Введение к работе
Актуальность проблемы. Ловшение устойчивости ведущих сельскохозяйственных культур к засухе и переувлажнению почвы является злободневной проблемой современного растениеводства, усугубляющейся еще и неутешительными прогнозами. В настоящее время утверждается концепция изменений климата. Междугородными метеорологаческіши организациями принято к правительствам всех стран Заявление (г.Филлах, Австрия* 1985 г.), в котором говорится о неизбежности глобального потепления и указывается на невозможность вести хозяйство без учета происходящих сейчас изменений климата. Для нашей страны потепление будет сопровождаться увеличением количества осадков в северных и частично центральных районах при ухудшающемся режиме осадков в областях неустойчивого увлажнения, что может привести к возникновению еще более частых и крупных засух (Будыко, Израэль, 1987).
Наибольший ущерб урожаю засуха и переувлажнение почвы наносят в критический период онтогенеза растений (Вроунов, 1904; Максимов, 1952; Сказкин, 1961; Аникиев, 1963; Генкель, 1982; Удовенко, 1987). Даже непродолжительные нарушения влажности почвы в этот период приводят К катастрофическому падению урожая. Это обосновывает необходимость всестороннего анализа биологии критического периода«- физиологической реакции растений как целостных организмов на водный стресс и разработки способов повышения их засухо-и влагоустойчивости путем рационального применения наиболее мощных средств воэдействия на растения - средств химизации.
При разработке агрохимических основ повышения устойчивости растений к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям большое внимание отводится минеральным удобрениям (Федосеев, 1985; ГГанииков, Минеев, 1987). Однако исследования поступления и распределения элементов минерального питания в растениях при засухе и переувлажнении почвы очень ограничены. Остаются открытыми также вопросы рационального использования минерального азота, определения границ критического периода и анализа причин резкого падения продуктивности зернобобовых растений в этих условиях, хотя с ростом химизации задачи усиления снмбнотпческой азотфнксации и повышения объективности применения азотних удобрений возникли с новой остротой.
Важнейшим современным направлением химизации земледелия яїишотся расширяющееся применение фиторегудяторов. Ожидается, что применеіше их вызовет в сельском хозяйстве такие ;:;е кардинальные преобразования, как использование мкнералышх удобрений в прошлом столетии и уже к 2000 году они будут играть не менее важную роль, чем минеральные удобрения или средства защиты растений (Гринченко, 1983; Нрусакова, 1984; .Никелл, Г984; Калинин, 1981).
Особенно перспективно использование регуляторов роста в критический период, когда происходит естественная гормональная перестройка при переходе растений от вегетативной фазы развития к генеративной. Крале того, водный стресс в этот период сильно нарушает баланс шитогормонов, необходимый для осуществления разнообразных адаптивных реакций и нормального формирования пыльцы, оплодотворения и завязывания семян в генеративных органах. Однако физиологические эффекты фиторе-гуляторов по стабилизации минерального питания, водного режима, листо-корневнх связей и возможности рационального применения их для повышения засухо- и влагоустойчивости растений в критический период раскрыты слабо и потому мало реализуются на практике.
Все вышеизложенное позволяет заключить, что исследование вопросов рационального использовашя удобрений, особенно азотных, и фиторегуляторов, способных оказать позитивное влияние на устойчивость и сохранение продуктивности, ведущих сельскохозяйственных культур при засухе и переувлажнешш в критический период, представляет теоретическую значимость и обосновывает прикладные аспекты. Актуальность поставленных вопросов возрастает в связи с расширяющейся интенсификавдєїі земледелия, ростом продуктивности посевов и необходимостью сохранения урожая при неблагоприятных погодных условиях.
Цель и основные вадачи исследований. Цель исследований -обосновать рациональное применеіше езота (минерального и сим-биотрофного), других удобрений и регуляторов роста для повышения устойчивости и сохранения продуктивности ведущих сельскохозяйственных культур при засухе и переувлажнении почвы в критический период.
В ходе исследований решались следующие задачи:
- изучить физиологическую реакцию зерновых и зернобобових растений, как целостных организмов, на водный стресс в кри-
тический период;
выявить особенности поступления и распределения элементов генерального питания в главные и боковые побеги зерновых злаков при разной влажности почвы;
установить границы критического периода зернобобовых растений к затоплению почвы и исследовать роль клубеньков и значение нитрагшизации семян в этих условиях;
исследовать влияние различных доз, сроков и способов использования минерального азота и молибдена на нитрогеназную активность клубеньков и устойчивость растений гороха и люпина к засухе и затоплению почвы в критический период;
обосновать способ рационального применения минерального азота и повышения продуктивности люпино-злаковнх смесей;
изучить действие регуляторов роста (ССС, ГК, ИУК, Карт-2, ШІ, ШК) на физиологические процессы и устойчивость растений различных семейств к засухе и затоплению почвы в критический период;
рассмотреть влияние регуляторов роста на поглощение и распределение элементов минерального питания по органам растений и листс-корневые связи при водном стрессе;
обосновать целесообразность проведения защитных предупредительных агрохимических мероприятий для повышения устойчивости растений и сохранения их урожая.
Научная новизна. Установлены границы критического периода у зернобобовых растений (на примере гороха) к затоплению почвы, с максимумом падения урожая зерна на УШ-ІХ этапах органогенеза, что совпадает с максимумом нитрогеназной активности клубеньков. Исследована физиологическая реакция симбионтов (растений и клубеньковых бактерий) на. водный стребс. Виявлено резкое падение в этих условиях симбиотической активности клубеньков и более сильное снижение поступления к ним, чем в корни, меченых соединений из листьев. Доказано, что усугубляющей причиной снижения продуктивности бобовых растений при засухе и затоплении почвы в критический период, в отличие от злаковых, является сильное нарушение азотного . литания. -
На основе проведенных исследований обосновывается применение минерального азота и молибдена под зернобобовые растения с учетом влажности почвы и уровня биологической азот-(>лксации. Показана эффективность разных доз, способов и сро-
ков внесения минерального азота на уровень биологической аэотфиксации, сохранения зеленой массы растений и урожая зерна.
Проведены широкие исследования физиологических свойств и донорноакцепторных связей главного и боковых побегов ячменя и пшеницы при засухе и затоплении почвы в критический период. Выяснены причины отпирания побегов кущения при водном стрессе и пх роль в поддержании общей устойчивости и продуктивности растений. Показано, что при нормальной влажности почвы поступление меченых элементов питания происходит в побега кущения интенсивнее и удельная радиоактивность их на 10-50$ больше, чем главного. Однако при засухе и затоплении почвы в критический период поступление азота, фосфора и калил снижается в побеги кущения сильнее, чем в главный. Это отражает различия в реакции побегов на водный стресс и выявляет большую стабильность минерального питания главного побега.
Впервые исследована эффективность регуляторов роста на пшенице, ячмене, овсе, сое, люпине и картофеле при затоплении почвы. Выявлено, что обработка некоторыми шиторегулято-рами усиливает адаптивные возмозшости растеши и способствует более полной реализации заложенных в генотипе ответных структурных и физиологических реакций на водный стресс. Обработкой ими (ССС, картолин, кинетин) можно повысить устойчивость мужского гаметофита, в результате количество фер-тильной пыльцы после засухи и затопления почвы в критический период увеличивается в 1,3-1,5 раза и лучше сохраняется озер-ненность колоса.
0 помощью радиоактивной метки (I4C,32P,33P,125^ ,I34Cs) исследован характер листо-корневых связей у видов растений, различающихся влагоуотойчивостью. Проанализировано влияние регуляторов роста на поглощение элементов питания, распределение их в растениях и транспорт меченых соединений из листьев в корни. Обосновывается, что устойчивость растений к затоплению почвы определяется способностью их сохранять листо-корневые связи. Это открывает пути разработки новых приемов повышения влагоуотойчивости растений путем использования регуляторов роста и других средств химизации, стабилизирующих листо-корневые связи в условиях корневого анаэробиоза.
Практическая значимость работы. Изучена физиологическая 4
реакция зерновых и зернобобовых растений, как целостных организмов, на действие засухи и затопления почвы в критический период, что обосновывает возможность эффективного применения средств химизации для повышения их засухе- и влаге-устойчивости. Для зернобобовых при водном стрессе в критический период целесообразно применение небольших доз минерального азота (0,25-0,5 норш), которые ускоряют репарацию, улучшают азотное питание и повышают устойчивость растений к нарушениям влажности почвы. Подкормка более высокими дозами азота усиливает вторичные ростовые процессы, увеличивает зеленую массу растений, но снижает симбиотическую азотфикса-цию и урожай семян. Выявлена высокая эффективность внекорневых подкормок азотом, которые ускоряют восстановление нитро-геназной активности клубеньков и лучше сохраняют урожай семян, чем корневые подкормки, когда поглощапдая активность корней снижена.
Установлена положительная роль инокуляции семян активными штаммами клубеньковых бактерий в повышении устойчивости зернобобовых растений к переувлажнению, почвы, начинающемуся после сформирования клубеньков. Выявлена высокая эффективность обработки сеілян и растений молибденом в сохранении . азотфиксируидей активности клубеньков й урожая зерна при водном стрессе во время цветения.
Экспериментально обоснован раздельно-полосной способ выращивания люпинс-злаковых смесей, позволяющий полнее использовать биологические потенции растительных компонентов и на основе этого повысить их продуктивность, увеличить сбор белка и сберечь до 50% минерального азота.
Исходя из опасности наибольшего снижения урожая при засухе и переувлажнении почвы в критический период и способности некоторых химических препаратов стабилизировать физиологические процессы и сохранять урожай в этих условиях, обосновывается целесообразность проведения предупредительных обработок посевов фиторегуляторами антистрессового действия (GCC, ка; :олин, тебепас) за 5-7 дней до-начала критического периода. Для этого обработку зерновых злаков следует проводить в начале фазы "выход в трубку"(У этап органогенеза), а зернобобовых и картофеля - до начала бутонизации растений. Урожай обработанных растений при соблюдении "сроков обработки перед началом засухи и затопления .
почвы в критический период выше на 20-35^, чем у необработанных в этих же условиях.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Герценовских чтениях (ЛГПИ иы.А.И.Герцена, Ленинград, 1969, IS70, 1973, 1975, 1985, 1986), на конференциях Ленинградского сельскохозяйственного института (1983, 1984, 1987, 1989), на Всесоюзном симпозиуме по индивидуальному развитию расте-,ний (Одесса, 1972), на Всесоюзном семинаре "Фиэиолого-биохи-мические процессы, определяющие величину и качество урожая ..."(Казань, 1972), на Республиканской конференции "Витамины и фитогормоны в растениеводстве" (Вильнюс, 1981, 1986), на Всесоюзной конференции "Проблеми и пути повышения устойчивости растений ... " (Ленинград, 1981), на Всесоюзной конференции по регуляторам роста (Москва, 1981), на Всесоюзной конференции по физиологе—биохимическим основам селекционного процесса (Саратов, 1984), на Международном симпозиуме по анаэробиозу растений (Москва, 1985), на Региональном совещании "Биологически активные вещества в сельском хозяйстве" (Ленинград, 1987), на конференции университета им.Мартина Лютера (г.Галле-Виттенберг, ГДР, 1988), на Всесоюзных Сабишшских семинарах "Ионный обмен и физиология корня" (Москва, 1986, 1987, 1988, 1989).
, Публикации. По материалам диссертации опубликовано 62 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,. обзора литературы, экспериментальной части (10 глав), заключения, выводов и библиографии, включающей 530 наименований, из них НО - ка иностранных языках. Работа изложена на 365 страницах машинописного текста, содержи 95 таблиц и 45 рисунков.
