы 288
Список литературы
- Методика исследований по изучению действия цинка
- Влияние селена на содержание азота и селена в растениях при оптимальном водообеспечении в зависимости от обеспеченности азотным питанием
- Действие цинка на накопление азота и цинка в растениях пшеницы при оптимальном увлажнении почвы
- Сравнительная оценка действия регуляторов роста на продуктивность пшеницы в зависимости от условий водообеспечения
Введение к работе
Существенное влияние на урожай сельскохозяйственных культур проявляют биотические и абиотические факторы, которые вызывают чрезмерные оксидантные нагрузки на растения, что ограничивает получение высоких стабильных урожаев хорошего качества. Среди абиотических факторов, оказывающих губительное действие на формирование продуктивности наибольшее значение, имеют засухи в критический период роста растений [Николаев, 1994; Шевелуха, 1992; Acharya,1993; Velich, 1993; Кумаков с соавт., 1994; Liang et al., 1996; Удовенко, 1994; Ивойлов с соавт., 2002; Осипова, 2002; Ниловская, 2002, с соавт., 2003]. Низкая урожайность в ряде районов определяется высоким содержанием техногенных загрязнителей в почве, среди которых на первом месте располагаются тяжелые металлы [Минеев с соавт., 1993; 2000; Черных, 1995; Черных с соавт., 1999; Овчаренко, 1996, 2000; Зубкова, 2004; Челтыгмашева с соавт., 2004; Гармаш, 2006].
В условиях периодически возникающих засух и возрастающей техногенной нагрузки на почву несомненный научный и практический интерес представляет изучение аспектов влияния микроэлементов и регуляторов роста в реализации адаптивных способностей и повышении устойчивости растений [Varo, Alftan et al, 1994; Milovas, 1996; Ислам, 1998; Дианова, 1999; Осипова, 2002].
Вопросы влияния микроэлементов, особенно селена и цинка, и регуляторов роста на продуктивность и устойчивость сельскохозяйственных культур до сих пор не достаточно изучены и противоречивы, что свидетельствует о необходимости дальнейшего всестороннего исследования. В месте с тем возрастает актуальность научного обоснования приемов использования азотных удобрений, которым принадлежит первостепенное значение в повышении урожайности сельскохозяйственных культур, поскольку азот в Нечерноземье находится в недостатке, и, являясь основным из лимитирующих факторов, определяет формирование продуктивности. При
решении теоретических и практических вопросов применения удобрений метод изотопных индикаторов в агрохимических исследованиях позволяет установить не только коэффициенты использования растениями вносимого азота, но и определить наиболее оптимальные условия использования азотных удобрений и микроэлементов.
Цель и задачи исследований. Работа проводилась с целью оценки продуктивности и адаптивной способности растений при применении микроэлементов (цинка, селена) и регуляторов роста, в зависимости от уровня азотного питания.
В задачи исследований входило;
Исследование особенностей влияния микроэлементов (цинка, селена) на рост, развитие и продуктивность различных сортов яровой пшеницы, и их накопление в растениях в зависимости от уровня азотного питания.
Изучение роли микроэлементов в реализации адаптивных способностей яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания.
Изучение действия цинка и селена на использование азота удобрений и почвы, а также на коэффициенты использования азота растениями при различных условиях культивирования.
Оценка влияния регуляторов роста на рост, развитие, продуктивность и активность физиологических процессов растений яровой пшеницы, редьки и огурца.
Изучение протекторного действия регуляторов роста на продуктивность и адаптивную способность пшеницы при высоких концентрациях кадмия и цинка в почве.
Основные положения работы, выносимые на защиту. 1. Реализация адаптивного потенциала яровой пшеницы определяется уровнем азотного питания, сортовой спецификой и обеспеченностью растений селеном и цинком. Выявлена положительная роль селена и получены новые доказательства действия цинка на растения,
проявляющиеся в интенсификации ростовых процессов, закладке цветков и формировании зерен, а также активизации репарационных процессов.
Применение предпосевной обработки семян селеном и цинком оказывает положительное влияние на потребление растениями пшеницы азота, а также способствует обогащению продукции растениеводства этими микроэлементами, как при оптимальном водообеспечении, так и при дефиците влаги в почве. Выявлено, что уровень азотного питания является определяющим фактором в накоплении селена и цинка в растениях яровой пшеницы.
Высокие концентрации цинка и кадмия в почве оказывают отрицательное действие на формирование продуктивности растений пшеницы и содержание основных элементов питания в урожае. Роль регуляторов роста (эпина и циркона) заключается в активизации процессов жизнедеятельности, влиянии на формирование продуктивности и повышении устойчивости яровой пшеницы в условиях дефицита влаги в почве и возрастающей техногенной нагрузки на почву, снижая интенсивность поступления тяжелых металлов в растения.
Циркон оказывает рострегулирующее и стимулирующее действие на рост, развитие, продуктивность растений огурца и редьки. При применении циркона необходимо учитывать сортовые особенности растений.
Научная новизна. Впервые на моделях посевов охарактеризовано влияние предпосевной обработки семян селеном, цинком и регуляторами роста на формирование продуктивности, фото синтетическую деятельность, химический состав и устойчивость растений различных сортов яровой пшеницы к воздействию дефицита влаги в почве в зависимости от уровня азотного питания. Получены новые данные о влиянии селена и цинка на адаптивную способность пшеницы в различных условиях культивирования. Выявлена сортовая специфика действия селена, цинка и регуляторов роста на продуктивность пшеницы и проведен анализ их действия на урожайность в зависимости от способов применения и погодных условий. Получены новые
экспериментальные данные об особенностях взаимодействия селена и цинка с азотом при поступлении их в растения.
Впервые с использованием стабильного изотопа азота (15N) показано влияние селена и получены новые экспериментальные данные о действии цинка на размеры потребления азота удобрений и почвы растениями пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения. Впервые количественно охарактеризовано перераспределение меченного азота удобрений между органами растения пшеницы при применении предпосевной обработки семян селеном и цинком в зависимости от условий водообеспечения и азотного питания. Определены размеры поглощения азота удобрений и почвы, и установлены коэффициенты использования азота удобрений пшеницей при предпосевной обработке семян селеном и цинком, подтверждающие несомненную роль микроэлементов в реализации адаптивного потенциала растений.
Изучено воздействие загрязнения почвы токсическими концентрациями элементов (кадмия и цинка) на формирование продуктивности и фотосинтетическую деятельность пшеницы. Впервые экспериментально доказана возможность ограничения отрицательного действия высоких концентраций цинка и кадмия за счет применения эпина и циркона. Выявлена возможность снижения накопления кадмия и цинка в растениях пшеницы и восстановления процессов поглощения основных элементов питания при использовании регуляторов роста.
Обоснована и доказана высокая эффективность циркона при выращивании растений огурца, пшеницы и редьки. Показано значительное -стимулирующее действие циркона на рост, развитие и продуктивность растений. Выявлены сортовые и видовые различия сельскохозяйственных культур и определены оптимальные условия применения циркона. Показан значительный положительный эффект действия циркона на качество товарной продукции сортов редьки.
Теоретическая значимость работы. Основные положения диссертации позволяют расширить представления о формировании продуктивности растений при регулировании азотного питания и применении микроэлементов и регуляторов роста в условиях действия экстремальных факторов:
Развито представление об определяющем влиянии уровня азотного питания на эффективность действия селена, цинка и регуляторов роста на растения пшеницы. Определено, что обеспеченность азотом, микроэлементами и регуляторами роста, оказывает не только положительное влияние на продуктивность, но и обладает протекторным действием в стрессовых условиях.
С использованием ,5N охарактеризовано действие селена и цинка на размеры потребления азота удобрений и почвы, а также коэффициенты использования азота растениями пшеницы в зависимости от уровней азотного питания, водообеспечения и погодных условий. Влияние селена и цинка на интенсивность ассимиляции азота удобрений и азота почвы, обусловлено физиологическим действием этих микроэлементов на растения.
Развито представление о видовых и сортовых различиях растений при применении регуляторов роста. Доказана положительная роль циркона в активации процессов жизнедеятельности и формировании продуктивности сельскохозяйственных культур, вследствие чего этот факт приобретает теоретическую значимость как элемент технологий их возделывания.
Установлены отрицательные стороны действия высоких концентраций цинка и кадмия в почве на формирование продуктивности и накопление основных элементов питания в растениях пшеницы.
Выявлены закономерности формирования продуктивности пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях выращивания при регулировании
уровня минерального питания с использованием азотных удобрений и микроудобрений, а также регуляторов роста.
Практическая значимость работы. Экспериментально обоснована роль микроэлементов (селена и цинка), а также регуляторов роста (эпина и циркона) в регулировании адаптивного потенциала и повышении устойчивости растений к неблагоприятному воздействию окружающей среды. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мероприятий по обогащению продукции растениеводства селеном и цинком и обоснования методов по коррекции селенового статуса и здоровья населения.
Экспериментально обоснованы наиболее эффективные способы применения регуляторов роста при выращивании пшеницы, огурца и редьки.
Разработан и обоснован прием снижения токсического действия высоких концентраций цинка и кадмия в почве на продуктивность, фбтосинтетическую деятельность пшеницы и размеры накопления макроэлементов растениями при использовании регуляторов роста, что I может быть основой для усовершенствования технологии возделывания культуры в условиях техногенной нагрузки на почву.
Материалы диссертации использовались при разработке и внедрении в
производство технологии применения циркона при выращивании огурца в
тепличном комбинате ТОО «Марфино». Основные выводы диссертационной
работы нашли свое отражение в учебных пособиях и используются в
учебном процессе при подготовке студентов факультета почвоведения,
агрохимии и экологии, а также факультета садоводства и овощеводства
РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.
Основные положения работы, выносимые на защиту.
1. Реализация адаптивного потенциала яровая пшеницы определяется
уровнем азотного питания, сортовой спецификой и обеспеченностью
с растений селеном и цинком. Выявлена положительная роль селена и
получены новые доказательства действия цинка на растения,
проявляющиеся в интенсификации ростовых процессов, закладки цветков и формирования зерен, а также активизации репарационных процессов.
Селен и цинк оказывают существенное влияние на закономерности азотного питания пшеницы, о чем свидетельствует изменение размеров потребления азота удобрений и почвы и коэффициентов использования растениями азота удобрений, как при оптимальном водообеспечении, так и при дефиците влаги в почве.
Применение селена и цинка способствует обогащению продукции растениеводства этими микроэлементами. Выявлено, что уровень азотного питания является определяющим фактором в регулировании размеров концентрирования селена и цинка в растениях яровой пшеницы.
Роль регуляторов роста заключается в активизации процессов жизнедеятельности, влиянии на формирование продуктивности и повышении устойчивости яровой пшеницы к дефициту влаги в почве.
Циркон оказывает ростреіулйруїЬщее и стимулирующеедействие на рост, развитие, продуктивность растений огурца и редьки. При применении циркона необходимо учитывать сортовые особенности растений.
Высокие концентрации цинка и кадмия в почве оказывают отрицательное действие на формирование продуктивности растений пшеницы и содержание основных элементов питания в урожае.
7. Регуляторы роста увеличивают устойчивость растений в условиях
возрастающей техногенной нагрузки на почву, снижая интенсивность
поступления тяжелых металлов в растения.
Методика исследований по изучению действия цинка
Объектом исследований служила мягкая яровая пшеница (Triticum aestivum L). В опытах использовали интенсивные сорта яровой пшеницы Иволга и Лада. Описание сортов представлено выше.
Для изучения влияния цинка на рост, развитие и продуктивность пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения было проведено 5 экспериментов, в том числе 2 лабораторных различной продолжительности и 3 длительных вегетационных (78-83 дня), где растения выращивали от посева до полной спелости.
Для установления оптимальных концентраций цинка и их влияния на накопление биомассы и ростовые показатели проростков пшеницы сортов Иволга и Лада был проведен эксперимент № 11 (2000 г.). Семена обрабатывали растворами соли сульфата цинка (ZnS04 7H20) различных концентраций из расчета 15, 30, 60, 90, 120 г Zn/ц семян, затем их раскладывали по 10 шт. на рулонах фильтровальной бумаги. Рулоны, в количестве 5 шт. помещали в стеклянные стаканчики с дистиллированной водой (20 мл). Для изучения влияния цинка на проростки пшеницы в условиях недостатка влаги вместо воды использовали раствор сахарозы 5 атм. [Удовенко, 1976; с соавт., 1982; Коваль с соавт., 1999]. Контролем служили семена, обработанные водой. Через 7 суток определяли всхожесть, ростовые показатели (длина ростков, корней) и накопление массы проростками [Практикум по физиологии растений, 1990]. Опыт проводили в термостате при постоянной температуре 22 С.
Для изучения влияния обработки семян цинком в выбранной концентрации на рост, развитие, продуктивность и интенсивность поглощения азота удобрений и почвы растениями пшеницы сорта Иволга в зависимости от уровня азотного питания и водообеспечения были проведены опыты №№ 12 и 14 (2000 и 2001 гг.). В опыте № 13 (2001 г)-изучали влияние обработки семян цинком в выбранной концентрации на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы сорта Лада. Схемы опытов №№ 12-14 представлены в табл. 2.
В опытах определяли влияние цинка на накопление биомассы и изменение площади ассимиляционной поверхности в течение вегетационного периода. Проводили морфофизиологический контроль для изучения формирования элементов продуктивности, а также оценивали фотосинтетические показатели и донорно-акцепторные отношения растений. В опытах №№ 12 и 14 определяли интенсивность потребления азота удобрений и почвы, а также коэффициенты использования азота удобрений растениями яровой пшеницы сорта Иволга. В опыте № 14 изучали динамику накопления азота удобрений в течение вегетационного периода. После уборки урожая определяли структуру урожая, структуру биомассы и продуктивность растений пшеницы.
Для изучения влияния цинка на накопление пигментов в проростках яровой пшеницы сорта Иволга в зависимости от условий водообеспечения и минерального питания был проведен эксперимент № 15 (2001 г.). Методика проведения экспериментов приведена выше. Перед посевом семена обрабатывали раствором сульфата цинка из расчета 60 г/ц. Контролем служили варианты с обработкой семян водой. Схема опытов представлена в табл. 2.
Вегетационные эксперименты №№ 12 и 14 проводились в вегетационном домике кафедры агрохимии РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, при естественных условиях температуры и влажности. Освещенность колебалась от 35 kLx в пасмурную погоду до 150 kLx в солнечную. Вегетационный опыт № 14 и краткосрочный опыт № 15 - в фитотронной установке, где поддерживался постоянный температурный режим в световой период - 22С, в темновой - 19С. — Закладку опытов-осуществляли по-методике З.И. Журбицкого [1968].
Растения выращивали в вегетационных сосудах типа Вагнера, в опытах №№ 14, 16, 17 - вмещающих 5 кг сухой почвы, в опытах №№ 13, 15, 18 - 1 кг почвы. Для исследований использовали дерново-подзолистую среднесуглинистую почву со следующей агрохимической характеристикой: содержание гумуса составляло - 1,8% (по Тюрину), общего азота 0,12% (по Къельдалю), минерального - 16,8 мг/кг (методом дистилляции), легкогидролизуемого - 67,0 мг/кг (по Тюрину и Кононовой), рНксі 6,7; Нг 0,5 мг-экв/100 г почвы (по Каппену), S 25,0 мг-экв/100 г почвы (по Каппену-Гильковицу); V 98%. Почва хорошо обеспечена подвижными формами фосфора-278 мг/кг, обменного калия 360 мг/кг (по Кирсанову). Содержание цинка - 26,0 мг/кг почвы (1 н НС1).
Азотные удобрения вносили в виде аммиачной селитры при закладке опытов. Дозы азота варьировали от 50 до 300 мг почвы (низкий уровень азота Ni - 50, средний N2 - 150, высокий N3 - 300). Во всех вариантах в почву вносили фосфор и калий, в виде КН2Р04 и КС1, из расчета 300 мг/кг почвы каждого элемента. Посев осуществляли сухими протравленными семенами по 30 шт. на сосуд с последующим прореживанием до 15 шт. в фазу кущения. В вегетационных экспериментах №№ 12-14 цинк вносили путем обработки семян раствором сульфата цинка из расчета 60 г Zn/ц. Контролем служили варианты, где семена обрабатывали водой.
В экспериментах варьировали условия водообеспечения оптимальное (полив) и недостаточное (засуха) увлажнения. Методика приведена выше. Повторность опытов - семикратная.
Влияние селена на содержание азота и селена в растениях при оптимальном водообеспечении в зависимости от обеспеченности азотным питанием
Вопрос влияния селена на содержание различных форм азота практически не изучался. В наших опытах применение селена способствовало увеличению концентрации общего и белкового азота в зерне обоих сортов пшеницы. При этом содержание азота небелкового снижалось в отдельных случаях в 2-3 раза, что свидетельствует о более продуктивном использовании азота. Это возможно связано с влиянием селена на развитие корневой системы, что было показано в лабораторном опыте с проростками (№ 1). Результаты опыта № 1 свидетельствуют о положительном воздействии обработки семян селеном на развитие корневой системы, которая, обладая большей поглотительной способностью, вероятно, способствовала более интенсивному потреблению азота. Это могло оказать положительное действие на формирование продуктивности пшеницы, поскольку В.Е. Ториковым с соавт. [2003] обнаружена положительная линейная зависимость между увеличением белка в зерне и урожайностью пшеницы.
В задачи наших исследований также входило изучение влияния обработки семян селеном на его накопление в растениях пшеницы в зависимости от условий водообеспечения и уровней азотного питания.
По литературным данным известно, что в растениях обнаружены различные соединения селена, минеральные и органические, имеющие различные модификации. Больше всего из органических соединений он распространен в белковых соединениях в форме аминокислот - селено-метионина, селеноцистеина, метилселеноцистеина. Кроме того, селен встречается в форме свободных аминокислот - селенометилселеноцистеин, селенметил-селенометионин и селеногомоцистеин.. Промежуточными соединениями селенового обмена являются диметилсёленид, триметилселенид, селенперсульфид, селенглутатион. У растений - неаккумуляторов селена и растущих в отсутствии избытка селена в среде элемент связывается в белковые комплексы. При избытке селена в почве - в растениях наблюдается накопление свободных растворимых аминокислот, которые менее фитотоксичны, чем неорганические соединения. Для растений - аккумуляторов селена характерно образование летучих промежуточных метилированных соединений элемента [Ермаков с соавт., 1974; Girling 1984; Постников с соавт., 1991; Terry et al., 2000].
Растения по способности усваивать и накапливать селен разделены на 3 группы [Ермаков с соавт., 1974; Girling 1984; Fisher 1988; Banuellos et al, 1989]. Первая группа, растения - накопители, содержащие элемент до 1-15 г/сух. массы. К ним относятся виды из рода Astragallus, Oonopsis, Xylarrhira, Stanllya, Brassika. Всего обнаружено около 25 видов растений индикаторов селена из этих родов, растущих только на богатых селеном территориях.
Степень накопления селена в растениях в 1000 раз больше, чем содержится в почвах. Однако при очень высоких концентрациях селена в почвах даже в растениях - аккумуляторах происходит токсикоз [Never et al., 1988; Banuellos et al., 1989, Shilata et al., 1992]. К растениям - аккумуляторам селена, отнесена горчица, нептуния (дикая мимоза), акация. Исследованиями в вегетационных опытах показана возможность растениями горчицы, накопления селена в биомассе до 50 % имеющегося в почве сосуда. Предполагается, что при выращивании таких растений на селеносных почвах, токсические неорганические соединения можно перевести в органические, менее токсичные, а, убирая растения с поля сократить высокое содержание селена в почве [Banuellos et al., 1989].
Вторая группа включает отдельные виды родов Aster, Amriplex, Castilliga, Grindelia, Gutieria, Penstemmon. Растения этой группы накапливают несколько сотен мг/кг сухой массы при невысоком содержании селена в почве [Ермаков с соавт., 1974].
Третья группа включает растения, накапливающие максимально до 50 мг селена в своей биомассе. К этой группе относятся все возделываемые злаки, многие бобовые, содержат селена 0,1-1,0 мг/кг. Минимальное содержание селена отмечено примерно 0,005 мг/кг, ниже которого отмечается дефицит селена [Ylananta, 1985]. У растений третьей группы количество селена в биомассе в 1-2 раза меньше, но сравнительно с наличием его в почве [Ермаков с соавт., 1974]. Концентрация селена в травянистых растениях большей части территории земного шара варьирует в пределах 0,006-1,0 мг/кг, в большинстве случаев составляя 0,08-0,2 мг/кг [Ершов с соавт., 1993].
Установлено, что растения усваивают в первую очередь селенаты и в меньшей степени селениты [Shilata et al., 1992; Pu et al.,1996; Chen et al., 1996]. Содержание селенатов составляет 12-38 %, селенитов - 22-78 % от валового количества, селеноорганических соединений и других форм селена 10-41 % и зависит от многих факторов и характеристик почвы [Ермаков с соавт., 1974]. Степень доступности почвенного селена для растений зависит от свойств почв и климата (водообеспеченности, температуры) [Конова, 1993].
Формы существования селена в почвах зависит от их рН и окислительно-восстановительных потенциалов. В глеевых почвах и почвах с высоким содержанием органических веществ, в которых преобладают восстановительные условия, присутствуют селениды металлов, сульфиды селена и элементный селен. В хорошо дренируемых минеральных почвах с рН, близким к 7, находятся хорошо растворимые селениты щелочных металлов и практически нерастворимые селениты железа. В щелочных и хорошо аэрируемых почвах с преобладанием окислительных условий могут присутствовать селенаты. При выветривании горных пород селен легко окисляется. При этом образуются достаточно устойчивые, способные к миграции селенит-ионы БеОз . Кроме того, селен может мигрировать в виде диметилселенида [CH3]2Se, который является продуктом биологического метилирования [Князев с соавт., 2004].
Действие цинка на накопление азота и цинка в растениях пшеницы при оптимальном увлажнении почвы
Данные, полученные в наших опытах, согласуются с результатами исследований ряда авторов [Tran ТЫ Sen et al., 2000; Manning et al., 2001; Walley et al., 2001]. В наших опытах наиболее благоприятный режим для процессов накопления и синтеза белка в зерновках пшеницы складывался при применении обработки семян цинком. При этом возросло содержание азота общего и белкового, а также снизилось азота небелкового, что вероятно, связано с влиянием цинка на интенсивность поглощения азота растениями и его аттракцию в зерновки, что наблюдалось также в опытах А.В. Ларина с соавт. [1996]. Улучшение азотного режима питания растений, по всей видимости, оказало влияние на формирование продуктивности пшеницы в вариантах с применением цинка.
Как показали А.В. Косицин с соавт. [1970] основная часть цинка концентрируется в хлоропластах и митохондриях входит в состав высокомолекулярных соединений, то есть, связана с белками, что подтверждается в исследованиях P.B.Tinker [1981]. Автор делает предположение, что цинк накапливается в вакуолях и клеточных мембранах клетки.
Н.Д. Тимашов [1990] в своих исследованиях выявил, что цинк с белками и анионными хелатами дает менее прочную связь, чем медь, но имеет более высокую вероятность существования в ионной форме. Цинк локализуется в клеточном соке, где он находится в растворимой форме. Небольшой ра-диус (0,69 А) иона Zn позволяет ему давать четырёхтендентную координационную связь с азотом и серей в лигандах активного центра карбоангид-разы, карбоксипептидазы А, лактата и алкогольдегидрогеназы. Ион Zn2+ необходим для стабилизации многих структур клетки.
При оптимальном поступлении цинка в некоторые виды растений, заметные количества этого микроэлемента перемещаются из старых листьев в генеративные органы. В условиях дефицита - эти же виды растений мобилизовали небольшие количества цинка из старых листьев или не мобилизовали вообще. K.Scheffer с соавт. [1979] отмечают, что наибольшие концентрации цинка в листьях, листовых влагалищах и междоузлиях ячменя наблюдаются в фазу интенсивного" роста. На протяжении всего периода вегетации содержание цинка подвергается значительному колебанию.
Результаты исследований различных авторов свидетельствуют, что содержание цинка в растениях в значительной степени зависит от вида, а также от органа растения, может изменяться почти в 2 раза и колеблется от 9-10" до п-10"3% (п 5). [Удрис с соавт., 1989; Алексеенко с соавт., 1992; Dier et al, 1992; Тяжёлые металлы, 1997; Ходянкова, 2008]. При оптимальном уровне содержания цинка в почве этот элемент перемещается из корней и накапливается в верхних частях растений. Максимальным накоплением цинка для зерновых культур - отличается зерно (9,8-25,9 мг/кг сухой массы), по-сравнению со стеблями (0,7-3,2) и листьями (0,7-1,8). С увеличением содержания цинка в питательной среде корневые системы часто содержат гораздо больше микроэлемента, чем надземные органы. Однако неравномерность его распределения в различных органах сохраняется.
В исследованиях многих авторов показано, что концентрация цинка в продукции растениеводства в значительной степени зависит от свойств почвы, на которой выращивается растение [Степанок с соавт., 1990; Алексеен-ко с соавт., 1992; Handrecke, 1994; Kumar, et al, 1994; Малозовский, 1995; Nayak et al, 1995; Shao et al, 1995; Tao et al, 1995; Барсова с соавт., 1996; Brallier et al, 1996; Ермаков, 1996; Ходянкова, 2008]. Наименьшее поступление цинка в растения наблюдается на торфянистых почвах, затем в возрастающем порядке идут чернозёмы, серозёмы, дерново-подзолистые известковые и кислые дерново-подзолистые почвы. Содержание цинка в одном и том же виде растения, произрастающем на разных типах почв, может различаться в 1,5-2 раза. В результате работы металлургических предприятий на поверхность земли ежегодно поступает более 122 тыс.т цинка; в атмосферу - 7 тыс.т., вследствие сжигания угля и нефти. Содержание цинка может достигать десятых долей процента и даже единиц процента. С изменением величины рН питательного раствора от 4,5 до 7,5 примерно наполовину уменьшается количество поглощённого цинка в растениях. Также отмечено, что при длительном применении минеральных и органических удобрений,-содержащих цинк, на-блюдается мобилизация микроэлемента в почве, в результате чего происходит загрязнение почв и сельскохозяйственной продукции [Жовинский с соавт., 1996; Hazra et al, 1996; Кашин с соавт.,1996; Kumar et al, 1996; Singh et al, 1996a, 19966; Тяжёлые металлы, 1997; Rodrigues et al, 1997; Глушенко, 1998; Минеев с соавт., 1998; Черных с соавт., 1999].
Вопросам изучения содержания цинка в продукции растениеводства посвящены работы многих исследователей. Средняя, нормальная концентрация цинка в растениях составляет в мг/кг сухой массы: 20-150, критическая - 7-2, токсическая - 150-400. Наиболее богаты цинком грибы, лук, салат, дрожжи, зерно злаковых и бобовых культур, пшеничные, рисовые и ржаные отруби, плоды какао. Содержание микроэлемента в растениях существенно различается в зависимости от сроков уборки, фазы роста, урожайности, погодных условий, качества зерна и его зольности, сорта, технологии получения муки и методов выполнения анализа
Сравнительная оценка действия регуляторов роста на продуктивность пшеницы в зависимости от условий водообеспечения
Для оценки сравнительной эффективности различных регуляторов роста в зависимости от условий водообеспечения в 2002 году был проведен опыт № с яровой пшеницей сортов Лада и Иволга (табл. 41). Морфофизиологи-ческий анализ растений на 6 этапе органогенеза позволяет оценить их потенциальную продуктивность растений и величину реализации потенциальных возможностей растений в зависимости от условий выращивания. Анализ результатов подсчета числа цветков, заложившихся на 6 этапе органогенеза имеет немаловажную роль и позволяет оценить условия формирования урожая и механизмы их влияния на величину продуктивности, поскольку число заложившихся зерен зависит от размера колоса, скорости образования цветков и числа цветков в колосе. Отмечена также сортовая специфика данной зависимости, обусловленная генотипическими свойствами растений [Ниловская с соавт., 1989; 1990; Головацкая с соавт., 2008].
Результаты проведенных исследований свидетельствуют о значительном положительном действии регуляторов роста на продуктивность растений пшеницы при оптимальных условиях водообеспечения. Выявлено, что влияние препаратов на растения обусловлено воздействием их на формирование цветков на конусе нарастания главного побега и озерненность колоса. В наших экспериментах показано значительное возрастание числа цветков под действием циркона у обоих сортов пшеницы. Наибольшее действие отмечено у сорта Иволга, у которого число цветков в колосе возросло в 1,3 раза. При этом увеличилось количество зерен в колосе у сорта Иволга в 1,28 раза, у сорта Лада в 1,13 раз, что способствовало увеличению урожайности зерна с 0,54 до 0,63 и с 0,58 до 0,67 г/раст. соответственно.
Применение эпина активизировало продукционный процесс за счет возрастания числа цветков на конусе нарастания до 89 шт. (против 82 в контроле у сорта Иволга), доли реализации - до 38,2 % (против 31,7 % в контроле), что повлекло за собой и увеличение числа зерен до 34,0 шт. (против 26,0 в контроле) и как следствие повышение продуктивности в 1,2 раза (с 0,54 до 0,65 г/растение). Влияние эпибрассинолила на озерненность растений была получена в опытах с гречихой [Ковальчук с соавт., 2006] и рисом [Барчукова с соавт., 2007]. Действие эпина можно объяснить высокой экспрессией брассиностероидов генов в пыльце, тканях околоплодника, созревающих семенах [Bajguz et al., 2003; Малеванная, 2007].
Вопрос влияния засухи на физиолого-биохимические характеристики растений изучаются во многих странах. Показано, что водный стресс приводил к значительному снижению относительного содержания воды, аскорбиновой кислоты и уменьшению стабильности мембран, повышению содержания Н2О2 и малондиальдегида и активности антиоксидантних ферментов [Sairam et al, 2001], снижал оводненность тканей [Черняева с соавт., 1999]. Одним из механизмов, помогающих растению выживать в неблагоприятных условиях, можно назвать повышение содержания пролина [Konstantinova et al., 1999], а так же активности ферментов антиоксидантной защиты [Курганова с соавт., 1999].
Анализируя результаты опыта, где растения выращивались в условиях недостатка водообеспечения, можно сделать вывод, что регуляторы роста оказывали положительное действие на продуктивность яровой пшеницы различных сортов (табл. 41). Применение эпина оказало влияние на увеличение доли реализации цветков в зерна у сорта Иволга с 24,4 до 29,6 %, числа зерен с 20,0 до 26,3 шт. и в конечном итоге на продуктивность растений. Изменение последнего показателя составило 28,6 %. У сорта Лада при использовании эпина продуктивность возросла на 11 % (с 0,46 до 0,51 г/раст.). Положительное действие эпина ряд авторов объясняют регуляторной ролью на водный обмен растений за счет изменения энергетического потенциала, функционирования мембран, синтеза белков, усиления активности антиоксидантных ферментов, увеличения водоудерживающей способности, тургесценсии листьев, а также улучшения роста и развития корневой системы [Балина с соавт., 1991; Голанцева с соавт., 2003; Вьюгина с соавт., 2003; Деева с соавт., 2003; Swamy et al., 2006]. Повышение устойчивости различных сельскохозяйственных культур к высокой температуре в результате использования брассиностероидов связывают также с индукцией синтеза белков теплового шока (Hsps) и соответствующих им мРНК [Kulaeva et al., 1991; Dhaubhadel et al., 2002; Singh et al, 2003; Малеванная, 2007].
В наших экспериментах в условиях недостатка влаги в почве при применении циркона отмечено увеличение доли реализации цветков в зерна у пшеницы сорта Иволги, что способствовало возрастанию озерненности колоса на достоверную величину с 20,0 шт. в контроле до 29,1. Это привело к получению более высокой продуктивности растений: прибавка в этом варианте составила 43 % (с 0,42 до 0,60 г/раст.). В результате опыта у сорта Иволга выявлена наибольшая эффективность регуляторов роста. При применении циркона продуктивность возросла в 1.43 раза, при применении эпина - в 1,29 раз. У сорта Лада увеличение продуктивности отмечено в 1,21 и 1,11 раз соответственно. При чем в условиях оптимального водообеспечения получена такая же закономерность, как и при недостатке влаги, что позволяет сделать вывод о существовании сортовой специфики в действии регуляторов роста не зависимо от действия внешних факторов, в частности обеспеченности влагой.
