Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Влияние человеческой деятельности на амфибийf , их место и роль в антропогенных.ландшафтах .. 8
ГЛАВА II. Материал и методика 33
ГЛАВА III. Ватрахофауна промышленных городов.Урала: .видовой состав и распределение 55
ГЛАВА ІV.Очерк биологии земноводных.городской черты..
1. Сибирский углозуб 64
2. Обыкновенный тритон 81
3. Озерная лягушка .;.'. 94
4. Остромордая лягушка V».' 103
5. Травяная. лягушка 138
Заключение. ..155
Выводы 165
Литература 168
Приложение 191
Введение к работе
Деятельность современного человеческого общества накладывает отпечаток на ход всех процессов в биосфере.
Концентрация населения в городах, а также значительный рост масштабов промышленного производства привели к возникновению здесь особых разнородных условий, в которых формируются популяции и видовые сообщества, заметно отличающиеся от природных. Отмечено, что соотношение основных групп наземных позвоночных животных в населенных пунктах резко отличается от такового в естественных условиях (Равкин, Лукьянова, 1976). Численность некоторых видов \[ сокращается, либо они совсем исчезают из городских экосистем. Численность других видов не меняется, а у отдельных видов даже возрастает иногда настолько, что становятся необходимыми меры по ее ограничению. Именно синантропные виды оказываются практически значимым фактором (экономическое, медицинское, эстетическое значение) в хозяйстве и жизни людей (Дроздов, 1969а). По мнению ряда авторов (AndrxejewsKi ,babinsJca-Werka ,©Uwicz , Gos-sczynski , 1978), большинство видов городской черты не является синантропними, а претерпевает процесс синурбизации, при котором происходит освобождение популяций данного вида от регулирующего действия природных экосистем, возникает адаптация на уровне отдельных популяций к жизни в специфических условиях города, и образуются новые механизмы регуляции. Популяции полностью синантропних видов утрачивают способность к существованию вне антропогенных ландшафтов (Исаков, 1969). В настоящее время еще слабо изучены пути и источники формирования синантропной фауны(Чер-нов, 1975). В целом же, с ростом урбанизации отмечается снижение видового разнообразия экосистем городской черты.
Фауна городских территорий представлена, главным образом,бес позвоночными, птицами и мелкими млекопитающими. Поэтому основная масса исследований по фауне позвоночных животных антропогенных ландшафтов проведена на птицах и млекопитающих (Гладков, ]?уста-мов, 1965; Дроздов, 1967; Кучерук, 1976; Краснова и др., 1981; Амеличев, 1982; Лисин, 1983). .
В некоторых из таких работ содержится небольшое количество данных о земноводных (Hodsoh, 1966; Исаков, Казанская, 1978; Самойлов, 1978; Зубакин и др., 1981). Существуют работы, содержащие сведения непосредственно по влиянию человеческой деятельности на земноводных. Среди них имеются как зарубежные (Simmq,, 1969; burton , 1976;Ног е ь9« -с , I975;Fe\cimatm , 1978; и др.), так и отечественные (Банников, 1955; Банников, Исаков, 1967; Банников, Метамов, 1974; Гаранин, 1970; 1975; 1977; 1981; Топоркова, 1966; 1977; 1978; Лебединский, Ушаков, 1980; и др.). Однако, большей частью они дают фрагментарные сведения и касаются лишь некоторых вопросов биологии и экологии отдельных видов (в основном в пригородах).
По батрахофауне крупных промышленных районов Урала и прилегающих к ним территорий существует только ряд сообщений (Ищенко, 1962; 1968; 1978; Топоркова,1973; 1977; 1978), а животное население городов Уральского региона изучено слабо (Гниненко, 1975; Вершинин, Топоркова, 1981; Амеличев, 1982).
История развития промышленности на Урале насчитывает уже более 250 лет. В течение всего этого времени параллельно с модернизацией и укрупнением промышленных предприятий шел рост городов и их населения. В результате на Урале сложился уникальный комплекс городских агломераций с высокой концентрацией крупных промышленных предприятий, в. течение длительного времени оказывающий значительное воздействие на окружающую среду, изменение которой, в Свою очередь, должно приводить к возникновению новых видовых сообществ и качественно специфических популяций.
Микроэволюционные изменения, происходящие в условиях прогрессирующей урбанизации и укрупнения промышленного производства, интересны с теоретической точки зрения, поскольку их скорость может быть выше (а направленность иной) нежели в естественных условиях (Шварц, 1976). Привлекают внимание популяционные механизмы изменений, возникающих в малочисленных группировках земноводных городской черты, особенности их генетического состава, а также перспективы существования в антропогенных ландшафтах.
Поскольку амфибии и их личинки, являясь консументами I, П и Ш порядков, включены во многие звенья сложной трофической сети, а также выполняют функцию связующего звена между трофическими цепями водных и наземных экосистем (Гаранин, 1977; 1981), представляет особый интерес изменение роли этой группы в экосистемах с обедненным видовым составом и нарушенной структурой. Биоценотиче-ская роль земноводных имеет также прагматический аспект - они поедают значительное количество беспозвоночных, наносящих вред культурным растениям, а также дополняют полезную роль птиц (Шварц, 1948). Возможно также использование результатов исследований при осуществлении мер по охране амфибий, в биомониторинге, а также создании устойчивых экосистем городской черты, необходимых для формирования благоприятной для человека психофизической среды.
Настоящая работа представляет собой попытку определить на одной из групп позвоночных конкретные пути трансформации комплекса видов и группировок каждого вида в отдельности в условиях урбанизации, сочетающейся с высокоразвитым промышленным производством, выделить общие черты и особенности данного процесса, а также указать возможные способы охраны и использования данной группы в черте крупных промышленных городов и,.в какой-то мере, предсказать направление происходящих изменений.
В задачи исследования входило обследование трех промышленных городов Урала (Серова, Свердловска, Челябинска) и, частично, их пригородов для того, чтобы выявить видовой состав амфибий и их размещение в городской черте. В цели работы входило изучение воздействия урбанизации в условиях крупных промышленных городов на биологию каждого вида земноводных. В задачи также входило уточ-нение видового состава амфибий, оценка численности, фенологических закономерностей, изучение некоторых особенностей роста и развития, структуры группировок амфибий и сравнение их по основным морфологическим показателям, анализ спектра пищевых объектов.
На защиту выносятся следующие положения:
1. Распространение земноводных в городской черте подчиняется определенным закономерностям, которые определяются.как видовыми особенностями, так и особенностями городской среды.
2. Виды амфибий в зависимости от способностей к существованию их в условиях урбанизации можно разделить на ряд групп.
3. Большинство группировок земноводных в городской черте представляют собой микропопуляции, существующие в модифицированных в разной степени местообитаниях и сохраняющие до определенной степени контакт с группировками пригородов.
4. Особенности наиболее урбанизированных мест обитания (химизм, уровень загрязнения, температурный режим, состав растительных сообществ) приводят к возникновению в группировках амфибий, обитающих здесь, фенотипических и биологических особенностей (соотношение морф, пропорции и размеры тела, морфологические аномалии, высокая смертность, иные сроки развития), которые усиливаются с ростом антропогенного воздействия и изоляции.
5. Негативные изменения в структуре группировок земноводных зоны многоэтажной застройки приводят к снижению их устойчивости и делают их существование целиком зависимым от отношения человека в ходе его деятельности к ним и к местам обитания.
6. Изменения, происходящие в группировках амфибий под действием антропогенного фактора, могут быть использованы в биомониторинге для оценки степени деградации окружающей среды.
7. Охрана земноводных должна осуществляться по пути сохранения местообитаний и поддержания воспроизводства группировок на определенном уровне Пользуясь случаем, хочу выразить свою благодарность руководителю - доктору биологических наук Л.М.Сюзюмовой, а также кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику ВЛ\Ищен-ко и кандидату биологических наук, младшему научному сотруднику Е.Л.Щупак за ряд ценных советов, сделанных в процессе выполнения работы. Автор также выражает признательность всем тем, кто так или иначе способствовал созданию этой работы.
Сибирский углозуб
Условия обитания в антропогенных ландшафтах оказывают определенное влияние на биологию каждого из видов земноводных, но в зависимости от видовых особенностей это проявляется неоднозначно и в разной степени.
I. Сибирский углозуб -Цуnobiub keys er\v q\ ЪуЬ., №70. Литературных данных по обитанию сибирского углозуба в условиях антропогенного воздействия на Среднем Урале мало (Топоркова, 1977; Вершинин, Топоркова, 1981; Вершинин ir\ . ). Среди всех видов земноводных, отмеченных в городской черте, он наименее приспособлен к существованию в данных условиях. Это объясняется тем, что в естественных условиях сибирский углозуб приурочен к лесным массивам с затененными, холодными и чистыми водоемами. Сибирский углозуб встречается главным образом в лесопарковой зоне города (в Свердловске это район Шарташского лесопарка и лесопарка "Калиновские разрезы", в Челябинске углозуб отмечен только в одном участке лесопарка). В зоне малоэтажной застройки он обитает значительно реже (встречается в местообитании по ул. Самолетной); в зонах I и П обследованных городов сибирский углозуб не отмечен (рис.1,2,3).
Условия обитания углозуба в зоне Ш заметно отличаются от таковых в естественных условиях (зона малоэтажной застройки характеризуется большей освещенностью, относительно высокими температурами, а, следовательно, низкой влажностью приземного слоя воздуха, иными гидрохимическими показателями и составом растительных сообществ). Известно, что освещенность имеет большое значение в жизни углозуба - он предпочитает затененные участки (Ищен-ко, 1961).При длительном вынужденном пребьшании на солнце он ста новится вялым, отрыгивает пищу и вскоре погибает, а при температуре около 27 погибает и в тени (Банников и др., 1969). В лесопарковой зоне города местообитания НукьЬш WaySfcrlun t изменены в меньшей мере.
Различия в условиях обитания могут накладывать отпечаток на морфологические особенности животных различных зон и пространственных группировок. В целом за годы наблюдений значимых различий по пропорциям тела взрослых животных из лесопарковой зоны и контрольной загородной группировки не.отмечено (табл.2). Выделяется выборка из местообитания по ул. Самолетной (зона Ш,1981г.) низким индексом относительной длины хвоста (lyC.cd. » Р =0,01). Средняя длина половозрелых самцов этой группировки достоверно больше (р=0,01), чем у животных лесопарковой зоны и контроля (С. = 61,6+0,87 МЕЛ против 57,5+1,Омм). Большие размеры тела позволяют предполагать преобладание в выборке животных старших возрастов. Это предположение подтверждается тем, что в последние 2 года наблюдений выхода сеголеток в данном местообитании не отмечалось. Известны случаи возникновения у земноводных аномальной половозрастной структуры (с преобладанием старых животных) в связи с падением влажности биотопов (Sms»cV\ oX.al. , 1980). В вышеупомянутой выборке преобладали самцы (4:1); в целом по городской черте соотношение полов с небольшим преобладанием самцов (1.4:1); в загородной популяции численность самцов и самок примерно равна (1:1.1). Таким образом, возрастная и половая структура группировки, а также связанные с ними морфолргические показатели могут изменяться под действием урбанизации. Значение коэффициентов вариации морфологических индексов животных, населяющих зону Ш, ниже (6-8%), чем в других местообитаниях, что можно объяснить нахождением данной группировки в условиях, мало пригодных для обитания типично лесного вида. В этом случае жесткие условия среды и отсутствие молодых животных приводят к уменьшению изменчивости.
В целом отмечается, что отличия различных пространственных группировок по некоторым морфологическим показателям за I год меньше, нежели различия в морфологических индексах животных одной пространственной группировки за разные годы (табл.2). Это следу-1 ет объяснять проявлением хронографической изменчивости, а также,V возможно, изменениями возрастной структуры группировок. S Морфологические индексы сеголеток сибирского углозуба имеют, . естественно, другие, нежели у взрослых животных, значения (табл.2), так как пропорции тела в разных размерных группах различны (что на углозубе показано В.Г.Ищенко в 1967г.).Сеголетки из лесопарка "Ка-линовские разрезы" (1980г.) достоверно отличаются (р=0,01) от сеголеток из большинства водоемов Шарташского лесопарка по индексам относительной длины головы и относительной длины хвоста. Причина отличий возможно в том, что длина.тела сеголеток "Калиновских раз- ( резов" достоверно больше (табл.2). у ц ъ-:ссс / с/ и- Я - - j/:-c
Численность кладок сибирского углозуба и их плотность достигают максимальных значений в лесопарковой зоне (табл.3); количество кладок может исчисляться сотнями на сравнительно небольшой водоем (Вершинин, Топоркова, 1981), на порядок отличаясь от количества кладок в зоне малоэтажной застройки при сходных размерах водоема. То, что плотность кладок на водоем в зоне ІУ выше, чем в загородной группировке, вызвано, по-видимому, меньшим количеством пригодных для размножения сибирского углозуба водоемов.
Обыкновенный тритон
Сибирский углозуб, как типично лесной вид плохо переносит трансформацию мест обитания под действием антропогенного фактора. Распространение сибирского утлозуба ограничивается в основном лесопарковой зоной города, где в водоеме площадью 100 кв.м может размножаться до 319 животных. Сравнение половозрелых животных из разных пространственных группировок по морфологическим индексам показало, что различия внутри одной группировки за разные годы нередко превосходят таковые у животных разных местообитаний за ( один год, что объясняется хронографической изменчивостью. Выбор- ка животных из зоны III выделяется по средней длине тела и относительной длине хвоста, что по-видимому связано с особенностями возрастной структуры данной группировки, находящейся в особых экологических условиях (химизм, высокие температуры, незатененность). Отмечается также изменение половой структуры.
Пропорции тела сеголеток различаются незначительно из-за близости условий развития в местообитаниях зоны ГУ. Отличия в ряде случаев возникают на основе существенной разницы в размерах тела сеголеток. В группировке сибирского утлозуба Шарташского лесопарка в течение ряда лет отмечается сокращение среднего количества икринок в шнуре, что вероятно, связано с изменениями в группе производителей. В пределах городской черты в период икрометания углозуба растянут, что может быть обусловлено микрокли матическими особенностями мест зимовки и размножения в пределах одного местообитания, возрастными и физиологическими особенностями животных.
Сроки личиночного развития и общий срок развития сокращаются в годы с высокой температурой водной среды в этот период. В этой ситуации личинки в ряде случаев проходят метаморфоз при небольших размерах тела, причем индекс печени выходящих сеголеток достоверно ниже.
В связи с рекреационной нагрузкой индекс сердца сеголеток сибирского углозуба в ряде случаев достоверно различен в разных в разных группировках, что вероятно обусловлено неодинаковой двигательной активностью.
Для группировки сибирского углозуба в Шарташском лесопарке отмечена тенденция к увеличению процента травм и заболеваний среди взрослых животных, а также морфологических аномалий среди сеголеток и половозрелых животных.
Сибирский углозуб - вид, способный существовать в городской черте главным образом в условиях лесопарковой зоны. Состояние его группировок во многом отражает степень изменения местообитаний.
Возможные меры охраны сибирского углозуба - очистка водоемов, пригодных для размножения от мусора, контроль за их санитарным состоянием, перенос кладок от края водоема в более глубокую часть при пересыхании, поддержание состояния растительных группировок близким к естественному.
2. Обыкновенный тритон - Tnturys vul ri , L.; 1758.
По мнению некоторых авторов обыкновенный тритон успешно адаптируется к изменяющимся под влиянием человека условиям среды (CooWe ,A«-hola , 1982) Этот В]ВД распространен в городской черте и пригородах Свердловска довольно широко (рис.2). Отмечен за городом (на контрольном участке), в лесопарковом поясе (Шар-ташский лесопарк, "Калиновские разрезы"), в зоне малоэтажной застройки (местообитание по ул.Самолетной) и в зоне многоэтажной застройки (река Ольховка, местообитание по ул.Крылова, Центральный парк культуры).
Столь широкому распространению способствуют, вероятно, более высокая по сравнению с другими видами Tniurus засухоустойчивость, наличие во всех перечисленных биотопах высокой и густой травянистой растительности, покрывающей береговую полосу, а также скрытный образ жизни обыкновенного тритона, что уменьшает возможность прямого истребления его человеком. Большинство местообитаний, где отмечен рбыкновенный тритон, имеет также обильную водную растительность, что по данным CooWe andfr&zec ,(1976) привлекает тритонов.
Для хвостатых амфибий особенно важен такой фактор как влажность приземного слоя воздуха, которая поддерживается благодаря навесу травянистой растительности (Ог&ег , &V\ure , 1972). Уничтожение травянного покрова ведет к ухудшению микроклиматических условий, в результате чего сокращаются популяции земноводных,чья: жизнь не связана с водой постоянно (жабы, тритоны) Бешков (1978). В.И.Гаранин и В.А.Попов (1958) отмечали, что для поддержания численности обыкновенного тритона важен нв видовой состав древесной растительности биотопа, а-густота и полнота травянистой растительности.Ь«еЬес (1979) указывает на то, что высота травянистого яруса имеет большое значение для нормального существования популяции тритона. Среди мест обитания обыкновенного тритона в зоне многоэтажной застройки наибольшая численность отмечена там, где высота травостоя мак-сшлальна.
Озерная лягушка
Большое число отечественных работ, связанных с действием урбанизации на земноводных выполнено на озерной лягушке (Аврамова, 1981; Жукова, 1978; Косарева, Васюков, 1976а; Кубанцев, Жукова/ 1980; Мисюра, 1981; Тарасенко, 1981), которая широко распространена в антропогенном ландшафте.
В последние годы неоднократно отмечалась интродукция озерной лягушки в связи с хозяйственной деятельностью человека (Топоркова, 1978; Топоркова и др., 1979;Белимов, Седалищев, 1980).
Впервые озерная лягушка была отмечена в Свердловске в 1977го-ду (Вершинин, Топоркова, 1981). К 1978 году было выявлено две группировки R.ndibunda в водоемах у берегов реки Исети. Одна - в местообитании по ул. Крылова (зона П), численностью до 100 экземпляров половозрелых животных (по визуальным подсчетам), другая - в местообитании по ул.Белинского (зона П), численностью около 15 особей.
Ранее по литературным данным этот вид никем не отмечался в городе и его окрестностях. В книге Л.П.Сабанеева (1874) упоминаетсял зеленая лягушка (R.esculeniu L. ), встречающаяся "в несравненно меньшем количестве на Восточном склоне Уральского хребта, чем в Средней России и едва ли не чаще попадающаяся в Екатеринбургском Урале (в окрестностях Тагила не представляет особой редкости)". В более поздних работах этот вид не отмечен, т.е. раннее упоминание о зеленых лягушках - ничто иное как ошибка.
Озерная лягушка в окрестностях Свердловска нигде и никогда не отмечалась. Следует полагать, что ее появление в городской черте обусловлено интродукцией, источником которой являются медико-биологические учреждения города.
В связи с тем, что зеленые лягушки в Средне-европейской части представляют собой комплекс видов ridibur\ i&-le$sor\a& (Ьегаег , 1977), определение их видовой принадлежности затруднительно. Так как известно, что ввоз зеленых лягушек в Свердловск для нужд медико-биологических учреждений производится из окрестностей города Фрунзе, где не встречаются fc.esculewta, и R. \e on&e. , можно с уверенностью утверждать, что в данном случае мы имеем дело не с комплексом видов, а с "чистой" Undibu da . Это подтвердила проведенная нами диагностика вида по комплексу признаков.
За 1979-80 годы размеры указанных выше мест обитания сократились (сброс мусора, грунта, строительных отходов, строительство и т.п.), в результате чего к 1980 году в местообитании по ул.Крылова сохранилась примерно четверть группировки. По последним данным озерная лягушка встречается главным образом в зоне многоэтажной застройки (зона П). Единичные особи отмечены в центральной части города (пруд в парке Дворца пионеров, зона П) и зоне малоэтажной застройки (местообитание по ул.Самолетная, зона Ш, рис.2). Из всех видов Rfcr\ а , встречающихся в Свердловске озерная лягушка легче других переносит антропогенное воздействие. Водный образ жизни и большая (в сравнении с бурыми лягушками) физическая сила снижают гибель от прямого преследования.
Средняя длина тела взрослых самцов - 82.7+1,5 мм, самок -60,7+8,9 мм, т.е. мельче озерных лягушек средней полосы РСФСР, где максимальная длина тела самцов 112, а самок - 117 мм ( по А.Г.Банникову и др., 1969). Озерные лягушки г.Свердловска близки по размерам к R.ridubvmda из Средней Азии, длина тела которых не превышает по А.Г.Банникову и др.,(1969) 88 мм. Соотношение полов в имеющейся в нашем распоряжении выборке 1:1.
Сеголетки отличаются от взрослых животных по ряду морфологических индексов, что объясняется различной скоростью роста этих частей тела в разных возрастных группах (табл.16). Как известно, фенотипические особенности сеголеток, кроме наследственной обусловленности, во многом определяются условиями в период личиночного развития (Шварц, 1980). Сеголетки 1980 года по четырем показателям из пяти достоверно (р=0,01) отличаются от сеголеток 1981го-да (относительный размер головы, относительная ширина рыла, относительный размер бедра, относительная высота пяточного бугра), что должно быть, вызвано различиями в условиях развития в 1980 и) 1981 годах (неодинаковая плотность, температурный режим и связанная с этими параметрами длительность развития, табл.17). Средняя длина тела сеголеток и средняя масса личинки (на 28 стадии) в 1980 году больше чем в 1981 (р=0,05), что может быть связано с низкой, по сравнению с 1980 годом, плотностью личиночных поселений (табл.17).
Все годы наблюдений среди взрослых животных встречались только особи с медиальной полосой на спине. Среди сеголеток их доля составила - 43,4$ в 1980 году и 56,6 в 1981 году. Стопроцентная встречаемость striata среди взрослых озерных лягушек объясняется, го-видимому тем, что размер выборки мал - 6 особей.
Выход с зимовки половозрелых животных отмечается в начале третьей декады мая. Размножение озерных лягушек в г.Свердловске впервые зафиксировано в 1980 году (Вершинин, 1981) в местообитании по ул.Крылова. В других местах обитания (по ул.Белинского,на р.Оль-ховке, в парке дворца пионеров) размножения не отмечалось. Икрометание происходит в середине июня (табл.18). Икра откладывалась порциями в среднем по 133 икринки, что не характерно для озерной лягушки. Обычно озерная лягушка откладывает икру порциями по 8-Ю икринок (Банников и др.,1977).
Остромордая лягушка
Остромордая лягушка широко распространена в городской черте и пригородах Серова, Свердловска и Челябинска (рис.1,2,3). Этот вид отмечен практически во всех обследованных нами местообитаниях земноводных г.Свердловска. В последние 20 лет на Урале наблюдается все большее численное преобладание fc.&rva\is над КЛвиарогапа (Топоркова, 1973). В настоящее время частота встречаемости остромордой лягушки в пределах города не менее чем вдвое превышает таковую для травяной лягушки. Количественное преобладание остромордой лягушки над травяной неоднократно отмечалось в антропогенных ландшафтах (Гаранин, 1964; Астрадамов, 1973; Топоркова, 1973).
Наиболее вероятными причинами вышеуказанного процесса на Урале являются большая экологическая пластичность ft.arv/a по сравнению с травяной лягушкой (Топоркова, 1973) и ряд биологических особенностей, позволяющих ей населять разнообразные по условиям местообитания городской черты.
Поскольку остромордая лягушка зимует на суше, для ее зимовки не требуются чистые непромерзающие водоемы. Широкое распространение данного вида связано, по-видимому, и с тем, что зимующие на суше амфибии способны переносить более низкие температуры по сравнению с лягушками, зимующими в воде. Устойчивость к низким температурам обеспечивается накоплением в организме наземнозимую-ших амфибий глицерина (Schmid t 1982). HfcrvsM использует для размножения как естественные, так и искусственные (по своему происхождению) водоемы (Ларионов,1923;
Топоркова, 1977). В искусственных водоемах техногенного происхождения, возникших в последние 5 лет, в лесном массиве, может размножаться до 90$ половозрелых самок популяции остромордой лягушки (йщенко, 1978а). Размножение и развитие может идти в раз-личных по размерам, температурному режиму, освещенности водоемах. Наибольшие размеры тела позволяют остромордой лягушке до некоторой степени снизить опасность прямого преследования со стороны человека.
Особенности морфооблика остромордой лягушки, обитающей в условиях промышленного города, ранее подробно не изучались. Проведенные нами сравнения морфологии взрослых животных из отдельных зон города Свердловска с разной степенью урбанизации (табл.20) в ряде случаев выявило достоверные различия по относительному размеру головы и относительному размеру пяточного бугра (р=0,01-0,05). Так, выборки самок за 1977, 78, 80гг. из зоны П достоверно отличаются от животных зоны ІУ большим значением относительного размера пяточного бугра. Выборки самцов из зоны П все годы наблюдений устойчиво отличаются от животных зоны IJ большим значением относительного размера головы.
Средняя длина тела взрослых самок в выборках из зоны П за 1978,81гг. оказалась достоверно меньше на 12,5-15,1 мм,чем у животных лесопарковой зоны в те же годы. В выборках самцов подобного явления не отмечено, что может объясняться меньшей, по срав« нению с самками, долей молодых самцов в связи с их высокой смертностью в группировках зоны П, а следовательно, и большой средней длиной тела. По-видимому, отмеченные морфологические различия отражают экологические особенности группировок: возрастной структуры, условий развития и роста в личиночный период. Неоднократно отмечалось, что у бесхвостых амфибий, населяющих местообитания в зоне со значительной урбанизацией, нередко отсутствуют старшие возрастные группы (Жукова, 1978; Бобылев, Булахов, 1981; Ушаков и др.,1982). Таким образом, меньшая средняя длина тела самок остромордой лягушки во П зоне может свидетельствовать об отсутствии в этой группе животных предельных возрастов и большей доле молодых животных, что возможно связано со значительным антропогенным воздействием (исключение составляет выборка 1977г. по зоне П, где, судя по размерам, присутствовали только животные старших возрастов).
Естественные популяции R. Arva\vs f расположенные в 40 юл от Свердловска, по изучавшимся нами морфологическим показателям (данные Л.Я.Топорковой, 1964) близки к загородным группировкам и больше отличаются от группировок зоны П г.Свердловска. Средние значения морфологических индексов в различных зонах городской черты нередко отличаются большим разнообразием, нежели в группировках вне города (табл.20). Это явление, как отмечал С.С.Шварц (1976а), направлено на поддержание равновесия экосистемы в условиях обеднения видового состава - "стабильность сообщества поддерживается биологической пластичностью и популяционнои разнородностью вида-доминанта".
Важное значение в формировании морфологического облика животных имеют условия роста в личиночный период (Шварц, 1980). Установлено, что развитие личинок в условиях разной плотности не только определяет скорость их роста и развития, но и формирование определенного морфофизиологического типа животных. Показано, что различия в условиях содержания личинок приводят к существенному изменению пропорций конечностей сеголеток (Пикулик, 1977; 1978; Сюзкмова, Хайретдинов, 1982 и др.).
