Содержание к диссертации
Введение
1. Изученность фауны и экологии насекомых - вредителей овощных культур и их энтомофагов (обзор литературы ) 8
2. Физико-географические и агроклиматические условия района исследований 27
2.1. Природные условия района исследований 27
2.2. Агроклиматические условия района исследований 28
2.2.1. Агроклиматическая характеристика условий 2000 г 28
2.2.2. Агроклиматическая характеристика условий 2001 г 30
2.2.3. Агроклиматическая характеристика условий 2002 г 34
3. Материал и методы исследований 37
3.1. Методы сбора и содержания насекомых 37
3.2. Методы анализа данных 40
4. Фауна герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур 42
4.1. Обзор фауны жужелиц 42
4.2. Обзор фауны стафилинид 48
5. Экологическая характеристика фауны жесткокрылых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур 56
5.1. Особенности биотопического размещения герпетобионтов 56
5.2. Жизненные формы имаго жесткокрылых-герпетобионтов 76
5.2.1. Жужелицы 76
5.2.2. Стафилиниды 85
5.3. Экологические группы имаго жесткокрылых-герпетобионтов 91
5.3.1. Жужелицы 91
5.3.2. Стафилиниды 98
5.4. Сезонная динамика активности массовых видов карабид и стафил инид 101
5.4.1. Сезонная динамика активности жужелиц 102
5.4.2. Сезонная динамика активности стафил инид 120
6. Трофические группы карабид и стафилинид агроцепозои крестоцветных кул ьту р 129
6.1. Насекомые-фитофаги крестоцветных кульгур 129
6.2. Обзор трофических связей герпетобиоптов 132
6.3. Роль отдельных видов герпетобиоптов в трофических сетях агроцеїюзов крестоцветных культур 139
Выводы 148
Список использованной литературы 150
- Агроклиматические условия района исследований
- Методы сбора и содержания насекомых
- Особенности биотопического размещения герпетобионтов
- Сезонная динамика активности массовых видов карабид и стафил инид
Введение к работе
Актуальность темы. На юге Западной Сибири в открытом грунте выращивается сравнительно небольшой ассортимент овощных культур, среди которых ведущее место занимает капуста белокочанная. Получение высоких урожаев этой культуры лимитируется комплексом вредных организмов, из которых наибольшее хозяйственное значение имеют специализированные вредители (крестоцветные блошки, чешуекрылые).
Одним из наиболее перспективных направлений в современной защите растений является использование для подавления вредителей их естественных врагов. К числу наиболее распространенных в агроценозах неспециализированных энтомофагов относятся хищные герпетобионты -обитатели напочвенного горизонта биогеоценоза. Основу фауны хищных герпетобионтов в наших природно-климатических условиях составляют жужелицы, или карабиды (Carabidae), и стафилиниды, или коротконадкрылые жуки (Staphylinidae). Каждое из этих семейств в мировой фауне насчитывает не менее 25000 видов (Крыжановский, 1983; Тихомирова, 1973). На территории бывшего СССР известны около 3100 видов карабид (Kryzhanovskij et al., 1995) и более 2000 видов стафилинид (Кащеев, 1994).
Обладая широким спектром питания, жужелицы и стафилиниды играют важную роль в естественных и измененных хозяйственной деятельностью человека экосистемах. Хищные и паразитические виды являются эффективными энтомофагами. Они регулируют численность беспозвоночных, среди которых имеется ряд серьёзных вредителей сельского хозяйства (Асякин, 1979; Доганина, 1998; Коваль, 1999; Некулисяну, 1984; Соболева-Докучаева, Солдатова, 1977; Тихомирова, 1973; Coaker, Williams, 1963; Dennis, Wratten, 1991; Mitchell, 1963a, б), и могут успешно использоваться в биологической борьбе с последними. Так, жуков рода Aleochara целенаправленно разводят и применяют в защите растений для борьбы с вредителями овощных культур (Бабенко и др., 2001; Макаренко, 1969; Сторожков, 1975).
Однако, несмотря на значительную роль, которую играют жесткокрылые-герпетобионты в биоценозах, их биология, экология и распространение все еще остаются недостаточно исследованными. В Сибири крайне слабо изучен видовой состав герпетобионтов агроценозов. Неполнота сведений об особенностях образа жизни, о трофических связях и распространении герпетобионтов обусловливает необходимость более детального исследования напочвенных жесткокрылых в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - эколого-фаунистическое исследование жесткокрылых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
выяснить видовой состав жесткокрылых-герпетобионтов агроценозов крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири;
выявить жизненные формы, экологические группы и особенности биотопического распределения жесткокрылых-герпетобионтов в агроценозах крестоцветных культур района исследований;
- проанализировать особенности сезонной динамики активности массовых видов жужелиц и стафилииид;
- изучить роль трофических групп жесткокрылых-герпетобионтов в агроценозах крестоцветных культур.
Научная новизна. Впервые в агроценозах крестоцветных культур юга таежной зоны Западной Сибири обнаружен 61 вид жужелиц из 25 родов и 71 вид стафилииид из 26 родов. Для агроценозов крестоцветных культур изученного района 40 видов карабид и 58 видов коротконадкрылых жуков отмечены впервые. Установлена специфика в видовом составе герпетооиоптных жесткокрылых различных агроценозов крестоцветных культур в таежной зоне Западной Сибири. Выявлены основные экологические группы и жизненные формы герпетобионтов в районе исследований. Изучены трофические связи массовых видов жужелиц и стафилинид и агроценозах крестоцветных культур.
Практическая значимость работы. Созданные коллекции могут быть использованы для диагностики видов герпетобионтов студентами и сотрудниками вузов, специалистами сельского хозяйства Томской области. Результаты работы могут быть полезны энтомологам, изучающим фауну и экологию карабид и стафилинид сопредельных территории, агрономам станций защиты растений Западно-Сибирского региона. Полученные результаты применяются при проведении учебных и производственных практик студентов по специальности «Защита растений» и «Экология» Международного факультета сельского хозяйства Томского государственного университета.
Апробация работы. Результаты исследовании были доложены на международном конгрессе «Научная молодежь на пороге XXI в. Науки о человеке» (Томск, 2000), городской конференции молодых ученых и специалистов «Региональные проблемы экологии и природопользования» (Томск, 2000), международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), а также были представлены на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), III (XIII) Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ» (Йошкар-Ола, 2002), VI Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI в.» (Пушино, 2002).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 9 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, приложения. Основная часть работы изложена на 175 страницах машинописного текста, содержит II таблиц и 37 рисунков. Список цитируемой литературы включает 253 источника, в том числе 36 работ иностранных авторов. Приложение содержит 40 страниц. Общий объем диссертации 216 страниц.
Благодарности. Автор выражает благодарность всем липам, помощью которых пользовался в процессе работы над диссертацией.
Me последнюю роль в проведении сборов эколого-фаунистического материала сыграли студентки кафедры защиты растений Томского государственного университета А.Б. Сайнакова, Л.В. Махотина. Автор благодарен канд. биол. наук Д.А. Ефимову (г. Кемерово) за помощь в определении жужелиц.
Агроклиматические условия района исследований
Лею начинается переходом среднесуточной температуры через +10 "С, определяющей развёртывание вегетации растений. В южных и центральных районах области суммы температур за период с температурой выше +10 С составляют 1600-1750 С, что обеспечивает созревание всех основных выращиваемых в области сельскохозяйственных культур. Показателем окончания лета и начала осени является дата перехода среднесуточной температуры воздуха через +10 С, которая наступает в конце мая - начале июня и завершается в начале сентября; период с температурой воздуха, превышающий +10 С, продолжается 3-3,5 месяца.
Важное значение в развитии биологических явлений имеет сумма средних суточных температур воздуха с температурой выше +0,5; +10 и +15 С, определяющая возможность произрастания культурных растений. Для климата области характерны поздние весенние и ранние осенние заморозки.
По количеству атмосферных осадков большая часть территории Томской области относится к зоне избыточного и достаточного увлажнения. Наибольшее месячное количество осадков приходится на июнь, июль или август, наименьшее - на февраль.
Для осадков характерно, что они выпадают не равномерно, а периодами, причём длительные засушливые периоды сменяются днями с обильными осадками. В такие дни может выпадать почти месячное количество осадков (Иоганзеп, 1963).
В апреле стояла неустойчивая, в целом теплая погода. Среднемесячная температура воздуха 0-+2 С, что выше нормы на 2-3 С. Переход среднесуточной температуры через 0 "С осуществился 9-12 апреля, что на 3-8 дней раньше средних многолетних сроков. Осадки выпадали периодически.Сумма осадков составила 24-35 мм (100-140 % от нормы). Сход снежного покрова отмечен 12-20 апреля, что на 10-15 дней раньше обычного.
Первая половина мая выдалась холодная, с частыми осадками (почти ежедневно), в отдельные дни (3-4, 9-12 мая) в виде снега. С 15-го мая установилась теплая погода. Температурный режим был повышен. Осадки выпадали в отдельные дни, лишь в конце месяца прошли сильные ливни, они хорошо увлажнили почву. Среднемесячная температура воздуха +9-11 С, что выше нормы на 1-3 С. Сумма осадков за месяц составила 40-61 мм (90-130 % от нормы).
В первой декаде июня наблюдалась прохладная дождливая погода. Обильные осадки выпадали почти ежедневно. За этот период выпало 2-3 декадных нормы. Такие погодные условия влияли на активность насекомых. Во второй и третьей декадах июня осадки были слабые, а в Томске их вообще не было. Со второй декады установилась жаркая, преимущественно сухая погода, которая держалась до конца месяца.
Мюль характеризовался прохладной погодой с частыми, но слабыми осадками. Среднемесячная температура воздуха составила +16-18 "С, что около и ниже нормы на 1 "С. Максимальная температура воздуха наблюдалась 5-7 июля и составила +28-32 С, в основном +22-27 С. Осадки выпадали редко. Дожди носили кратковременный ливневый характер. Сумма выпавших осадков была меньше и около нормы - 30-80 мм или 50-100 %.
Август характеризовался повышенным температурным режимом и частыми осадками. Среднемесячная температура воздуха составила +15-17 С, что выше нормы на 1-2 С. Среднесуточная температура воздуха варьировала от +12-16 до +17-22 "С. Дожди выпадали главным образом в первой и третьей декадах; их количество было в пределах нормы.
В сентябре стояла переменчивая погода: первая декада теплая и сухая, а вторая и третья - холодная и сырая. Среднемесячная температура воздуха составила +8-10 С, что около и ниже нормы на 1 "С. Переход среднесуточной температуры воздуха через +10 С произошел 10-11 сентября, что в пределах средних многолетних значений. Через +5 "С среднесуточная температура воздуха перешла 22-23 сентября, что на неделю раньше обычных сроков.
Октябрь 2000 г. характеризовался необычно ранним приходом зимы. Переход среднесуточной температуры воздуха через О С (который условно принят за начало зимнего периода) осуществился 3-4 октября, что опережает средние многолетние сроки на 12-17 дней. Среднесуточная температура воздуха большинства дней составляла от 0 до -6 "С. По-настоящему теплых дней в октябре не наблюдалось. Среднемесячная температура воздуха была отрицательной —1, -4 С, что ниже нормы на 1-2 С. Осадки выпадали почти ежедневно. Сумма их близка к норме - 39-66 мм (90-120 % нормы).
Переход среднесуточной температуры через 0 "С произошел 25 марта, что на 20 дней раньше среднемноголетних сроков.
Снеготаяние, начавшееся в конце марта, продолжилось и в первой декаде апреля. Высота снежного покрова за декаду уменьшилась на 12 см и составила 64 см. Погода первой и второй декад - теплая с осадками. Среднедекадная температура как в первую, так и во вторую декаду была выше нормы на 2-3 С (-1,8; +3,6 С соответственно) (рисунок 1). Наиболее тёплая погода отмечалась 13-14 и 19-20 апреля, когда днем температура поднималась до +10-14 С. Сумма осадков за две декады составила 19 мм, что в пределах нормы. К 20 апреля высота снежного покрова уменьшилась и составила 34 см. Почва оттаяла на глубину 10-12 см.
Методы сбора и содержания насекомых
В основу работы положены материалы, собранные автором в 1998-2002 гг. на посевах и посадках крестоцветных культур (капуста - Brassica oleracea L. и рапс - В. парт L.) в различных районах Томской области. Систематические учеты герпетобионтов проведены в 2000-2002 гг. на приусадебных участках пригородов Томска и Асино, в крестьянско-фермерском хозяйстве «М.П. Борзунов» (г. Томск), на экспериментальном участке Сибирского ботанического сада (г. Томск) и Ыарымской государственной селекционной станции (г. Колпашево), относящихся к южной части таежной зоны Западной Сибири. Подробное описание участков приведено в пятой главе.
Основная масса герпетобионтов, активно передвигающихся в верхних слоях подстилки и по поверхности почвы, собрана с помощью ловушек Барбера (Грюнталь, 1982; Тихомирова, 1975). При сравнительно небольшой трудоемкости этот метод позволяет проводить исследования в широких масштабах, так как сбор насекомых можно осуществлять одновременно в нескольких точках. Почвенные ловушки позволяют получить более полные данные по видовому составу и гораздо большие выборки особей по сравнению с почвенными раскопками (Арнольди и др., 1972; Богач, 1983; Грюнталь, 1982).
С использованием почвенных ловушек нами изучались сезонная динамика активности жужелиц и стафилинид, а также их распределение в пределах агроценозов крестоцветных культур. В качестве ловушек использовали пластиковые стаканы объемом 0,25 л, заполненные на одну четверть фиксирующей жидкостью. Фиксатор - 4 % раствор формалина. На каждом участке исследований было заложено от 5 до 15 ловушек, проверяемых один раз в 5-Ю суток. На основании учетов были получены данные по динамической плотности герпетобионтов на поверхности почвы, выраженные общепринятым показателем в экземплярах на ловушку в сутки. Обилие отдельных видов выражали как процент от общего числа жужелиц или стафилинид, собранных за сезон в этом биотопе.
За весь период работы собрано и обработано 13859 экземпляров жужелиц и 2816 экземпляров стафилинид. Большую часть материала сохранялась в сухом виде или в 70 % спирте. 7190
Сбор герпетобионтов для наблюдения за их питанием и поведением проводили на изученных нами участках агроценозов крестоцветных культур. В опытах использовали постоянно встречающихся на полях крестоцветных шесть видов карабид (Carabus regalis F.-W., Pterostichus melanarhis 111., Harpalus rufipes Deg., Poecilus cupreus L., Bembidion quadvlmaculatum L., Amara similata Gyll.) и один вид стафилинид (Dmsilla canaliculata F.). В лабораторных условиях было заложено 70 садков, в качестве которых использовались прозрачные пластиковые коробочки с крышкой объемом 0,5 л. Для доступа воздуха в них были проделаны 4 отверстия диаметром 1 мм. На дно садка помешали фильтровальную бумагу, сложенную гармошкой, для того чтобы не затруднять перемещения жуков внутри садка. Влажность воздуха, благодаря ежедневному смачиванию фильтровальной бумаги, поддерживали на уровне 90-100 %. Имаго изучаемых видов содержали индивидуально при комнатной температуре в режиме естественного освещения.
В качестве животной пищи герпетобионтам предлагали представителей различных видов беспозвоночных, обитающих в исследованных агроценозах; а также добычу, отличающуюся по размерам, фазам развития, возрастам, степени подвижности, плотности покровов. К таким объектам относились: яйца и личинки капустной совки {Mamestra brassicae L.), все фазы развития капустной и репной белянок {Picas brassicae L. и P. rapac L.), гусеницы капустной моли (Pliitelhi maculipennis Curt.), дождевые черви, коллемболы, почвенные клещи, слизни рода Agriolimax, проволочники, яйца, личинки и нупарии капустных мух. Из растительной пищи герпетобионтам предлагали стручки с семенами рапса.
Для каждого вида имелись варианты с принудительным режимом питания, когда жуки могли использовать лишь один пищевой объект, и вариант со свободным выбором пищи. Продолжительность содержания разных видов герпетобионтов от 9 до 90 дней.
Виды, обилие которых превышало 50 % от числа собранных экземпляров, выделены нами как фоновые (супердоминанты). Доминантными мы считали виды, составляющие 10 % и более от общего количества собранных экземпляров, субдоминантными - от 5 до 10 %, редкими - от 1 до 5 %, единичными - менее 1 %. Виды, отловленные за все годы исследований в количестве 1-5 особей, были отнесены к случайным.
Зоогеографический анализ карабид был проведен на основании данных из каталогов О.Л. Крыжановского (1980, 1983), стафплинид - из каталогов Л.Л.Тихомировой (1973), Г.Г. Якобсона (1905-1915), А. Вин клера (Winkler, 1925), К.А. Гребенникова (2001). В анализ не включены виды, которые не удалось определить. При анализе рассматривали долготные группы (в понимании А.Ф. Емельянова, 1974).
Выделение жизненных форм жужелиц сделано на основе иерархической системы, предложенной И.Х. Шаровой (1981). При сравнительном анализе жизненных форм имаго стафилинид нами использована система, предложенная Я. Богачем (1988), основанная на тех же принципах, что и система карабид.
Названия родов жужелиц в данной работе приводятся в систематическом порядке по каталогу О.Л. Крыжановского с соавт. (Kryzhanovskij et al., 1995), а родов стафилинид - по каталогу А.Л. Тихомировой (1973).
Определение собранного материала было проведено автором с использованием определителей: О.Л. Крыжановский (1965), Г.Ш. Лафер (1992), A. Smetana (1958), В.А. Кащеев, М.К. Чельлебаев (2002) и проверено А.С. Пабенко (стафилиниды) и Д.А. Ефимовым (жужелицы).
Особенности биотопического размещения герпетобионтов
При изучении биотопической приуроченности жужелиц и стафилинид нами были обследованы посадки капусты и посевы рапса на приусадебных участках пригородов Томска и Асино, в крестьянско-фермерском хозяйстве «М.П. Борзунов» (г. Томск), на экспериментальном участке Сибирского ботанического сада (г. Томск) и Нарымской государственной селекционной станции (г. Колпашево). Все вышеперечисленные места наблюдений различаются по географическому положению, увлажненности, структуре рельефа, а также по условиям окружающих биотопов, что определяет особенности видового состава и экологии насекомых.
Ниже приводятся описания ключевых участков, на которых проводили наблюдения и сбор материала.
Первый из изученных участков (частное землевладение), имеющий ровный рельеф, находится на восточной окраине г. Томска, в районе пос. Бактин (далее упоминаемый как «восточный № 1»). Исследования проведены с середины июня до второй декады сентября в 2000-2001 гг., в сезон 2002 г. учет начат с начала июня. Под наблюдения были взяты посадки капусты цветной и белокочанной. С западной стороны участка размещалась стелющаяся яблоня, за которой несколько полукультурок, с северной - кусты красной и черной смородины, позади которых в два ряда произрастала малина. С юга и востока исследованного участка размещались в два ряда посадки земляники.
Второй участок (частное землевладение) располагается рядом с первым, но в отличие от него имеет небольшой уклон на северо-восток (далее упоминаемый как «восточный № 2»), Исследования проводились с июля до середины сентября 2001 года и с конца мая до середины сентября 2002 г. на посадках капусты белокочанной. С северной стороны к участку примыкали кусты малины и смородины, с южной - произрастала стелющаяся яблоня; с западной - размещался парник с огурцами, с восточной - помидоры и морковь. В сезоны исследований опрыскивание пестицидами посадок капусты не проводилось. Срок эксплуатации двух вышеописанных участков составляет 35 лет.
Третий обследованный нами участок (частное землевладение) находится на южной окраине г. Томска, в районе поселка Зональная Станция (далее «южный»). Наблюдения проводились с середины июня до начала сентября 2001 г. На изученном участке выращивали цветную и белокочанную капусту. С северной стороны посадок капусты произрастали кусты смородины, крыжовника и малины, с восточной - располагалась стелющаяся яблоня и облепиха, с западной - грядки с морковью и луком, к северо-западной примыкали посадки картофеля. С южной стороны размещались посадки земляники, за которыми находились надворные постройки. К востоку на расстоянии 30 м от места исследования протяженностью 80 м тянется лесная полоса, шириной в Юм. Доминантом среди верхнего яруса является осина, второй ярус определяют калина и шиповник. В начале июня была проведена однократная обработка капусты препаратом «Денис» против крестоцветных блошек. Возраст данного участка не более 15 лет.
Кроме томских приусадебных участков нами обследованы посадки капусты в южной части пригорода г. Асино (90 км к северо-востоку от г. Томска). Изученный участок белокочанной капусты располагается в пос. Тихомировка, 6 км к югу от г. Асино (далее «Асино»), Исследования проведены со второй декады июня до середины сентября в 2000-2001 гг. С южной стороны к посадкам капусты примыкало картофельное поле, за которым произрастал естественный массив сосново-березового леса, с юго-западной -поле, засеянное льном. С севера от посадок капусты проходила полевая дорога, за которой начинается деревня. С востока вдоль всего участка, начиная от леса, проходила полевая дорога, по другую сторону которой размешались посадки картофеля. С запада находился участок целины, предназначенный для выпаса скота. Необходимо отметить, что до 2000 г. на данном участке была целина, где осуществлялся выпас животных. В сезоны исследований обработок капусты химическими препаратами не проводили.
Крестьянско-фермерское хозяйство «М.П. Борзунов», занимающее 16,8 га, находится в восточной части Томска, на территории пос. Хромовка и располагается в пойме правого берега р. У шайки (далее участок будет упоминаться как «пойменный»). Исследования проведены с июня по начало сентября сезона 2002 г. на посадках капусты белокочанной. С северной стороны, вдоль всего участка, занятого капустой и далее, шириной 8 м, произрастали деревья с преобладанием березы, кроме того, отмечены вяз и клен американский, кустарники представлены караганой кустарниковой. За лесополосой проходила дорога. С западной стороны участка капусты располагался хоздвор, а с восточной - посадки лука, выращиваемого на зелень; за луком в сезон 2002 г. выращивались томаты и свекла. С южной стороны обследованного участка через тропинку находились 8 пленочных теплиц. В одной из теплиц, примыкающей к капусте, круглый год на протяжении нескольких лет в осенне-зимний период выращивают лук на зелень, в летний -огурцы и помидоры. В течение сезона наблюдений химических обработок посадок капусты не проводилось. На данном участке производство сельскохозяйственной продукции осуществляется на протяжении 30 лет, первые два десятилетия на нем выращивали плодовые деревья.
Полевые исследования также проводили на территории экспериментального участка Сибирского ботанического сада при ТГУ, расположенного в юго-восточной части города (район ул. Мокрушина -Степановка), в течение летних месяцев 2000-2002 гг. Далее будет называться как «юго-восточный». Нами под исследования был взят участок рапса, с северной стороны его окружали посевы ячменя. С юга были посеяны овес и пшеница, с западной стороны от рапса размещалась коллекция лекарственных растений, с восточной - заросли горца Вереха и борщевика. К югу на расстоянии 10-15 м от выбранного участка размешался двухъярусный лес площадью 100 м". Верхний ярус - береза, нижний ярус - ирга, рябина и подрост хвойных растений. Пестициды на рапсе и близлежащей площади в сезоны наблюдений не применяли. На территории загородного участка площадью 120 га в течение 50 лет постоянно интродуцируются и выращиваются растения различных семейств.
Сезонная динамика активности массовых видов карабид и стафил инид
Сезонная динамика активности герпетобионтов в каждом биотопе имеет свои черты, ее характер зависит, прежде всего, от состава доминирующих видов (Кашеваров, 1986) и особенностей климата. На юге таежной зоны Западной Сибири большинство герпетобионтов (жужелиц и стафилинид) активно передвигаются лишь в теплый период года, после схода снежного покрова и прогревания поверхности почвы, а прекращается подвижность особей с переходом среднесуточной температуры воздуха через отметку +5 С. По нашим наблюдениям и литературным данным, на территории подтаежной зоны теплый период продолжается ориентировочно с начала мая до середины сентября. В отдельные годы сроки и пики активности могут варьировать из-за погодных аномалий. Кроме того, по данным В.М. Душенкова (1984а), на активность карабид крайне отрицательно сказываются заморозки на почве в весенний и осенний периоды. Затяжные дожди в сочетании с понижением температуры ниже +10 С предопределяют падение активности жужелиц.
Знание сезонной динамики активности герпетобионтов в агроценозах необходимо для их рационального применения в интегрированной борьбе с вредителями сельского хозяйства. Для сохранения местной энтомофауны необходимо учитывать их фенологии при внесении удобрений и химических обработках культур. Сезонная активность карабид и коротконадкрылых жуков определяется следующими факторами: сроком выхода с мест зимовки и ростом трофической активности. Жужелицы и стафилиниды, особенно самки, должны накопить достаточный энергетический запас для того, чтобы вступить в фазу размножения; репродуктивной активностью, поиском полового партнера и началом спаривания. Многовершинность кривой отражает моменты вступления в репродуктивное состояние отличных по возрасту особей (Сергеева, Грюнталь, 1990). Снижение периода активности, связанное с окончанием яйцекладки и уходом жуков в укрытие, новое увеличение подвижности карабид и коротконадкрылых жуков, связанное с отрождением молодого потомства (второй пик активности), проявляются не у всех видов. На сезонную активность герпетобионтов влияет ___ также и продолжительность их жизни. Как правило, она составляет от нескольких месяцев до года, хотя часть особей может жить более длительное время и повторно размножаться (Шиленков, 1978; Larsson, 1939, цит. по Шаровой, Душенкову, 1979; Murdoch, 1967).
Среди карабид по времени размножения выделяется три группы: 1. Гак называемые осенние виды, вступающие в репродуктивный цикл в конце лета - начале осени и зимующие в стадии личинки. Виды с весенним периодом размножения и осенней активностью зимуют во взрослом состоянии, размножаются в начале весны, после чего большинство из них умирают. Весенние виды, репродуктивный ритм которых аналогичен предыдущей группе, но без осенней активности (Larsson, 1939, цит. по Шаровой, Душенкову, 1979).
В 2000-2002 гг. нами проведены учеты сезонной динамики активности карабид на одном из участков капусты восточной окраины г. Томска («восточный № 1») и на посадках капусты в Асино, а также на посевах рапса «юго-посточного» пункта учета г. Томска. На каждом участке в течение сезона проводились учеты 5-Ю почвенными ловушками с фиксатором, проверявшимися 1 раз в течение 10 суток.
11а посевах рапса «юго-восточного» участка в плотности популяции фауны карабид прослеживается два пика активности (рисунок 11). Первый пик в 2001 г. отмечен в третьей декаде июня, обусловленный подвижностью видов с весенне-осенним типом активности (Bembidion quclrimaciilatiim, Poecihis cuprous), в 2002 г. схожий подъем происходил на одну декаду позже (первая декада июля), благодаря аномально холодной весне, начавшейся позже обычного. Уловистость жуков в весенний пик подвижности составила 1,94 экз./л.-с. (2001 г.) и 1,64 экз./л.-с. (2002 г.). Новое повышение активности жужелиц в последние два года наблюдений происходило с середины июля по начало августа. Максимальная уловистость отмечена в третьей декаде июля с плотностью 2,80 экз./л.-с. как в 2001 г., так и в 2002 г., обусловленная высокой подвижностью видов с мультисезонным типом активности {Pterostichus mehmarius) и (Harpalus rufipes), а также Carabus recall s с летне-осенним типом активности. Что касается динамики популяции жужелиц в сезон 2000 г., то, по всей видимости, ввиду более теплого, чем обычно, апреля (почва освободилась от снега уже в середине апреля, что на 13-15 дней раньше обычного) первый пик активности пришелся на май, когда регулярные учеты еще не проводились. Второй подъем численности в первый год исследований наблюдался в те же сроки, что и в два последующих сезона с численностью жуков 2,48 экз./л.-с.
