Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткий исторический обзор изучения таксономии, систематики, морфологии и распространения морских змей 7
ГЛАВА 2. Материал и методика 17
ГЛАВА 3. Распространение и некоторые черты биологии морских змей 21
ГЛАВА 4. Признаки, применяемые в таксономии морских змей 33
ГЛАВА 5. Таксономия морских змей, определительные таблицы. Аннотированный каталог 55
Выводы 113
Список литературы 116
Приложение 159
- Краткий исторический обзор изучения таксономии, систематики, морфологии и распространения морских змей
- Распространение и некоторые черты биологии морских змей
- Признаки, применяемые в таксономии морских змей
- Таксономия морских змей, определительные таблицы. Аннотированный каталог
Краткий исторический обзор изучения таксономии, систематики, морфологии и распространения морских змей
Первые морские змеи - Coluber faticaudatus и Anguis platura были описаны К. Линнеем в его десятом и двенадцатом изданиях "Системы природы" {Linnaeus, 1758, 1766). Однако они были описаны в сухопутных родах рептилий. Спустя два года дпя морских змей был установлен первый род - Laticauda для С. laticaudatus (Laurent), 1768). В конце восемнадцатого века И.Г. Шнейдер по сборам М.Э. Блоха описывает в роде Hydrus три вида морских змей (Schneider, 1799), один из которых - Н. fasciatus позднее станет типовым видом рода Hydrophis, типового рода семейства морских змей Hydrophiidae (Latreille in Sonnini et Latreille, 1802). Почти одновременно с работой Шнейдера выходит илпюстрированный двухтомник П. Рассела (Russell, 1796, 1801), посвященный змеям Британской Индии, где приводятся рисунки одиннадцати видов морских змей. И хотя их название не были биноминальными, тем ни менее эти рисунки легли в основу фундаментальных сводок Дж. Шоу (Shaw, 1802), Ф. Додена (Daudin, 1803) и Ф. Бойе (Boie, 1827), в которых данные одиннадцать видов и были описаны.
С начала девятнадцатого века начинается интенсивное изучение этой группы. Так Б.Г.Е. де В. де Лясепед, впервые описывает три рода и три вида морских змей, происходящих из вод Австралии (Lacepede, 1804). Одновременно делаются попытки систематизировать полученные данные о видовом составе, распространении и обособпенности группы (Oppel, 1811; Cuvier, 1817; Rafinesque, 1817; McKenzie, 1820; Merrem, 1820; Wagler, 1828, 1830; Siebold, 1827; Boie, 1827; Fitzinger, 1826,1827a, 1827b, 1843; Lesson in Belanger, 1834; Oken, 1836; Tschudi, 1837; Bonaparte, 1839; Schlegel, 1827, 1837a, 1837b, 1837-1844; Temminck, Schlegel, 1838; Gray, 1825, 1827, 1835, 1843, 1846a, 1846b; Bibron, 1842-1853; Agassiz, 1846; A.M.C. Dumeril, 1853; A.M.C. Dumeril et al., 1854). Обьединяемые на ранге семейства, морские змеи, тем не менее, в понимании вышеперечисленных авторов включали в себя ряд пресноводных, морских и полуводных рептилий, рассматривающихся в настоящее время в семействах Colubridae, Acrochordidae и Aniliidae. В это время выходит первая монография о морских змеях (Gray, 1842), через семь лет - вторая, существенно им доработанная {Gray, 1849). Так в первой работе Д.Э. Грей различает семнадцать видов относящихся к шести родам, а во второй указывает уже тридцать три вида для одиннадцати родов.
В последующие сорок лет продолжаются описания новых таксонов видового и родового ранга, состовление региональных фаунистических списков, обоснование синонимии, составление карт ареалов. Обычно это сводки, связанные с крупными географическими регионами: Британская Индия (Jerdon, 1854; Sclater, 1854,1891; Gunther, 1864; Stoliczka, 1870,1872; Fayrer, 1874; Theobald, 1868a, 1868b; Anderson, 1871a, 1871b, 1872, 1889; Ewart, 1878; Blanford, 1881; Murray, 1884, 1886, 1887; Phipson, 1887; Haly, 1887), Мапайский архипепаг (Cantor, 1841, 1847; Stoliczka, 1870, 1872; Flower, 1899), Французский Индокитай (Тіrant, 1885), Филиппины (Gistel, 1848; Owen, 1859), Австрапия (Bleeker, 1858, Krefft, 1869a, 1869b), Япония (Martens, 1876; Hilgendorf, 1876; Doderlein, 1881; Okada, 1891), Россия (Strauch, 1873 ), Китай {Swinhoe, 1863; Martin, 1877; Boettger, 1885, 1888a, 1888b, 1889, 1890, 1892a, 1892b, 1893, 1895a, 1895b, 1898) или исследования no фауне морей (P. Schmidt, 1846, 1852; Guichenot, 1853; Fischer, 1856; Girard, 1858; Halloweil, 1860; LQtken, 1862; Bavay, 1869; W. Peters, 1872, 1877; Sauvage, 1877 W. Peters, Doria, 1878; Garman, 1881, 1892; MQIIer, 1887,1892; Ogilby, 1898).
Особенно интересными работами этого времени становятся четыре работы Ж. Яна {Jan, 1859а, 1859br 1863; Jan, Sordelli, 1870-1881). В первых трех делается попытка обосновать систематику морских змей, а в поспедней приведены очень качественные рисунки всех известных на то время рептилий, относящихся к данной группе. Продолжались так же описания новых видов змей из вод Индо-Тихоокеанского региона (Gunther, 1858,1867,1872а, 1872b, 1874; Forme, 1888; Boulenger, 1887а, 1887b, 1888, 1898, 1899, 1900а, 1900b, 1903а, 1903b, 1908). И наконец краеугольными работами этого периода становятся публикации Э.Д. Копа (Соре, 1859, 1879, 1886), в которых для рода Laticauda выделяется подсемейство Lattcaudinae.
В 1890 г. выходит в свет обширная сводка Дж. А. Буланже {Boutenger, 1890) по змеям Британской Индии. В ней автор низводит группу морских змей до уровня подсемейства семейства аспидовых - Elapidae и приводит данные о двадцати семи видах, относящихся к шести родам. Позднее этот автор (Boulenger, 1896) публикует фундаментальную работу по змеям мировой фауны, где подводят итоги всех исследований в области систематики, таксономии и распространения морских змей. В этой работе приводятся описания и качественные рисунки уже пятидесяти четырех видов, относящихся к десяти родам. И наконец в конце века появляется работа английского герпетолога Дж. С. Уэста (West, 1895), в которой впервые предлагается использовать в систематике змей (в том числе и морских) мускулатуру ядовитых желез и краниологию. Позднее эта работа была продолжена Ф.Э. Беддардом (Beddard, 1904).
Начало двадцатого века характеризуется выходом в свет ряда крупных фаунистических сводок, в первую очередь касающихся слабо изученных регионов, таких как Африка, Япония, Китай, Тайвань, Индокитай, Филиппины, Австралия и Индонезия (Stejneger, 1899, 1901, 1907, 1910; Laidlaw, 1901, Cloitre, 1905; Rosen, 1905; DeVis, 1905; Annandale, 1905; Aiyar, 1907; Mocquard, 1907, 1909; Werner, 1909; Roux, 1910, 1913; Oshima, 1910, 1914, 1920; Lonnberg, Andersson, 1913; Boulenger, 1912; Barbour, 1912; Ouwens, 1916; Stenfield, 1916; Stanley, 1914, 1916, 1917; de Rooij, 1917; Taylor, 1922; Van Denburgh, 1924; Van Denburgh, Thomphson, 1908).
Распространение и некоторые черты биологии морских змей
Морские змеи населяют все тропические и субтропические моря Индопацифики, от восточного побережья Африки до западных берегов Центральной Америки. На север они проникают до южной части Японского моря, на юг - до о. Тасмания и Новая Зеландия. Все они, за исключением Pelamis platurus, являются неритическими видами и обитают фактически на всем шельфе до глубин 100 метров. В тех регионах, где шельф широкий, змеи весьма обычны и многочисленны на большом (до 100 миль, а местами и более) расстоянии от побережья (Шунтов, 1962, 1966, 1971; David, Ineich, 1999). Большинство видов морских змей приурочено к определенным глубинам шельфа и большую часть времени они проводят у дна (Barme, 1958). Лишь двуцветная пеламида предпочитает держаться над глубинами от 80 до 220 метров (Новиков, Хоменко. 1974; Redfield et al.,1978) и даже довольно часто встречается над крупными впадинами в открытом океане (Cantor, 1841; Loveridge, 1946; Gibson-Hill, 1950; Fitzsimmons, 1962; Kropach, 1975; Ineich, 1988), являясь, таким образом, дальненеритическим видом. Все морские змеи литоральные животные, за исключением Pelamis, которая является пелагическим организмом.
Как видно из таблицы 1, автор разбил весь ареал обитания морских змей на восемнадцать районов. Видовой состав в этих районах естественно неоднороден (рис. 1). Так наибольшее количество видов приходится на североавстралийский шельф и воды юга о. Новая Гвинея (31 вид., что состовляет 47,6 % от всей мировой фауны морских змей). У побережья Северо-Восточной Австралии отмечено уже меньше - 10 видов, а в водах юго-восточной части и о. Тасмании только 7 видов. Это связано с более низкой температурой воды. Так в водах Новой Зеландии отмечено еще меньше - 3 вида, периодически заплывающие сюда с потеплением воды (МсСапп, 1966).
Второе место занимает Маллакский пролив и воды о. Суматра - 28 видов, на третьем месте - воды, омывающие о. Калимантан - 23 вида и Сиамский залив - 23 вида. Далее по видовому разнообразию следуют: воды Южной Индии и о. Шри Ланка - 21 вид, по 18 видов обитают в Яванском море и Бенгальском заливе, 15 видов в Андаманском море, 13- в водах Филиппинского архипелага. По 12 видов обитает в Персидском, Оманском заливах и Тайваньском проливе. У побережья Северной Индии и Пакистана, в водах островов Новая Британия и Новая Ирландия - по 9 видов, такое же количество обнаружено в Тонкинском заливе. В водах о. Новая Каледония и у северного побережья о. Новая Гвинея - 7 видов. В Желтом море и у островов Рюкю обнаружено 5 видов, в водах Южной Японии - 4 вида (два из которых изредка проникают на юг Японского моря). Океания представлена морскими змеями очень слабо: не считая Peiamis platurus в водах Новых Гебрид обитает 4 вида, островов Фиджи - 3 вида, островов Тонга, Гилберта и Соломоновых - 2 вида, Каролинских -1 вид.
У берегов Центральной Америки кроме Peiamis platurus, обитает еще немногочисленная, изолированная популяция Laticauda colubrina, таксономический статус которой не ясен (Villa, 1962; McCarthy,1985). Расширению ареала этих двух видов способствовало скорей всего экваториальное противотечение, идущее через Тихий океан в восточном направлении.
Следует отметить высокий эндемизм собственно морских змей (Hydraphiidae) Австралии. Оба представителя монотипичного подсемейства Ephalophinae, и единственный вид монотипичного подсемейства Hedrelapinae обитают только здесь. В Австралии сосредоточена почти вся фауна морских змей подсемейства Aipysurinae: из семи видов рода Aipysurus лишь один A. eydouxit распространился на запад до Бенгальского и Сиамского заливов, а на север до о. Тайвань и Филиппин (Харин, 1981а). Любопытно отметить, что представитель второго рода этого подсемейства Emydocephalus annulatus, обитающий только в водах Австралии и у о-вов. Луайоте имеет географического викарианта на севере ареала рода - ijimae, распространенного в Восточно-Китайском море от островов Рюкю до Тайваньского пролива и северных Филиппин. Надо отметить, что явление географической викариантности характерно для многих видов группы семейств (Familiae grex - по терминологии Скарлато и др., 1994) Hydrophiidae sensu lato. Так Pseudolaticauda schistorhynchus (семейство Laticaudidae), обитющая у островов Тонга, Самоа, Ниуэ, Бертранда имеет викарианта в лице P. semifasciata, чей ареал простирается от островов Рюкю до Индонезии. Hydrophis macdoweili, широко распространенный на Североавстралийском шельфе и у Новой Каледонии, в водах Вьетнама и Таиланда замещается внешне очень похожим на него И. bruokii. А Н. obscurus из вод Бенгальского залива замещается у побережья о. Новая Гвинея Н. voris i. То же самое можно сказать о распространенной у берегов Южной Японии, Китая и Филиппин Leioselasma melanocephala, географическим викариантом которого в водах Австралии, Фиджи, Новой Каледонии, Новой Гвинеи и о. Сулавеси является L coggeri.
Говоря об надвидовом эндемизме необходимо отметить, что в водах Индо-Малайского архипелага так же присутствует ряд эндемичных (монотипичных) родов: Praescutata, Kerilia, Kolpophis и Thalassophis. Здесь же можно отметить, что Laticaudidae так же обособились на родовом уровне по степени эндемизма. Так представители рода Pseudolaticauda обитают только в тихоокеанских водах, тогда как виды рода Laticauda занимают весь индопацифический регион.
Несколько иначе смотрится ареал рода Disteira, Два вида обитают в Бенгальском заливе и в водах Малайского архипелага, два только у побережья Австралии. И лишь О. stokesii (ранее относимая к монотипичному роду Astrotia) распространена от Аравийского моря, через Индо-Малайский архипелаг до берегов Австралии и Тайваньского пролива. Именно этот вид способен образовывать многотысячные скопления (как это имело место в Маллакском проливе в 1932 г.), что, по-видимому, связано с размножением этих змей. Очень похожий ареал имеет близкая к Disteira Enhydnna schistosa: от Персидского залива до Австралии и на север до Тайваньского залива и Филиппин. При этом она является одним из самых многочисленных видов.
Признаки, применяемые в таксономии морских змей
Большинство признаков внешнего строения, употребляющиеся в таксономии морских змей, таких как наличие или отсутствие тех или иных щитков головы, фрагментарность или их целостность, число чешуи вокруг шеи и середины тела, брюшных или подхвостовых щитков; числа верхнегубных щитков, находящихся в контакте с глазом, особенности окраски и даже количество зубов на челюстном аппарате имеют большую изменчивость и, в лучшем случае, могут помочь в определении отдельных видов или монотипичных род о в. (McDowell, 1967,1969a,1969b,1972,1974; Харин, 1984в). То же самое можно сказать и об окраске. Так например для Praescutata viperina известно три типа (М. Smith, 1926; Харин, 1984г), для Leioselasma cyanocincta - три типа, для Pelamis platurus - девять типов окраски (М. Smith, 1926; Visser, 1967; Kropach, 1971, 1975; Bolanos et al., 1974). Кроме этого известны случаи меланизма у видов рода Emydocephalus (Dunson, 1975а; Харин, 1984в).
На значительную изменчивость этих признаков указывали еще авторы первых монографий {Wall, 1909,1921; M.Smith, 1926). И хотя они приводили качественные рисунки черепов, остеология практически не учитывалась. За исключением разве что такого признака как продвинутость maxillare вперед за palatinum (M.Smith, 1926,1943). Строение же мускулатуры головы, гемипениса, межчелюстных щитков, анатомия, строение хвостовых позвонков вообще не учитывались. Все это приводило к путанице в количестве и объеме родов.
В связи с вышесказанном имеется необходимость проанализировать наиболее важные признаки, на основании которых предлагается новая таксономия морских змей.
1. ПРИКРЕПЛЕНИЕ PRAEMAXILLARE К ЧЕРЕПУ.
Это один из важнейших признаков, характеризующих отнесение змей к тому или иному надсемейству (Рождественский, Татаринов, 1964; Underwood, 1967, 1979). Это прикрепление может быть как подвижным, так и неподвижным. В первом случае подвижность прикрепления характерна для всех сухопутных семейств надсемейства Colubroidea и морских крайтов - Laticaudidae. У морских змей Hydrophiidae - praemaxillare прикреплена к черепу неподвижно (что вообще уникально для колюброидных змей и является апоморфным признаком). Это, по мнению автора, указывает на обособленность морских змей от морских крайтов на уровне семейства.
2: СОЧЛЕНЕНИЕ MAX1LLARE С ECTOPTERYGOIDEUM.
Этот признак также является очень важным в систематике надсемейства колюброидных змей (Romer, 1956; Underwood, 1979). Сочленение может быть подвижным или неподвижным. Подвижное сочленение характерно для змей, относящихся к аспидовым змеям -Elapidae и морским крайтам. Неподвижное сочленение имеют морские змеи. Следует отметить, что морские крайты, морские змеи и аспидовые змеи по-видимому произошли от общего предка с очень ранним разделением или независимо друг от друга (Voris, 1977). Это, также, по мнению автора, указывает на обособленность морских змей от морских крайтов на уровне семейства и является апоморфным признаком.
3. ПОДВИЖНОСТЬ PALATINUM
Подвижность небной кости рассматривается в систематике, таксономии и классификации всего отряда Squamata, его подотрядов надсемейств и семейств (Romer, 1956; Иорданский, 1990). У морских крайтов, также как и у аспидовых змей, небная кость подвижная, способная вращаться в горизонтальной плоскости. У морских змей palatinum может быть вогнутой, но всегда неподвижная и не вращается в горизонтальной плоскости. Второе является, по мнению автора, апоморфным признаком и явственно указывает об обособленности морских змей от морских крайтов.
4. РАСПОЛОЖЕНИЕ ЗУБОВ НА DENTALE.
Расположение зубов на dentale употребляется в таксономии надсемейства колюброидных змей (Рождественский, Татаринов, 1964; Underwood, 1967, 1979). Так у аспидовых и морских крайтов зубы на dentale расположены впереди шва между spleniale и angulare, тогда как у морских змей зубы на dentale расположены так, что зубной ряд продвинут назад, за шов между spleniale и angulare. Несомненно это также апоморфный признак, который подчеркивает обособленность Hydrophiidae от Laticaudidae на уровне семейства.
5. РАСПОЛОЖЕНИЕ ЯДОВИТЫХ ЖЕЛЕЗ.
Расположение ядовитых желез является одним из ключевых признаков уровня семейства серии Proteroglypha (McDowell, 1967, 19706 1974). У морских крайтов и аспидовых змей задний край ядовитых желез простирается за край заднего угла рта (рис. 5 А). У морских змей задний край ядовитых желез не простирается за край заднего угла рта (рис. 5 Б), Как показали вышецитируемые работы МакДоуэлла, последнее положение ядовитых желез является апоморфным признаком. Этот признак, по моему мнению, свидетельствует об обособленности морских крайтов от морских змей на уровне семейства.
6. РАСПОЛОЖЕНИЕ СОЛЕВЫХ ЖЕЛЕЗ.
Не менее важным признаком считается расположение солевых желез (Dunson, 1975а). Так у морских крайтов они расположены на небе, позади praemaxillare, носовая железа имеется; тогда как у морских змей солевые железы расположены позади подъязычных желез и носовой железы нет. Это свидетельствует о плезиоморфности первого положения, которое указывает на полуводный образ жизни и апоморфности второго, при котором весь жизненный цикл протекает в воде. Данный признак, по мнению автора, также указывает на разделение этих рептилий на уровне семейств.
Таксономия морских змей, определительные таблицы. Аннотированный каталог
В этой группе подвижность черепа, как и у всех Colubroidea, хорошо выражена между praemaxillare и nasale (кроме Laticaudidae), nasale и frontale, frontale и parietale, Praemaxillare никогда, не соединяется с maxillare и всегда лишена зубов. Praefrontale не соприкасается с nasale. Maxillare подвижно сочленяется с praefrontale. Postfrontale утрачена, postoculare имеется, но не образует полной заглазничной дуги. Quadratum направлена вниз и назад и сочленяется с pterygoideum. Palatinum не соединяется с maxillare, которая посредством ectopterygoideum соединяется с pterygoideum. Венечная кость утрачена. Maxillare короткая и несет на переднем крае крупные ядовитые клыки; желобок клыков более или менее замкнут. Как правило, за клыками отделенными диастемой (кроме змей рода Квгіїіа, у которых диастема отсутствует) следует до 18 верхнечелюстных зубов (исключение составляют виды рода Emydocephalus и Disteira walli, у которых их нет). Задний отросток maxillare обычно отсутствует (кроме вида монотипичного рода Polyodontognathus, у которого он заходит за середину ectopterygoideum. Ectopterygoideum без зубов. Зубы на palatinum, dentate и pterygoideum обычно имеются (исключая виды рода Emydocephalus). Передние зубы на dentale не увеличены. Angulare рудиментарная.
Облик морских змей довольно своеобразен: голова с небольшими глазами, имеющими круглый зрачок, покрытая крупными щитками (иногда иррегулярными или фрагментарными) и плавно переходит в туловище. Тело впереди вальковатое, в задней части сжатое с боков и переходящее в широкий, плоский ластообразный хвост.
Поскольку хвост сильно сжат с боков, то верхние и нижние отростки позвонков сильно увеличены (за исключением Laticaudidae). Развито только одно легкое с дополнением в виде трахейной порции. У самых примитивных морских змей семейства Laticaudidae, подсемейств Aipysurinae, Ephalophinae и в меньшей степени Hydrelapinae семейства Hydrohpiidae поперечно расширенные брюшные щитки, тогда как у змей подсемейства Hydrohpiidae они уже мало чем отличаются от окружающих их чешуи туловища, а у таких высокоспециализированных как Pelamis и взрослых Lapemls отсутствуют вообще. Это позволяет предположить, что первые из выше перечисленных еще связаны с сушей и обитают в прибрежной литоральной зоне (все Laticaudidae яйцекладущие и откладывают яйца на суше), тогда как расширенные брюшные щитки столь важные при движении по твердому субстрату, оказались помехой при активном плавании. Поэтому специализированные виды, доходящие до стометровой изобаты имеют уже редуцированные брюшные щитки. То же самое можно сказать и о подхвостовых щитках, которые у Hydrophiinae почти полностью отсутствуют.
Ноздри у морских змей замыкаются специальными клапанами, которые защищают носовую полость от попадание воды при нырянии. Язык в морской воде потерял свою обонятельную функцию, он сильно укорочен и лишь раздвоенный кончик его способен высовываться изо рта. Слизистая оболочка ротовой полости богата кровеносными сосудами, что позволяет поглощать воздух непосредственно из воды.
Включает два семейства: Laticaudidae - морские крайты и Hydrohpiidae -морские змеи. СЕМЕЙСТВО LATICAUDIDAE СОРЕ, 1879 Viperoidea Fitzinger, 1826:33,1827а: 739; 1827b :264 (part). Hydrophiinae (поп ВоІе, 1827): Boulenger. 1890:393, 1896:264 (part); Wall. 1909:169.1921:315 (part). Hydrinae (non Oppel, 1811): Stejneger. 1907:400 (part). Laticaudinae (non Cope, 1879): M. Smith. 1926:X, 1943:439 (part). Laticaudidae: Burger. Natsuno. 1974:73. Laticaudini: H. Smith et al„ 1977:119 (nomen nudum); Mengden, 1983:211 (nomen nudum). Laticaudinae: Харин, 1984в:130. ТИПОВОЙ род: Laticauda Laurenti, 1768 Диагноз. Maxillare далеко продвинута вперед за palatinum, намного короче ectopterygoideum (рис, 2 А, Б) и соединена с ним подвижно так, что они могут двигаться относительно друг друга во всех плоскостях. Palatinum может вращаться в горизонтальной плоскости. Praemaxillare как на рис. 8 А , и неподвижно прикреплена к черепу. Nasale как на рис. 9 А. Зубной ряд dentale расположен впереди шва между spleniale и angulare. Ноздри и носовые щитки боковые, как у наземных змей (рис. 10, 11). Языковая створка сформирована из орального эпителия задней части межчелюстного щитка. Солевая секреция вырабатывается носовой железой, расположенной на небе, позади praemaxillare . Внутренняя полость ноздрей покрыта складками и папиллами и играет роль створок. Задний конец ядовитых желез простирается до заднего нижнего конца рта (рис. 5 А). Дорзальные и вентральные отростки хвостовых позвонков очень короткие. Гемипенис покрыт чашевидными полостями (рис. 6 Б). Подхвостовые щитки парные.
Яйцекладущие Включает два рода. Род Laticauda Laurenti, 1768 Coluber Linnaeus, 1758:216 (part). Laticauda Laurenti, 1768:109 (типовой вид no последующему обозначению L scutata Laurenti, 1768 = Coluber laticaudatus Linnaeus. 1758 -Stejneger, 1907:402). Platurus Latreille in Sonnini et Latreille, 1802:183 (типовой вид по монотипии P. fasciatus Latreille in Sonnini et Latreille, 1802 = Coluber laticaudatus Linnaeus, 1758 (part)). Диагноз. Nasale треугольной формы (рис. 9 A). Praefrontale присоединена к переднему краю frontale (рис. 2 A). Angulare больше spleniale. Остистые отростки верхних дуг спинных позвонков незначительной высоты. Гемипенис покрыт чашевидными полостями, к основанию переходящими в отдельные шипы неправильной формы (рис. 7, А-В). Межчелюстной щиток цельный, не разделен на две неравные доли (рис. 13). Ростральный желоб как на рис. 10 А. Височных щитков 1+2,2+2, очень редко 2+3. Род включает три вида
Определительная таблица видов 1. Вокруг середины тела 19 чешуи L laticaudata Вокруг середины тела 19-25 чешуи 2 2. Вокруг середины тела 19-21 чешуи. Брюшных щитков 192-207. Окраска тела темная, меланистическая. Обитает в пресноводном озере Тенгано, о. Реннелл, Соломоновы острова L crocked
Вокруг середины тела 21-25 чешуи. Брюшных щитков 213-249. Тело сверху голубовато-серое, снизу желтоватое с 24-64 коричневыми или черными поперечными перевязями. Обитает в морских водах Индовестпацифики и у побережья Центральной Америки....L colubrina
