Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследований 11
1.1. Природные условия физико-географических областей Урала 12
Глава 2. Объекты, районы и методы исследований 22
2.1. Районы исследований 22
2.2. Методы исследований 23
Глава 3. Конспект биоты миксомицетов Урала 29
Глава 4. Анализ видового состава биоты миксомицетов Урала 19
4.1. Таксономическая структура биоты миксомицетов Уральской горной страны 81
4.2. Таксономическая структура биоты миксомицетов физико-географических областей Уральской горной страны 87
4.2.1. Миксомицеты Полярного и Приполярного Урала 87
4.2.2. Миксомицеты Северного Урала 89
4.2.3. Миксомицеты Среднего Урала 92
4.2.4. Миксомицеты Южного Урала 94
4.3. Географический анализ биоты 100
4.3.1. Состав геоэлементов в биоте миксомицетов Уральской горной страны 108
4.3.2. Широтное распределение миксомицетов 111
Глава 5. Экологические группы миксомицетов 115
5.1. Ксилобионты 120
5.1.1. Видовой состав комплексов ксилобионтных миксомицетов на древесине различных видов деревьев 122
5.1.2. Влияние степени разложения древесины на видовой состав миксомицетов 130
5.2. Кортикулоидные миксомицеты 135
5.2.1. Влияние вида древесного растения на сообщества кортикулоидных миксомицетов 137
5.3. Подстилочные миксомицеты 143
5.4. Бриофильные, гербофильные и лихенофильные миксомицеты 146
5.5. Копрофильные миксомицеты 148
Глава 6. Зоналыю-ценотическое распределение миксомицетов 150
6.1. Зональное распределение 150
6.1.1. Виды тундрового и лесотундрового комплекса 151
6.1.2. Виды бореально-лесной зоны 153
6.1.3. Виды широколиственно-лесной зоны 157
6.1.4. Виды степной и лесостепной зон 159
6.2. Ценотическое распределение миксомицетов 162
6.2.1. Миксомицеты темнохвойных лесов 163
6.2.2. Миксомицеты светлохвойных лесов 165
6.2.3. Миксомицеты широколиственных лесов 167
6.2.4. Миксомицеты мелколиственных лесов 170
Выводы 175
Литература 177
Приложение
- Природные условия физико-географических областей Урала
- Конспект биоты миксомицетов Урала
- Таксономическая структура биоты миксомицетов физико-географических областей Уральской горной страны
- Влияние вида древесного растения на сообщества кортикулоидных миксомицетов
Введение к работе
Актуальность темы
В сферы использования ресурсов и охраны природы все более проникает мысль о необходимости сохранять многообразие жизни, каждого ее компонента независимо от конкретной ценности для человека. На современном этапе одной из важнейших задач является оценка состояния биологического разнообразия. Необходимо осмысление закономерностей и факторов варьирования структуры флоры и фауны, видового состава сообществ, параметров экосистем. С позиций планетарной целостности биоты чрезвычайно важен сравнительный анализ ее организации в масштабе природных поясов и зон, отражающих естественную структуру современного живого покрова Земли (Чернов, 2004).
Несмотря на большую фундаментальную и прикладную значимость таких исследований, многие группы грибов, особенно микромицеты и грибообразные протесты, до сих пор являются малоизученными. Особенности их биологии препятствуют не только оценке разнообразия, но и изучению их роли в экосистемах. Наиболее успешны в этой области исследования групп, относительно легко выявляющихся в природе или в лаборатории, одна из них - плазмодиальные миксомицеты (Myxomycetes=Eumycetozoa), или слизевики.
Миксомицеты — небольшая группа наземных живых организмов, насчитывающая в своем составе более 900 видов. Их жизненный цикл начинается с выхода из споры одной или нескольких подвижных гаплоидных клеток. Они способны к активному перемещению и питанию. После слияния пары клеток и образования диплоидного ядра происходит увеличение объема цитоплазмы и одновременное его деление. В результате образуется многоядерный плазмодий. Плазмодии способны питаться, обладают различными положительными (трофо-, гидро- и реотаксис) и отрицательными (фототаксис) таксисами (Мир растений, 1991; Gray, 1968). В определенных условиях из плазмодия образуются одно или несколько плодовых тел -спорофоров, внешне схожих с плодовыми телами грибов-макромицетов.
Наличие в жизненном цикле миксомицетов как подвижных стадий, так и неподвижных грибоподобных стадий (спорофоров) долгое время являлось причиной двойственного положения этой группы в системе органического мира. С начала исследований и почти до конца двадцатого столетия их традиционно рассматривали в царстве Fungi, отдел Myxomycota. Однако де Бари еще в 1887 г. изучил жизненный цикл слизевиков и заключил, что с грибами они имеют только внешнее сходство. Он впервые поместил их в царство животных и дал новое название Mycetozoa (животные- грибы). Таким образом, сторонники этой системы помещают миксомицетов в царство Animalia или царство Protista (Новожилов, 2000; Хаусман, 1988). Другая точка зрения поддерживается приверженцами многоцарственной системы органического мира (Кусакин, 1997; Леонтьев, 2002), где миксомицеты находятся в ранге царства Myxobiontes.
Питание миксомицетов составляют преимущественно детрит, бактерии, водоросли, дрожжи и другие низшие эукариоты. Миксомицеты играют значительную роль в экосистемах, в частности оказывая влияние на численность бактерий и дрожжей (Madelin, 1984). Взаимодействие с другими организмами заключается также в выделении миксомицетами антибиотиков и различного рода биологически активных веществ (цит. по Новожилов, 1993). Спорофоры и плазмодии миксомицетов являются пищей и укрытием для некоторых насекомых и беспозвоночных. В первую, очередь это жуки сем. Leiodidae (Барсукова, 2003; Красуцкий, 1996; Stephenson, 1994).
Одними из приоритетных направлений изучения миксомицетов в последние годы, кроме инвентаризации видового состава, составления баз данных и картирования, являются исследования географического распространения и экологии как отдельных видов так и целых сообществ.
Миксомицеты - наземные организмы, многие из которых распространены достаточно широко. Наиболее хорошо изучены сообщества миксомицетов лесов тропиков и умеренной зоны, есть обобщения по отдельным странам и континентам (Новожилов, 1993, 2000в; Eliasson, 1983, 1991; Harkonen, 1983; Mitchel, 1992, 1995; Nannenga-Bremekamp, 1991; Schnittler, 2001b; Stephenson, 1994a; Studies on Neotropical ..., 2004; Stephenson, 1994a; Ukkola et al., 1996; Lado, 1993). В последнее время активизировались исследования миксомицетов аридных районов (Новожилов, 1986в, 2003; An annotated checklist ..., 2003; Blackwell, Gilbertson, 1980a, 1980b, 1984), Антарктки (Arambarri, 1989) и Арктики (Gotzsche, 1984, 1989, 1990; Novozhilov et al., 1998a, 1998b, 1998c; Schnittler, 2002). При этом отмечаются характерные виды для тропических, умеренных и арктических широт (Stephenson, 1994; Studies of Neotropical..., 2004).
Несмотря на определенные успехи в изучении миксомицетов таких крупных территорий достаточно слабо проработан вопрос об их связи с растительностью как на уровне ценозов, так и на уровне зон растительности. Влияние зоны растительности на комплексы миксомицетов рассматривалось в ряде работ, посвященных аридным и арктическим территориям (Землянская, 2003b; Novozhilov, 1999, 2003). В них приводятся данные по структуре комплексов и распределению видов миксомицетов в зонах и подзонах пустынь, степей, тундры, лесотундры и северной тайги. Отмечается увеличение биологического разнообразия на территориях с присутствием древесной растительности. Известны исследования, посвященные комплексам миксомицетов растительных формаций и ассоциаций (Schnittler, 1996; Stephenson, 1988), а также групп формаций (Lado, 1993). В этих работах приводятся данные преимущественно о видовом разнообразии и систематической структуре миксомицетов различных растительных сообществ, а также их сравнение. При этом такие работы проводились на различном уровне охвата территории: пробные площади (Stephenson, 1988), группы формаций крупного региона (Lado, 1993). Для регионов умеренного климата такие работы немногочисленны (Новожилов, 1981; Stephenson, 1988).
Миксомицеты обитают в основном во влажных затененных местах, на остатках растительного, реже животного происхождения: разлагающаяся древесина и кора, опад, гумус, помет растительноядных животных, кора живых деревьев, мхи. Однако даже в местах с невысокой влажностью миксомицеты обычно встречаются в виде спор или покоящихся стадий (цист), что подтверждается наблюдениями при проращивании их методом влажных камер (Новожилов, 19886; Harkonen, 1977, 1981а, 1981b, 2000, 2004; Stephenson, 1989).
Для большинства видов миксомицетов трудно определить субстратную специализацию даже до типа субстрата (древесина, кора живых деревьев или опад). Однако наибольшее видовое разнообразие и встречаемость многих видов отмечается на разлагающейся древесине и коре. При этом можно выделить группы видов, приуроченные к древесине только хвойных или только лиственных пород (Drozdovicz, 1977; Stephenson, 1998). Проведены исследования по влиянию стадии разложения древесины на комплексы миксомицетов (Ukkola, 2002). Выделены группы, приуроченные к коре живых деревьев (Новожилов, 1988b; Harkonen, 1978; Mitchel, 1978а, 1978b, 1979; Stephenson, 1989; McHung, 1998), обитающие в подстилке (Harkonen, 1981а; Maas, 1969; Romanenko, 2002), на помете растительноядных животных (Eliasson, 1999; Stephenson, 1994). Во влажных тропиках слизевики также заселяют живые и отмершие листья пальм (Cavalcanti, 2004), листья деревьев, покрытых подушками печеночников (Schnittler, 2001). Существуют и более специализированные виды. Например, Barbeyella minutissima способна развиваться исключительно на древесине, покрытой печеночными мхами или зелеными водорослями (Curtis, 1968; Schnittler, 2000а). Большая часть таких исследований носит описательный характер без какого либо дальнейшего анализа.
Основным направлением исследований миксомицетов России является инвентаризация видового состава. Первые данные о миксомицетах России появились в конце девятнадцатого века и касались, в основном, миксомицетов Петербургской губернии (цит. по Новожилов, 1983). Первая наиболее полная работа по миксомицетам России вышла в начале двадцатого века (Ячевский, 1907). Она включает 109 видов миксомицетов. В дальнейшем упоминание о них встречаются в ряде микологических работ (Нагорный, 1917; Наумов, 1915, 1916а, 19166; Симашко, 1915). К настоящему времени особенно хорошо исследованы миксомицеты Московской (Барсукова, 1997; Сизова, 1985, 1986) и Ленинградской (Новожилов, 1980, 1999) областей, Карелии (Лебедева, 1933; Schnittler, 1996) и Кольского полуострова (Novozhilov, 1996b, 1997), Таймыра (Novozhilov, 1999), Нижнего Поволжья (Землянская, 2000, 20036; Новожилов, 2003; An annotated checklist..., 2003). Известны списки миксомицетов Приморского края (Бункина, 1967; Новожилов, 1988а), Чукотки (Новожилов 19866, Stephenson, 1994b), Красноярского края (Беглянова, 1973; Кошелева, 2004). Проведены исследования на территории отдельных заповедников (Барсукова, 2000, 2001; Бункина, 1967; Землянская, 2003а; Новожилов, 1980, 1981, 1984, 1986а, 1988а; Растения и грибы ..., 2003; Сарычева, 2001; Фефелов, 2000в, 2002д, 2003в). Существуют работы и более общего характера (Грибы Российской ..., 1999; Новожилов, 1985, 19886; Novozhilov, 1998а, 1998с). Несмотря на это, для большинства регионов России до сих пор не существует даже списка видов миксомицетов, что затрудняет проведение каких-либо обобщений по распространению этих организмов в России и Евразии в целом. К таким регионам относится и Урал. Урал - уникальная горная система, протянувшаяся более чем на 2000 км в меридиональном направлении от тундр Арктики до степей Казахстана. К началу наших исследований было опубликовано лишь несколько работ посвященных миксомицетам Урала. В основном они касались полярных областей региона (Грибы Российской..., 1999; Novozhlov, 1996; Novozhilov, 1998а). Для более южных областей информация полностью отсутствовала за исключением описания отдельных видов, выявленных в окрестностях биостанции Уральского госуниверситета (Флора биостанции ..., 1979).
Цели и задачи исследования
Цель настоящего исследования — инвентаризация видового разнообразия миксомицетов Уральской горной страны, проведение эколого-географического анализа биоты миксомицетов в различных природных зонах этого региона. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав миксомицетов Уральской горной страны.
Определить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов региона.
Провести анализ распределения миксомицетов на различных субстратах.
Провести сравнительный географический анализ распределения миксомицетов по территории региона.
Выявить особенности таксономической структуры биоты миксомицетов в различных фитоценозах и природных зонах Уральской горной страны.
Научная новизна
В работе впервые проведена инвентаризация видового состава миксомицетов Урала и составлен аннотированный список видов, включающий 204 вида, из которых 168 впервые описаны для региона, а 27 - впервые для России. На основе собственных материалов и литературных источников составлены электронные базы данных о разнообразии миксомицетов Урала, включающие географическое положение и экологические условия мест сбора каждого образца. Впервые с использованием созданных электронных баз данных проведен комплексный сравнительный эколого-географический анализ биоты миксомицетов Урала с биотами миксомицетов из других регионов. Впервые показаны изменения структуры сообществ миксомицетов на широтном градиенте в пределах Урала, а также проанализирована приуроченность миксомицетов к различным субстратам, фитоценозам и природным зонам на территории Уральской горной страны. Определены особенности таксономической структуры комплексов миксомицетов в градиенте данных экологических условий.
Практическая значимость
Данные, полученные в результате исследований, могут быть использованы для составления региональных определителей, разработки моделей географического распространения и экологической приуроченности миксомицетов к субстратам и фитоценозам. Проведены сборы миксомицетов в 7 заповедниках и национальных парках Урала. Эти данные вошли в Летопись природы заповедников. Исследования такого рода могут быть использованы в дальнейшем для мониторинга антропогенно нарушенных территорий, их сравнения с естественными, ненарушенными территориями. Создана коллекция гербарных образцов миксомицетов Урала, большая часть которых хранится в гербарии Института экологии растений и животных УрО PAH (SVER), часть из них (в основном дубликаты) - в Уральском государственном университете, Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (LE), Харьковском национальном университете (CWU). Материал исследований используется на практических занятиях и лекциях курса «Систематика низших растений» в Уральском государственном университете.
Апробация работы
Результаты исследований неоднократно докладывались на заседании лаборатории Фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных УрО РАН, на международных и всероссийских конференциях: «Безопасность биосферы» (Екатеринбург, 1997, 1998), «Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне» (Екатеринбург, 1997), «Микология и криптогамная ботаника в России: Традиции и современность» (Санкт-Петербург, 2000), «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), «Биота горных территорий: История и современное состояние» (Екатеринбург, 2002), «Современная микология в России: Первый съезд микологов России» (Москва, 2002), «Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых» (Екатеринбург, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).
Благодарности
Выражаю глубокую признательность своим научным руководителям профессору Института экологии растений и животных УрО РАН Виктору Андреевичу Мухину и ведущему научному сотруднику Ботанического института РАН Юрию Капитоновичу Новожилову за ценные советы и помощь в подготовке диссертационной работы, проверку правильности определения некоторых видов. Также хочу поблагодарить Инну Владимировну Землянскую (Медицинская академия, Волгоград), Дениса Васильевича Веселкина (ИЭРиЖ УрО РАН) и Евгения Сергеевича Попова, а также сотрудников лаборатории систематики и географии растений (БИН РАН) за обсуждение диссертации. Выражаю благодарность за помощь в проведении экспедиций Анатолию Васильевичу Бобрецову (Печоро-Илычский государственный биосферный заповедник) и Максиму Анатольевичу Сафонову (Оренбургский государственный педагогический университет). За техническую помощь при фотографировании образцов хочу поблагодарить Дмитрия Владимировича Леонтьева (Харьковский национальный университет) и Надежду Валентиновну Ушакову (ИЭРиЖ УрО РАН).
Природные условия физико-географических областей Урала
Для каждой физико-географической области Урала приводится характеристика рельефа в соответствии с работой Д.В. Борисевича (Борисевич, 1968), почвы -Погодиной Г.С, Розова Н.Н. (Погодина, 1968), растительности - П.Л. Горчаковского (Горчаковский, 1965, 1975). Местоположение районов исследований, а также фотографии типичных биотопов Урала приведены на рисунках 1-5. Полярный Урал
Полярный Урал приурочен к центральному участку Центрально-Уральского антиклинория, выделяемому под названием Собско-Войкарского антиклинория. Он представлен одним хребтом шириной до 15-20 км, наиболее высокие вершины которого (Пай-Ер - 1500 м, Рай-Из -1027 м) сложены ультраосновными породами, а перевалочные седловины - метаморфическими. С востока к полярному Уралу примыкает цепочка гряд и увалов высотой до 600 м, называемая Малым Уралом, который протягивается параллельно основному хребту и отделен от него широкой межгорной депрессией. На западе Полярный Урал ограничен пологохолмистой наклонной равниной высоты которой уменьшаются от 450-500 м вблизи подножия хребта до 200-250 м на западе, на границе с Печерской низменностью. Наклонная равнина имеет ширину около 20 км и длину более 200.
Почвы горно-тундровые, занимают нижние части склонов и перевалов между горными хребтами, чередуясь с огромными площадями каменистых россыпей, лишенных какой-либо растительности. Под лесами формируются своеобразные модификации тундрово-субальпийских и горно-дерново-лесных почв. Возможно, самыми распространенными почвами на Полярном Урале являются горно-тундровые глеевые почвы, реже встречаются горно-тундровые дерновые.
В данную физико-географическую зону входят две зоны растительности: тундровая и лесотундровая. Первая характеризуется различными типами тундр, включающих в свой состав различные лишайники, мхи, травы и кустарнички. На плакорных местоположениях абсолютно безлесна. Северная граница лесотундровой зоны проходит по крайним северным участкам редколесий и лесных островков, южная - по самым южным тундровым участкам, заходящим на водоразделы. Из древесных растений встречается Alnus fruticosa, Betula папа, В. tortuosa, Larix sukaczewii, L. sibirica, Picea obovata, Salix arctica, S. glauka,, S. lanata, S. nummularia, S. reticulata.
Данные по миксомицетам Полярного Урала получены из литературных источников (Грибы Российской..., 1999). Местоположение и координаты основных районов исследований приведены в Приложении I, а также на рисунке 1. Приполярный Урал
Здесь преобладают обширные высокие плоскогорья, над которыми поднимаются хребты, в том числе и хр. Исследовательский с горой Народной (1894 м) - высшей точкой Урала. Многие другие вершины также превышают 1700 м. Восточная часть полосы Приполярного Урала имеет более низкие высоты (до 800-900 м) и представлена обширным плато. Увалистая полоса западного склона отличается незначительной шириной, и горная полоса почти непосредственно граничит с окраинами Печерской низменности.
В этой части гор уже очень хорошо выражены вертикальные пояса горнотундровых и горно-лесных почв. Здесь, как и на Полярном Урале, преобладают горнотундровые почвы, однако они более оторфованы и кислы. На склонах хребтов, у верхней границы леса - под лиственничными лесами на восточном склоне и березово-еловыми на западном формируются горные глеево-подзолистые почвы с ясно выраженным гумусово-железистым иллювиальным горизонтом. В нижних частях склонов под сомкнутым покровом пихтовых или еловых травянистых лесов распространены горно-дерново-лесные, глеево-подзолистые и собственно подзолистые почвы.
Также как и на Полярном Урале, здесь встречаются тундры и лесотундры, однако они занимают гораздо меньшие площади и находятся в основном в горах. Имеются небольшие участки подзоны предлесотундровых редкостойных лесов. Они находятся в условиях относительно сурового континентального климата, интенсивной заболоченности и более или менее широкого распространения вечной и сезонной мерзлоты. В Предуралье леса образованы елью сибирской (Picea obovata) с примесью березы пушистой (Betula pubescens). Преобладают ассоциации березово-еловых лесов -лишайниковых с покровом из различных кладоний (Cladonia spp.), зеленомошников с примесью кладоний, бруснично-зеленомошных лесов, долгомошных и сфагновых березово-еловых лесов. Во всех ассоциациях встречается багульник обыкновенный (Ledum palustre), черника (Vaccinium myrtillis), водяника черная (Empetrum nigrum), а в некоторых - карликовая березка (Betula папа). В Зауралье климат более суров и континентален, грунты сильно заболочены, а прогреваемость их недостаточна. В водораздельных бугристых болотах наряду со сфагновыми мхами, встречаются гипновые мхи. Такие торфяники безлесны, лишь по периферии некоторых из них встречаются низкорослые экземпляры кедра сибирского (Pinus sibirica). На дренированых местах близ речных долин и на вершинах всхолмлений развиты низкорослые редкостойные леса из лиственницы {Larix sibirica), иногда с примесью ели сибирской, реже сосны обыкновенной {Pinus silvestris). В составе нижних ярусов преобладают лесные и болотные виды, примесь тундровых растений незначительна.
Конспект биоты миксомицетов Урала
В результате, на основе образцов спорофоров миксомицетов, собранных автором во время полевых работ, а также, полученных в лаборатории методом "влажной камеры", впервые был составлен список видов миксомицетов, встречающихся на Урале, и включающий 203 вида, относящихся к 39 родам, 10 семействам и 5 порядкам. Класс Myxomycetes Link Пор. Echinosteliales G.W. Martin Сем. Echinosteliaceae Rostaf. Сем. Clastodermataceae Alexop. Пор. Liceales E. Jahn Сем. Cribrariaceae Corda Сем. Reticulariaceae ML. Fan-Сем. Liceaceae Rostaf. Пор. Physarales T. Macbr. Сем. Didymiaceae Rostaf. Сем. Physaraceae Rostaf. Пор. Stemonitales T. Macbr. Сем. Stemonitidaceae Rostaf. Пор. Trichiales T. Macbr. Сем. Dianemataceae T. Macbr. Сем. Trichiaceae Rostaf. При составлении списка видов использовались основные сводки по систематике миксомицетов (Новожилов, 1993; Lado, 2001; Mitchel, 2001; Neubert et. al. 1993, 1995, 2000). В списке была использована система миксомицетов, принятая в монографии Мартина и Алексопулоса (Martin, Alexopoulos, 1969). Описание вида включает: латинское название, синонимы, наиболее часто используемые в отечественной литературе, его встречаемость на Урале, а также физико-географические области Урала, где он обнаружен, зоны растительности и растительные формации, тип субстрата, для ксилобионтных и кортикулоидных видов приведены породы деревьев, на которых вид встречен, для ксилобионтов - стадия разложения древесины по принятой классификации (таблица 2, стр. 22). В конце описания римскими цифрами обозначены месяцы спороношения вида на Урале, затем приводятся точные местонахождения, а также гербарные номера образцов Развернутое описание физико-географических областей и растительности, описание стадий разложения древесины и методика оценки встречаемости приведены в Главе 2. Координаты местонахождений приводятся в Приложении I. Данные о миксомицетах Полярного Урала и Ямало-Ненецкого автономного округа приведены в соответствии с монографией «Грибы Российской Арктики» (Каратыгин и др., 1999). Условные обозначения: — вид впервые отмечен на территории России; Виды древесных растений (названия видов даны по: Черепанов, 1995): As — Abies sibirica Ledeb., Po — Picea obovata Ledeb., Psib — Pinus sibirica (Rupr.) Mayr, Psyl — Pinus sylvestris L., Ls — Larix sibirica Ledeb., Jc — Juniperus communis L., В — Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh., Pt — Populus tremula L., Pa — P. alba L., P. balsamifera L., SL — мелколиственные древесные с небольшими (маломощными) стволами и кустарники: Alnus spp., Padus spp., Rosa spp., Salix spp., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, BL — широколиственные виды: Quercus robur L., Tilia cordata Mill, Acer spp., Fraxinus spp., Ulmus spp., С — хвойные с неопределенной видовой принадлежностью. Список сокращений географических названий, принятых при указании распространения видов: Башкортостан-РеспубликаБашкирия, Коми Республика Коми, ЯНАО - Ямало-Ненецкий автономный округ, Оренб. Оренбургская область, Перм. - Пермская область, Свердл. - Свердловская область, Челяб. - Челябинская область. ПИГБЗ - Печоро-Илычский государственный биосферный заповедник, ВГБЗ - Висимский государственный биосферный заповедник, ВГЗ - Вишерский государственный заповедник, ИГБЗ - Ильменский государственный биосферный заповедник, НПП «Югыд-ВА» - Национальный природный парк «Югыд-Ва», НПП «Оленьи Ручьи» - Национальный природный парк «Оленьи Ручьи», НПП «Таганай» - Национальный природный парк «Таганай», ПП «Припышминские Боры» -Природный парк «Припышминские Боры». Список сокращений, принятых для обозначения гербариев, где хранятся образцы миксомицетов Урала: HNU - гербарий Харьковского национального университета; LE - микологический гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН; PBS -гербарий Бориса Сергеевича Плотникова (Уральский государственный университет); SVER- гербарий Института экологии растений и животных УрО РАН. Часть образцов спорофоров массовых видов, полученные во влажных камерах, были только зарегистрированы в протоколах опытов без указания гербарного номера, поскольку они не были размещены в гербарии. Эти образцы использовались только при подсчете встречаемости видов и ссылки на них не включены в аннотированный список видов. Многоточие после номеров образцов означает, что их число из одного местонахождения больше трех.
Таксономическая структура биоты миксомицетов физико-географических областей Уральской горной страны
На Приполярном и Полярном Урале выявлено 47 видов миксомицетов из 23 родов 9 семейств, 5 порядков.
Характерной чертой биоты миксомицетов данной территории является ее невысокое видовое разнообразие. Несмотря на это, четыре вида {Arcyria major, Licea parasitica, Lindbladia tubulina, Physarum oblatum) обнаружены только здесь. Индекс специфичности территории составляет 0,08. Данный индекс показывает долю видов, которые в других частях Урала не встречаются, от всех видов, выявленных на этой территории.
Основными порядками миксомицетов здесь являются физарумовые, трихиевые, лицеевые и стемонитовые, содержащие примерно равное количество видов. Эхиностелиевые представлены всего одним видом (рис. 22). Таким образом, также как и для всего Урала, 96 % миксомицетов данной территории принадлежат к четырем ведущим порядкам: лицеевым, физарумовым, стемонитовым, трихиевым.
Такая же картина наблюдается и при анализе родовой насыщенности. Наибольшее количество родов содержит пор. физарумовых (7). Порядки лицеевых, стемонитовых и трихиевых представлены пятью родами каждый, эхиностелиевые -всего одним родом. Средняя видовая насыщенность рода довольно низкая во всех порядках и составляет от 1 у эхиностелиевых до 2,4 у трихиевых.
Распределение видов по семействам представлено на рисунке 24. Наиболее крупными по числу видов являются три семейства: Physaraceae, Stemonitidaceae и Trichiaceae, включающие более 50% известных видов миксомицетов данной территории. Вторую позицию занимают крибрариевые, дидимиумовые и лицеевые, на долю которых приходится около 30% видов. Особенностями данного спектра, по сравнению с Уралом в целом, является более равномерное распределение видов по семействам, а также увеличение доли лицеевых и уменьшение доли крибрариевых в спектре семейств. Лицеевые на данной территории входят в пятерку наиболее крупных семейств. Средняя видовая насыщенность шести наиболее крупных семейств составляет 7,2, что значительно ниже данного показателя для всего Урала, средняя видовая насыщенность для всех семейств - 4.8, средняя родовая - 2,4. Одновидовых семейств два: Echinosteliaceae и Dianemataceae. Cribrariaceae и Reticulariaceae, представленные двумя видами. За исключением последнего, все четыре являются однородовыми. Еще одной характерной чертой данной территории является полное отсутствие представителей сем. Clastodermataceae.
В этой части Урала максимальное количество видов содержат пять родов: Ысеа (7), Trichia (6), Physarum (6), Comatricha (4), Arcyria (3). Двувидовых три: Diderma, Didymium и Stemonitis. По одному виду выявлено среди пятнадцати родов: Calomyxa, Craterium, Cribraria, Dictydiaetalium, Echinostelium, Enerthenema, Fuligo, Leocarpus, Lindbladia, Lycogala, Macbrideola, Metatrichia, Mucilago, Paradiacheopsis, Perichaena. Средняя видовая насыщенность рода составляет 2,0, что значительно меньше, чем для Урала в целом.
Таким образом, видовой состав миксомицетов полярных областей Урала характеризуется низким видовым богатством и разнообразием, наличием специфических видов. Структура биоты миксомицетов на уровне порядков соответствует структуре биоты миксомицетов всего Урала. Особенностью спектра семейств является его большая выравненность. При этом отмечается значительное увеличение доли лицеевых и уменьшение доли крибрариевых и дидимиумовых. Еще одной характерной чертой является полное отсутствие сем. кластодермовых в этой части Урала. Также следует отметить высокое число одновидовых родов, составляющих здесь две трети всего родового списка.
Влияние вида древесного растения на сообщества кортикулоидных миксомицетов
Специальных работ посвященных изучению комплексов кортикулоидных миксомицетов на разных видах деревьев немного (например, Harkonen, 1977; Stephenson, 1989). Чаще всего приводятся лишь списки видов миксомицетов обнаруженных на коре различных древесных. В ранних работах не было найдено четкой корреляции между видом дерева и видовым составом миксомицетов и их обилием (Peterson, 1952), однако впоследствии этот вывод был опровергнут другими исследователями. На материале, собранном недалеко от г. Атланта (Pendegrass, 1976) было показано, что Arcyria carnea и Macbrideola cornea встречаются только на коре Quercus album, тогда как М. decapillata только на коре Q. stellata. Очевидную приуроченность к хвойным деревьям проявляет Paradiacheopsis fimbriata (Ku, 1969). Зависимость между видом растения-форофита и видовым составом миксомицетов была также отмечена в различных типах леса в Финляндии (Нагкбпеп, 1977) и в Ленинградской области (Новожилов, 1988), причем эта связь менялась в зависимости от типа леса. Б. Инг (Ing, 1994) нашел, что на Британских островах обилие и разнообразие миксомицетов на коре Acer pseudoplatanus L., Fraxinus excelsor L., Ulmus spp., Quercus spp. больше, чем на коре Betula spp., Sorbus aucuparia и различных хвойных.
Образцы коры были собраны с наиболее распространенных видов древесных в различных областях Урала: пихты {Abies sibirica Ledeb.), ели (Picea obovata Ledeb.), кедра (Pinus sibirica (Rupr.) Mayr.), сосны (Pinus sylvestris L.), березы (Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh.), осины (Populus tremula L.), широколиственных видов (Quercus robur L., Tilia cordata Mill, Acer spp., Fraxinus spp., Ulmus spp.). В отдельные группы были помещены комплексы видов найденные на тополях (Populus album L., P. balsamifera L.), мелколиственных (Alnus spp., Padus spp., Rosa spp., Salix spp., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar), и широколиственных видах (Quercus robur L., Tilia cordata Mill, Acer spp., Fraxinus spp., Ulmus spp.).
На коре живых деревьев хвойных выявлено 17 видов миксомицетов из 8 родов и 5 семейств, относящихся к 5 порядкам, на лиственных 50 видов (33 на мелколиственных и 27 на широколиственных) из 19 родов (15 и 12 соответственно) из 7 семейств (6 и 7) и 5 порядков. Восемь видов отмечены исключительно на коре и лиственных и хвойных видов. Индекс специфичности для хвойных древесных составляет 0,53 а для лиственных - 0,84, что значительно выше для аналогичных показателей для ксилобионтов. Коэффициент сходства комплексов очень низкий и составляет в 0,24. Все это свидетельствует о высокой субстратной специализации кортикулойдных миксомицетов.
Таксономический спектр порядков кортикулойдных миксомицетов хвойных и лиственных видов представлен на рисунке 45. Можно отметить, что на коре хвойных преимущественно развиваются представители стемонитовых, а на лиственных трихиевые и физарумовые. При этом на хвойных в полевых условиях найден всего один образец спорофора, относящегося к порядку Physarales, что косвенно подтверждает вывод о том, что кора хвойных - неблагоприятное местообитание для видов этого порядка.
Спектр порядков кортикулоидных миксомицетов на хвойных и лиственных древесных в общих чертах повторяет такой спектр для ксилобионтных миксомицетов. Однако соотношения порядков отличаются. Доля порядка физарумовых в кортикулоидных комплексах на лиственных на 36% превышает его долю на хвойных, в то время как в ксилобионтных комплексах разница всего 14%. Тоже самое характерно и для порядка трихиевых соответственно 12 и 4%. Доля стемонитовых в кортикулоидных комплексах наоборот на лиственных значительно ниже, чем на хвойных, разница составляет 41%, в ксилобионтных - 5%. Доля лицеевых в кортикулоидных комплексах хвойных и лиственных более выровнена, чем в ксилобионтных комплексах, где разница составляет 4 и 14%. При сравнении таксономических спектров порядков комплексов мелко- и широколиственных древесных отмечено различие в соотношении лицеевых. В комплексах мелколиственных доля порядка составляет 8,1 процент, а в широколиственных 18,5. Таксономические спектры остальных порядков примерно сходны на этих двух группах древесных пород.
Таксономический спектр семейств кортикулоидных миксомицетов представлен на рисунке 46.
