Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 8
1.1 Современное представление о структуре и границах вида у млекопитающих 8
1.1.1 Вид и концепции вида 8
1.1.2 Полиморфизм вида. Внутривидовые формы //
1.2 Внутривидовые особенности популяций евюпейскои рыжей полевки 17
1.2.1 Распространение и внутривидовая структура европейской рыжей полевки clethrionomys
Glareolus 17
1.2.2. Характеристика краниометрических и одонтологических особенностей европейской рыжей полевки 19
1.2.3 Характеристика биохимических особенностей и полиморфизма днк рыжей полевки 25
1.2.4 Влияние экологической составляющей на изменчивость рыжей полевки 29
Глава 2. Материал и методы 31
2.1 Сбор коллекции черепов полевок 31
2.2 Подготовка краниологического материала 32
2.3 Методы фенетических исследований 34
2.4 Краниометрические исследования 37
2.5 Методы исследования экологических предпочтений и условий обитания евюпейскои рыжей полевки 40
2.6 Методы и подходы к оценке факторов, влияющих на разнообразие вида при изучении различных форм изменчивости 42
2.7 Методы оценки гипсодонтности рыжих полевок 45
2.8 Методика выделения и анализа нуклеотидных последовательностей днк 47
2.9 Методы статистической обработки данных 49
Глава 3. Фенетическая изменчивость жевательной поверхности коренных Зубов м3 и mi clethrionomys glareolus и факторы, ее определяющие 61
3.1 Характеристика структуры жевательной поверхности м3 рыжей полевки в разных частях Ареала 61
3.2 Факторы, влияющие на изменчивость структуры жевательной поверхности полёвок 63
3.2.1. Адаптивное значение структуры жевательной поверхности коренных зубов 63
3.2.2 Связь строения жевательной поверхности м3 с географическими, историческими и
Экологическими особенностями участков ареала рыжей полёвки 65
3.3 Многолетняя изменчивость рисунка жевательной поверхности моляров mi и м3 в популяциях рыжей полевки 68
3.4 фенетические показатели как критерий выявления внутривидовых группировок на основе морфотипов жевательной поверхности м3 и mi 73
Глава 4. Дифференциация популяций clethrionomys glareol us на основе краниометрических данных 77
4.1 Многолетняя хронографическая изменчивость размеров черепа 77
4.2 Воздействие скорости роста сеголеток на краниометрическую изменчивость рыжих полевок 82
4.3 Экологические предпочтения рыжей полевки и их возможное влияние на краниометрическую изменчивость 88
4.4 Географическая изменчивость двух видов лесных полевок 94
Глава 5. Гипсодонтность как показатель внутривидовой дифференциации современных популяций рыжих полевок 100
Глава 6. Изменчивость популяций двух видов лесных полевок подрода Clethrionomys с использованием молекулярных маркеров (цитохром в) 111
Глава 7. Комплексная оценка изменчивости вида 120
Выводы 126
Литература
- Полиморфизм вида. Внутривидовые формы
- Методы исследования экологических предпочтений и условий обитания евюпейскои рыжей полевки
- Факторы, влияющие на изменчивость структуры жевательной поверхности полёвок
- Воздействие скорости роста сеголеток на краниометрическую изменчивость рыжих полевок
Введение к работе
Актуальность темы. Понятие о виде и его структуре находятся в постоянном развитии. Существующие представления подвергаются критике и дальнейшему обсуждению, т. к. постоянно выявляются новые факты, противоречащие ранее принятым положениям, не вписывающиеся в них и\или их видоизменяющие (Симпсон, 1948; Яблоков, 1966; Майр, 1968, 1970; Добржанский, 1970; Тимофеев-Ресовский, 1973; Северцов, 1988; Бродский, 1997; Воронцов, 1999; Алтухов, 1997, 2000; Иорданский, 2001; Васильева, 2006; Baker, Bradley, 2006 и др.). Вместе с тем, внутривидовое разнообразие — один из важнейших элементов природного разнообразия. Внутри вида выделяют множество внутривидовых форм: подвиды, полувиды, микротопографические и кариологические расы, морфы и др. Широкое внедрение лабораторных методов (кариологических, электрофоретических, молекулярно-генетических) в классическую зоологию, наряду с морфологическими, приводит к дальнейшему выявлению различий между формами' и к дальнейшему дроблению политипических видов (Павлинов, 2001). Актуальным становится вопрос несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции (Мауг, 1974).
Популяции и группы популяций чутко реагируют на колебания, среды, имея способность к быстрому изменению при изменении условий, на основе выделения' отдельных адаптации к конкретным условиям существования происходит дробление на1 внутривидовые формы. При этом роль отдельных экологических факторов, оказывающих доминирующее влияние на популяционные характеристики разных форм, часто неодинакова и зависит от их биологических особенностей, это же можно отметить иідля^ близких видов (Милишников, 2006). Основой дифференциации вида можно считать внутреннюю противоречивость его состава, состоящего из неодинаковых особей и их комплексов, что приводит к образованию обособленных внутривидовых групп. В систематике образуется- целый пласт форм неясного систематического статуса Подобного рода формы особенно интересны в эволюционном контексте как. материальная основа и предпосылка формирования видового разнообразия. Они позволяют на конкретных примерах пронаблюдать те или иные этапы процесса видовой дифференциации, изучать тонкие особенности и общие закономерности протекания1 эволюционного процесса в реальном времени. Внутри вида выделяют географическую, возрастную изменчивость и различия между полами. В зависимости от экологической адаптации, скрытых генетических преобразований и особенностей исторического развития вида и отдельно взятых популяций наблюдается различное соотношение разных типов изменчивости. При изучении внутривидовой дифференциации основополагающими на настоящее время остаются морфологические,
5 краниометрические и фенетические методы. В то же время молекулярно-генетические
методы дают информацию о филогенетическом родстве исследуемых групп как внутри
вида, так и между разными видами. Методы палеозоологии позволяют оценить
хронологию развития популяций корнезубых полевок, например, по такой
морфологической особенности, как величина дентиновых трактов. В зависимости от
экологической адаптации, скрытых генетических преобразований, особенностей
исторического развития вида и отдельно взятых популяций наблюдается различное
соотношение разных типов изменчивости. Комбинирование различных подходов
позволяет значительно расширить возможности исследователя. Для изучения
внутривидовой структуры > особый интерес представляют виды с широким ареалом.
Превосходным модельным объектом для изучения внутривидового разнообразия,
совмещающим в себе такие свойства, как многочисленность, экологическая пластичность,
значительная протяженность ареала, является европейская рыжая полевка {Clethrionomys
glareolus Schr., 1780,).
Актуальность настоящей работы состоит в том, что проведено сравнительное
изучение популяций рыжей полевки {Clethrionomys glareolus Schr., 112,0) из отдельных
частей ареала вида с помощью комплексного применения как классических
краниологических, так и современных подходов. Это позволило оценить
межпопуляционную дифференциацию вида на новом уровне развития знаний и
предложить новую гипотезу об истории формирования современного ареала вида.
Цель и задачи. Целью настоящей работы является анализ внутривидовой
дифференциации европейской рыжей полевки на основе изучения изменчивости
комплекса морфологических и генетических признаков.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить разнообразие морфотипов жевательной поверхности коренных зубов в популяциях рыжих полевок из различных частей ареала;
охарактеризовать географическую и экологическую изменчивость размеров и пропорций черепа лесных полевок;
на основе изучения величины дентиновых трактов коренных зубов современных и ископаемых рыжих полевок оценить хронологическую изменчивость вида;
сравнить полиморфизм генома у представителей разных популяций на основе анализа нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома Ь;
провести анализ изменчивости по исследованному комплексу признаков рыжей полевки из различных частей ареала;
на основе полученных данных сделать заключение о направлениях изменчивости, развитии вида и истории формирования современного ареала. Научная новизна. Проведено комплексное сравнение краниометрической, фенетической, молекулярно-генетической изменчивости европейской рыжей полевки, что позволило обнаружить у популяций сибирской и северо-западной частей ареала значительные отличия от таковых остальных1 частей ареала Впервые для описания изменчивости популяций рецентных рыжих полевок привлечены количественные оценки одонтологических признаков (дентиновые тракты), определяющие степень эволюционной «продвинутое» форм. На основе молекулярно-генетических маркеров подтвержден факт закономерного присутствия на территории севера и северо-запада европейской части России митохондриального генома красной полевки у особей рыжей полевки. Впервые это явление обнаружено в Новгородской области. Предложены, количественные критерии определения форм полевок в зонах симпатрии с родственным видом — красной полевкой
Теоретическая и практическая ценность работы. Показано, что принцип комплексности исследования при анализе внутривидовой дифференциации современных популяций позволяет многосторонне обосновать факт различия особей из разных частей ареала. Установлена дифференциация ареала рыжей полевки на три части, связанная с историей становления ареала вида. Показано; что генетически обособленные части ареала (филогруппы) характеризуются также особенностями в характеристиках размеров черепа, строения жевательной поверхности зубов, особенностями экологии. Подтвержден факт закономерной встречаемости митохондриального генома красной полевки в популяциях рыжей полевки в зонах симпатрии на севере и северо-западе ареала (в пределах России).
Научно - практическое значение работы: проведена дальнейшая разработка и применение методов сравнительно-географического исследования экологических предпочтений вида, что может быть использовано и для других видов' мелких млекопитающих. Предложены критерии для идентификации двух видов лесных полевок - рыжей и красной в местах совместного обитания. Разработана методика подготовки черепов полевок для краниометрических исследований с помощью протеолитических ферментов. Предложен способ окраски зубной поверхности у полевок для визуализации дентиновых трактов при анализе гипсодонтии. Основные положения, выносимые на защиту:
1. Внутри вида есть различия по одонтологическим характеристикам, как по качественным признакам (соотношению морфотипов М3 и Mi), так и по
7 комплексу линейных измерений коренных зубов. Особенности морфотипических
характеристик отражают популяционные и региональные особенности.
Комплекс линейных измерений черепа рыжей полевки на фоне выраженной возрастной и географической изменчивости позволяет дифференцировать ареал на специфические области.
Комплекс признаков архаичности популяций может быть использован для реконструкции истории формирования современного ареала рыжей полевки.
На основе комплекса признаков в пределах ареала может быть выделено три области, где особи имеют отличия по строению черепа в целом и отдельных его частей, строению ДНК, экологическим особенностям, времени происхождения.
Апробация работы. Основные результаты исследований освещены в 19 научных публикациях (5 статьях и 14 тезисах и материалах конференций) и докладывались на: коллоквиумах лаборатории микроэволюции млекопитающих ИПЭЭ РАН (январь и декабрь 2005 г.); конференциях молодых ученых Института проблем экологии и эволюции РАН (апрель 2004 г.; октябрь 2006 г.); на международных школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, май 2003 г. и апрель 2005г.); на международном совещании «Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее» (Саратов, апрель 2005 г); на ГХ-ой научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, сентябрь 2006* г.); на конференции «Экологические проблемы Севера» (Апатиты, октябрь, 2006 г.); на международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007 г.); на международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка, 2007 г.).
Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, общих выводов, списка использованной литературы и приложений. Общий объем работы 173 страницы, включая 147 страниц текста, 35 рисунков, 33 таблицы. Список цитируемой литературы включает 317 названий, в том числе 207 на русском и ПО на иностранных языках. Приложение (описание материала, фенетическое разнообразие популяций по М3, фенетические дистанции между популяциями, характеристика многолетней и географической изменчивости черепа рыжей полевки, таблица по идентификации красной и рыжей полевок по одонтологическим признакам) содержит 25 страниц, из них 9 таблиц
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю диссертации профессору, д.б.н. НМ. Окуловой, а также к.г.-м.н. А.С. Тесакову, к.б.н. С.Г. Потапову за консультации и совместную работу над отдельными
} s.
Полиморфизм вида. Внутривидовые формы
Формирование структуры вида - исторически длительный процесс, сопряженный. со становлением дифференциации популяций и- внутривидовой дивергенции. В силу изменчивости особей, составляющих вид, эти противоречия приводят к нарушению первоначального единства и целостности вида. При описании внутривидовой структуры, имеет место постоянное пересечение классической биологической и типологической концепций, т.к. объективно существуют только популяции, а вид объединяет особей одной или нескольких популяций, идентичных по комплексу признаков: При слабой выраженности дискретности группировок в результате несформированности и при сравнении-с генетической биологическая концепция вида оказывается бездейственной. Велико оказывается влияние субъективного отношения. исследователя, когда на основании даже комплекса- одних и тех же маркеров внутривидовые группы-подразделяются на разные таксономические единицы. Сложная структура внутривидовых таксонов выявлена во многих политипических видах, таких как Mas musculus, Apodemus sylvaticus, Microtus arvalis, Sorex araneus. Она распределяется по трем или четырем уровням иерархии, а не по двум (вид и подвид), согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры. Число уровней иерархии внутривидовых таксонов определяется особенностями эволюции вида. В настоящее время установлены максимально четыре-пять уровней иерархии низших таксонов у .млекопитающих. Несомненно, что у некоторых видов млекопитающих система низших таксонов может быть упрощенной (Орлов, 1996, 2002, 2003; Медников, 2005), т. к. в противном случае это приводит к удлинению названий морфологических или генетических форм; искусственности их систематики, чрезмерному дроблению. На данном этапе для некоторых видов повторяется ситуация, когда в период зарождения систематики как науки любые морфологические признаки, обнаруживающие различия особей, приводили к их иерархическому обособлению и сейчас такое наблюдается в отношении генетических маркеров, что требует унификации и системности в использовании тех или иных маркеров этой группы.
Согласно генетической концепции вида (Baker, Bradley, 2006), две природные популяции считаются двумя разными видами, если отсутствует постоянный, поток обмена генами, который прерывается за счет действия генетических механизмов. Группа т.н. видов-двойников выходит за рамки структуры внутривидовых форм, однако при ориентировании на классические определения вида, ее можно рассматривать и в рамках данной проблемы. Майр (1968, 1974) определяет виды-двойники как группу из нескольких видов, почти идентичных морфологически, которые в естественных условиях частично или полностью генетически изолированы. Идентификация организмов в рамках видов-двойников важна для характеристики филогенетических процессов, обоснования линий разнообразия животного мира, исследования механизмов появления внутривидовых и внутрипопуляционных различий. Возникновение видов - двойников может быть результатом симпатрического видообразования, причинами которого являются экологические условия существования. Механизм образования видов-двойников, согласно данной модели, запускается накоплением хромосомных перестроек, возникает хромосомный полиморфизм, далее следует нарушение панмиксии, результатом чего становится частичная, или полная репродуктивная изоляция. Симпатричные виды-двойники могли возникнуть и как следствие перекрывания территорий аллопатрических видов при их расселении, следуя положениям теории географического видообразования (Северцов, 1988). Сходство видов" основано на генотипической близости и общности условий существования, действие же стабилизирующего отбора приводит к сближению фенотипов и развитию т.н. оптимального фенотипа (Шварц, 1968; 1973).
Выделение видов-двойников идет с использованием биометрических различий, особенностей в образе жизни, экологии, физиологии, поведении и результах цитологических и биохимических исследований, а теперь еще и молекулярных данных. Среди грызунов виды - двойники обнаружены у мышовок Sicista, серых полевок Microtus, (Малыгин, Яценко, 1986; Боескоров, 1992; Мейер и др., 1996; Малыгин, 1996; Баскевич и др., 2003; Баскевич, Потапов, 2005). Так, симпатричные виды-двойники М rossiaemeridionalis и М. arvalis различаются по морфологии и структуре кариотипов. Основные же отличия между ними проявляются наиболее четко на экологическом и этологическом уровнях, также имеются некоторые биохимические и физиологические особенности (Загороднюк, 1991; Межжерин, 1992). Особи этих двух видов скрещиваются, дают многочисленное, но стерильное потомство (Малыгин, 1983; Мейер и др., 1996), и в этом случае имеет место генетическая изоляция (Baker, Bradley, 2006). Различия , по молекулярно-генетическим критериям (цитохром Ь) между М. rossiaemeridionalis и\М. arvalis соответствуют уровню подвидов или полувидов (Jaarola et. al., 2004). У М. arvalis обнаруживаются два кариологических варианта, таксономический статус которых к настоящему времени не ясен - по одним признакам их можно считать отдельными видами, а по другим - всего лишь внутривидовыми формами (Малыгин, 1983; 1996; Загороднюк, 1991; Межжерин, 1992; Мейер и др., 1996; Jaarola et. al., 2004; Быстракова, 2005). В данном вопросе следует стоять, видимо, на позициях, высказанных Грантом (1991) в отношении симпатрических популяций - при сохранении различных комбинаций признаков следует считать эти популяции отдельными видами. В целом группу Microtus arvalis in sensu lato (Мейер и др., 1996; Малыгин, 1983,1996; Загороднюк, 1991) возможно обозначить как надвидовой комплекс, хотя использование термина «надвид» также вызывает множество вопросов.
Надвид можно определить как группу видов, объединенных вместе по принципу их сходства, причем это сходство может и не отражать их филогенетическую близость (Громов, Поляков, 1977). Наиболее полно данная система разработана для комплекса MMS (Silver, 1995; Потапова, 2003), куда включены формы, выделяемые по экологическим условиям обитания - синантропные парапатричные (Mus musculus, М. domesticus, М. castaneus) и дикоживущие аллопатричные (М spricilegus, М. macedonicus, М. spretus) (Silver, 1995). Популяции внутри М. musculus разделяются по стадиям дивергенции: хорошие симпатрические виды, парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта ареалов, аллопатрические виды. В целом классические зоологи описывают до 133 подвидов. В результате внутренняя система группы стала громоздкой и запутанной. На основании же генетико-биохимических методов было показано, что М. musculus -сложный комплекс, состоящий из четырех генетически дискретных форм (Спиридонова и др., 2004). Особенно сложная ситуация с видовой идентификацией складывается в области т. н. гибридных зон, где получаются противоречивые результаты при использовании разных методов. Так, домовые мыши из северной Дании и Скандинавии по своей анатомии и анализу ядерной ДНК определяются как Mus musculus, однако по составу их митохондриальной ДНК они ближе к Mus domesticus (Льюин, 1997).
Методы исследования экологических предпочтений и условий обитания евюпейскои рыжей полевки
Для оценки влияния отдельных факторов на общую изменчивость краниологических признаков европейской рыжей полевки в многомерном пространстве мы исследовали следующие факторы:
1. современные географические условия обитания локальных популяций рыжей полевки: На основе классификации Лавренко и- Сочавы (1956) выделено пять геоботанических территории, характеризующих отдельные части ареала:
первая геоботаническая территория - главным образом европейские северо- и средне; реже южно-таёжные еловые леса и вторичные мелколиственные леса, а также северо-таёжные сосновые леса. Сюда включаются Скандинавия, Прибалтика, Ленинградская область, Новгородская области.1
вторая геоботаническая территория - европейские хвойно-широколиственные леса с сосной и елью и мелколиственные леса -юг Кольского полуострова, Карелия, Ярославская, Костромская, Архангельская, Вологодская области, республика Коми, также таежная часть Кировской и Пермской областей.
третья геоботаническая территория - широколиственно-еловые, а также преимущественно-дубовые и дубово-липовые леса на равнине - территория средней полосы европейской части России -Московская, Тульская области, а также леса Средней Волги и Южного Предуралья (Удмуртия, Мордовия, Татария,- север Нижегородской области). Как подразделение в рамках данной группы можно выделить т.н. лесо-луговую зону (Беларусь, Смоленская, Псковская области), которая отличается наличием хвойно-широколиственных лесов с обилием болот, влажным прохладным климатом.
четвертая геоботаническая территория - южная лесостепь европейской части России (Воронежская, Курская, Белгородская, Саратовская, Самарская, юг Нижегородской области), а также Украина; пятая геоботаническая территория - все сибирские ландшафты.
2. принадлежность к тому или иному подвиду, в соответствии с литературными данными (Огнёв, 1950; Большаков, 1981; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов, 2002).
3. степень «оптимальности» мест обитания рыжей полевки в современных условиях. Если рассматривать экологические условия обитания рыжей полевки на обширной территории, например, европейской части России, то ее можно разделить на несколько зон с разной степенью оптимальности по показателям уровня колебаний численности. Деление проведено на основании литературных данных (ЕРП, 1981; Бернштейн, 1984, 2000, 2002). Всего мы выделили пять градаций, где имеются региональные различия особей по цикличности динамики численности (рис. 5): оптимум, субоптимум, средние условия, субпессимум, пессимум.
4. исторический фактор, где принималось во внимание особенности формирования внутривидовой структуры вида под влиянием-ледников на территории Русской равнины и Сибири. Для деления территории по длительности существования ледников были использованы карты границ оледенений на Русской равнине во время различных палеонтологических периодов (Агаджанян, 1976; Монин, Шишко, 1979). Все изученные нами европейские популяции были отнесены к одной из трёх исторических зон, связанных с той или иной длительностью пребывания ледников! на территории. Градация проведена следующим образом: 1- территории, где ледников в историческое время не было; 2 - территории, где наблюдалось периодическое наступление ледников; 3 - участки, где ледовый покров находился постоянно в течение исторического времени.
5. характер питания - предполагается возможное значение в вариабельности структур черепа особенностей питания, что выражается в доле зелёных и семенных кормов в желудках рыжих полёвок. Данные о питании взяты нами в монографии «Европейская рыжая полёвка» (1981) с дополнениями (Окулова и др., 1986). Всего мы располагали такими данными по 21 району ареала.
6. значение возраста и степени полового созревания особей в развитии структур черепа (Оленев, 1989).
Влияние численности на изменчивость структур черепа рассматривалось для двух «состояний» популяции, характеризующихся «высокой» и «низкой» численностью (плотностью) на примере двух выборок из Московской (п=85) и Смоленской областей (п=41) с учетом степени полового созревания особей на момент отлова. Анализ воздействия факторов был проведен методами многомерного неметрического шкалирования (МЩ, описание методики см. в разделе 2, а также иерархического анализа различий (nested design ANOVA, Statistica).
На основании измерения дентиновых трактов показана возможность сравнения популяций по степени архаичности (Тесаков, 1998, 2004). Чем моложе популяция, тем длиннее тракты (Rabeder, 1981; Смирнов, Бородин, 1986). Нами впервые изучена изменчивость дентиновых трактов для всех моляров зубных рядов современных Clethrionomys glareolus из шести географически разобщенных точек Западной Сибири и Восточной Европы: Кемеровская область, Удмуртия, Воронежская, Брянская, Московская и Новгородская области. Общее количество исследованного материала составило для М -67, М2-30, М3-30; Mi-74, М2-32, М3 - 34. Исследованный материал -особи с хорошо развитыми, непрорвавшиеся дентиновыми трактами, возраст которых 1-2 месяцев, т.к. идущие от основания коронки вверх узкие-заостренные дентиновые тракты обычно прорываются на жевательную поверхность к 3 месяцам и уже не пригодны для измерения. Возраст особей определялся по степени развития корней зубов. Стадии развития корней зуба для биостратиграфических задач в данном разделе работы приняты по Смирнову и др. (1986), Казанцевой и Тесакову (Kazantseva, Tesakov, 1998).
Нами проводился обобщенный анализ признаков, исходя из допущения о равновероятном характере проявления и развитии признака в билатерально-симметричных структурах. При работе с молярами полевок использована следующая система промеров и их обозначений (рис.8): L - длина жевательной поверхности; W -ширина жевательной поверхности; А - длина антероконида Mi; Р - длина задней петли (пятки) М3; Н - высота коронки; R - высота корней; Lbas - базальная длина коронки.
Терминология дентиновых трактов принята по Г. Рабедеру (Rabeder, 1981). Согласно этой системе название тракта образуется из названия элемента зуба с присоединением к нему слова «синуид» для нижних моляров и «синус» для верхних моляров. В работе используются следующие дентиновые тракты и их обозначения (рис. 9). Дентиновые тракты измеряются от базальной эмалево-дентиновой границы (ЭДГ) до дистального края тракта параллельно длинной оси входящих углов зуба. Этот промер берется параллельно плоскости жевательной поверхности чуть выше ЭДГ для оценки максимальной длины коронки, возможной при стирании данного экземпляра.
Факторы, влияющие на изменчивость структуры жевательной поверхности полёвок
Если мы объединим всю совокупность материала в зависимости от географической широты местности, то на севере Европейской части России,преобладают более сложные фены, а на юге - более простые. В горных и предгорных районах Карпат и Балканского полуострова, а также в Сибирской части доля простых морфотипов выше, а сложных ниже, чем в остальных частях территории работ. ; Расположение выборок рыжих полевок, в пространстве исходных признаков при использовании в качестве основы средних значений промеров представлено на рисунке 11.
Анализ распределения! точек ареала nor совокупности морфотипов жевательной поверхности! показал, что вся совокупность выборок разделяется на две группы -центральные и периферийные популяции. Причем на окраинах ареала рыжей і полевки имеются существенные различия по набору морфотипов жевательной поверхности М3, которые позволяют их дифференцировать на два кластера - сибирский и южный» куда относятся также и западноевропейские особи.
Для того чтобы выявить сходные по строению жевательной поверхности5 территории, мы провели факторный анализ частот встречаемости морфотипов у рыжих полёвок в разных точках сбора материала. В итоге анализа выявилось, что с помощью фенов а, с, в можно описать 88.1% дисперсии системы с помощью двух факторов, собственные значения которых составили 1.43 и 1.24. Первый фактор описывает 47.72 % дисперсии и имеет максимальные факторные нагрузки на фены а (0.75) и е (-0.93).- Вдоль этой оси возрастают значения фена а и уменьшаются - фенов е. Это фактор упрощения структуры жевательной поверхности зуба. Второй фактор - фактор стабилизации структур зуба. Вдоль этой оси возрастает значение фена с и уменьшаются - прочих фенов.
Структура жевательной поверхности - адаптивный признак, связанный- с характером питания полевок, и чем большая нагрузка падает на жевательную поверхность, тем большее количество петель на ней появляется, тк при этом увеличивается длина режущего края эмалевого слоя. Она усложняется с увеличением твердости кормов, как было показано на серых полевках; возрастание количества сложных фенов наблюдается также при более суровых погодных условиях (Поздняков, 1995, 2003).
Мы сопоставили данные по проценту зеленых и семенных кормов в желудках рыжих полевок со структурой жевательной поверхности М3. Данные о питании были/ взяты из монографии «Европейская рыжая полевка» (1981) с дополнениями (Окулова и др, 1986). Объем исследованного материала представлен на рисунке 12. Такое сопоставление, конечно, не является достаточно точным, т.к. материалы собирались разными авторами, и точки сборов не всегда полностью совпадают, однако для общего представления о характере связи они пригодны
Влияние питания на частоту встречаемости простых морфотипов коренных зубов у рыжих полевок в разных частях ареала
Из рисунка 12 видно, что при максимальной доле зеленых кормов в Кемеровской области фиксируется наибольшая доля простых морфотипов. В то же время в Лапландском заповеднике наблюдается обратная картина - доля зелени в желудках минимальна и частота встречаемости фена а значительно снижена Регрессионный анализ показал, что частота встреч морфотипа а (ось у) значимо зависит от встречаемости кормов в желудках рыжих полевок в тех же районах ареала (ось х). Так, для зеленых кормов: у= е -4509-595/ ; г =0,699; R= г2 =0,489; F= 14,35; р=0. Частота морфотипа а возрастает пропорционально росту процента желудков с зеленью до 80%, а при дальнейшем росте последнего уже не увеличивается. Частота морфотипа а также достоверно падает с увеличением процента желудков с семенами. Эта зависимость описывается уравнением. y= e --3404 x "0-3521; r -0.451; R= r2 =0,20; F= 3,06; p=0,0097. Частота встреч фена a уменьшается резко при увеличении процента доли желудков с семенами от 0 до 20, а далее уменьшение идёт более плавно. Сравнение коэффициентов детерминации R говорит о том, что частота встреч фенов а в каком-либо районе ареала рыжей полёвки на 48,9% определяется процентом зелени в питании зверьков и оказывается тем выше, чем этот процент выше, и на 20% - процентом семян в рационе, будучи тем выше, чем меньше семян в питании.
Таким образом, в местах, где рыжие полёвки поедают больше зелени и меньше семян, доля зверьков с морфотипом а должна быть выше (зубы устроены проще), а там, где больше роль семян в питании и меньше - зелени, простое строение М3 встречается реже.
Мы предположили, что на структуру жевательной поверхности зубов лесных полёвок влияют историческое прошлое пункта сбора материала и современный ландшафт, определяющий условия существования зверьков в настоящее время. Наиболее чёткая зависимость географической изменчивости структуры жевательной поверхности М3 проявляется от исторических участков ареала (табл. 8).
Как видно из таблицы 8, наиболее простая структура зубов наблюдается в Восточной Сибири и Алтае-Саянской горной системе, а также в горах Европы. Сложнее устроены зубы на равнинах Западной Сибири и Северного Казахстана, Урала и Предуралья и на юге Европейской части России, а также в центре Европейской России. Наиболее сложно устроена изучаемая поверхность на северо-западе Европейской части России.
Воздействие скорости роста сеголеток на краниометрическую изменчивость рыжих полевок
Первый этап исследования составил анализ многолетней краниометрической изменчивости на материале по Московской области (Приокско-Террасный заповедник (ПТЗ), 1996 - 2002 гг.). Средние значения промеров черепа для этой выборки рыжих полевок для каждого года приведены в таблице 1 Приложения 2. Характеризуя общие размеры черепа, отметим, что черепа, собранные нами осенью 1996- 2002 гг., оказались более длинными, плоскими и более узкими, с более короткими диастемами, чем среднемноголетние данные по Московской области за 1949 - 1976 гг., приведенные в монографии ЕРП (1981) (табл. 2 Приложения 2). Это может быть связано как с разными методами измерения (штангенциркуль и окуляр - микрометр микроскопа), с различиями в индивидуальной манере измерения, так и с колебаниями краниометрических показателей и их пропорций по годам, а также с влиянием возрастной изменчивости на размеры черепа (в нашей работе измерялись черепа сеголеток, а данные в монографии приводятся чаще всего для перезимовавших особей). Однако относительные характеристики промеров черепа соответствуют среднестатистическим данным для этого вида. Наибольшая изменчивость (по CV) отмечена для признаков ширины (ШРО, ШНК, ШР) лицевой части черепа, а также межзубного расстояния и длины нижней челюсти - CV 9-13%; другие признаки варьируют в пределах 2,8 - 8,2%. Наиболее стабильными оказались показатели ширины черепа в области слуховых барабанов и КБД (2,8 -3,8 %).
Максимальные размеры черепа характерны для 1998г. (год минимальной численности), минимальные - для 1996 г. (год подъема численности). В 1996 году черепа отличались также минимальной относительной шириной в скуловой области, и в то же время максимальной шириной в области слуховых барабанов. Так, СШ/КБД составил 0,448, а ІПЧ/КБД - 0,480. Максимально высокие и самые узкие черепа полевок с минимальной относительной длиной верхнего зубного ряда и межглазничной шириной были в 1998 и 2002 году (годы депрессии численности). В 2002 году рыжие полевки имели также минимальные относительные размеры нижней челюсти. В 1999 году фиксировались наибольшие относительные значения ВЗР и нижней челюсти. В год максимального подъема численности (2000 год) у полевок отмечены самые широкие черепа (СШ/КБД=0,507) при сравнении с многолетним средним показателем. Средняя вариабельность показателей (по CV) составила 3- 5%.
Для оценки влияния условий года (температура, количество осадков) и уровня численности рыжей полевки на изменения краниометрических характеристик были использованы как одномерные, так и многомерные статистические подходы. На примере такой величины как КБД в многолетней выборке из Московской области (рис. 15), можно проследить его изменение в ходе варьирования плотности популяции. Средние значения данной величины в целом соответствуют общей тенденции хронологической изменчивости размеров черепа рыжих полевок ПТЗ.
Сопоставление КБД с показателями численности зверьков (рис. 16) показывает, что наибольшего размера черепа достигали в год депрессии численности (1998 и 2002гг.), а минимального - в год наибольшей плотности популяции (2000г.). Анализ связи численности и изменений КБД методом ранговой корреляции Спирмена показал, что чем ниже численность, тем черепа в целом крупнее; этим подтверждается эффект Читти об увеличении размеров сеголеток в годы депрессии и уменьшении - в годы пика
Многомерный анализ влияния динамики численности на краниометрическую изменчивость был реализован с помощью метода главных компонент, который позволяет рассмотреть изменчивость совместно варьирующих показателей в ходе онтогенеза особей. Содержательная интерпретация компонент выполнялась на основе оценки величины вклада признаков в компоненту - меры изменчивости признака относительно других по оси компоненты. Положительный знак говорит об увеличении признака в направлении компоненты, отрицательный - об уменьшении. В таблице 14 представлен вклад каждого промера черепа в главные компоненты.
Из таблицы 14 можно сделать вывод, что первая компонента (ГК1) изменчивости черепа-рыжих полевок (ГК1) характеризует линейный рост черепа (компонента общих размеров). Наибольший вклад в эту компоненту - ГК1 вносят КБД, СШ, ДРО, меньше -ДРО, ДНЧ, ДСБ. Вторая компонента может быть определена как компонента роста сеголеток. Здесь максимальны вклады ШСБ, ДВ, МГЛ, причем последняя величина имеет отрицательное значение (с возрастом происходит уменьшение - расстояния между глазницами). Определяющими в третьей компоненте являются ДМ1, ДР, ШСБ, ВЗР, т. е. по мере приобретения черепом дефинитивной формы происходит увеличение длины резцов и ширины черепа в затылочной области параллельно с уменьшением размеров М1, ВЗР в целом. Таким образом, ГКЗ указывает на процесс завершенности формирования контуров черепа Более низкие значения одонтологических показателей могут свидетельствовать о возрастных изменениях питания полевок.
Если принять ГК1 за общую комплексную характеристику морфологического облика, то можно сопоставить этот показатель с уровнем численности зверьков, при этом наблюдается различие морфооблика особей подъема и спада относительно полевок лет пика и депрессии. Судя по материалам данного- анализа, в условиях увеличения численности общие размеры черепа сеголеток (первая компонента) преимущественно уменьшаются, что соответствует эффекту Читти. Падение численности сопровождается сменой направлений морфометрических преобразований на противоположные. Годы пиков и депрессий характеризуются максимальными размерами черепов рыжих полевок (рис. 17).
