Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Разнообразие типов и форм временного структурирования жизни наземных грызунов 48
Обитатели тундры 49
Сибирский лемминг 51
Лемминг Виноградова 83
Копытный лемминг 95
Лесные обитатели 97
Лесной лемминг 97
Европейская рыжая полевка 114
Желтогорлая мышь 13 б
Подземная полевка 147
Обитатели пустыни 153
Полуденная песчанка 153
Краснохвостая песчанка 160
Желтый суслик 165
Гребнепалый тушканчик 181
Мохноногий тушканчик 182
Глава 2 . Адаптивные особенности временной организации жизни грызунов 183
Биологически значимые временные этапы территориальной стабильности 184
Короткие интервалы активности 187
Ритм суточной активности. 189
Бюджет суточной деятельности 193
Классификация типов и форм активности грызунов 198
Глава 3. К определению понятия "Участок обитания" 204
Концепция "участок обитания" по Барту (Burt, 1943, 1949) 204
Объективность понятия "Участок обитания" 208
Методические возможности 209
Мера стабильности участка обитания 210
Глава 4 . Разнообразие форм использования пространства у грызунов 213
Обитатели тундры 214
Сибирский лемминг 214
Лемминг Виноградова 227
Лесные обитатели 233
Европейская рыжая полевка 233
Желтогорлая мышь 249
Подземная полевка 256
Обитатели пустыни 267
Желтый суслик 267
Полуденная песчанка 283
Краснохвостая песчанка 295
Гребнепалый тушканчик 302
Мохноногий тушканчик 310
Глава 5. Адаптивные особенности пространственной организации поселений грызунов 318
Нора как функционально-структурный элемент пространственной организации 318
Использование кормовых ресурсов 325
Организация путей перемещений 329
Форма и размер участка обитания 339
Выводы 347
Список цитируемой литературы 349
- Лемминг Виноградова
- Биологически значимые временные этапы территориальной стабильности
- Европейская рыжая полевка
- Нора как функционально-структурный элемент пространственной организации
Введение к работе
Закономерности пространственного распределения млекопитающих уже много лет привлекают внимание ученых. Большой фактический материал собран при изучении пространственной структуры поселений грызунов - самой многочисленной и одной из самых важных в практическом отношении групп млекопитающих. Простая констатация форм использования территории и прикладной характер исследований постепенно сменялись стремлением к обобщению данных. Теоретической основой пространственного структурирования поселений грызунов послужили исследования В.Барта (Burt, 1940, 1943, 1949) и Н.П.Наумова (1948, 1957, 1964, 1971). Стали возможны построения обоснованных схем изучения экологических проблем емкости пространства, территориальной (ресурсной) достаточности, формирования целостного представления об оптимизации популяционных структур. На основе первичной информации об использовании пространства животными особый импульс получили такие направления как полевая биоэнергетика, проблема ориентации и навигации млекопитающих, проблема конкурентных отношений. Методология изучения пространственной организации формировала системный подход в исследовании фаунистических комплексов.
Развитие концепции "участок обитания индивидуума", впервые предложенной В.Бартом (1943), требовало не столько фактологического многообразия материалов, сколько четкости в обосновании временной и пространственной стабильности индивидуальных территорий. Методические особенности изучения полевой экологии грызунов не всегда позволяли получить информацию такого рода (Andreassen et. al., 1993, Карасева, Телицына, 1996). Вот здесь как раз и стали возникать проблемы взаимопонимания исследователей. Особую полемику вызывают вопросы определения временного интервала существования топологических рангов (Никитина, 1979, 1980; Andrzejewski, 2002).
Совершенствующиеся технические возможности повышают методические уровни полевых исследований, способствуют определенным прорывам в формировании наших представлений об экологии вида. Однако процесс обобщения и систематизации наших знаний о территориальном поведении постоянно тормозится из-за крайней неоднородности собранной информации. В большом массиве отечественной и зарубежной литературы по "территориальным" проблемам крупные таксономические группы и экологические типы грызунов представлены разработками, посвященными лишь некоторым сторонам жизненного цикла отдельных видов, или же общими
5 сводками, до предела нивелирующими видовые особенности (Wierzbovvska, 1983; Роговин, 1985а; Шилова, 2000).
Необходимо дальнейшее кропотливое осмысление массива материалов полевых исследований, обоснование понятий "пространственная стабильность", временной интервал существования пространственных структур, изучение разнообразия форм и решений оптимизации пространственной организации грызунов.
Лемминг Виноградова
Ритм активности, в целом, равномерно-полифазный. На протяжении суток насчитывается 6-11 фаз активности в среднем по 50 мин. Общая суточная активность в среднем составляет порядка 450 мин., при соотношении активности к покою как 1 : 2. Индивидуальные различия в количественных характеристиках ритма связаны с участием в размножении (Рис. 1.25 а, б, в). На рис. 1.25а представлены результаты трехсуточных визуальных наблюдений за активностью взрослой самки № 10. На рис. 1.256 - ритм активности самки № 8 в первые дни лактации. Например, у самки №8 общая суточная активность составила лишь 310 мин, что соответствовало 21,5% суточного времени. Активность была выражена в 11 фазах активности в среднем продолжающихся по 28 мин. Соотношение активного времени к покою (коэффициент активности Шимановского) составило 0.27 (Табл. 1.12).
Фаза активности относительно невелика. Продолжительность отдельной фазы активности в среднем составляет порядка 50 мин (Табл. 1.13). Для лемминга Виноградова, по крайней мере, в летний период отсутствует понятие "дневная - ночная активность". Не отмечены какие-либо периодические изменения фазовых параметров, связанные с возможными суточными температурными колебаниями. Таким образом, в течение суток распределение фаз активности практически равномерно. Однако относительно равномерное чередование активности и фаз покоя в некоторых случаях нарушается. На общем фоне размерности фазы активности обращают па себя внимание лишь иногда встречающиеся короткие "ночные" фазы (см. Табл. 1.14, 1.15 и Рис. 1.25). Ритм самки № 10 равномерный, но в середине ночных часов, почти в полночь, в каждую из трех ночей отмечено значительное сокращение фаз активности (см. Рис. 1.25 а и а4, а12 ,а18 по Табл. 1.14) и что, еще более замечательно, увеличенные, в пример обычному состоянию, фазы покоя, как предшествующая, так и последующая. Даже у самки № 8 на фоне вообще небольших по размерам фаз отмечены короткие "ночные" фазы (Рис. 1.256: al, а2 и Табл. 1.14). Короткие "ночные" фазы отмечены и в ритме самца № 5 (Рис. 1.25в). Интересно совпадение случаев приуроченности "ночных фаз" с подобными случаями, зафиксированными при анализе ритмов суточной активности леммингов при лабораторных наблюдениях. Правда, суточные фоторежимы обстановки наблюдений совершенно не совпадали. Просто отмечаем факт совпадения и возможности таких фаз. Какова их функциональная значимость, которая, может быть, определяет их исключительность, пока сказать трудно.
Фаза покоя более чем в 2 раза продолжительнее активности (Табл. 1.13). Интервалы отдыха не сопряжены с предшествующей активностью. Причина их вариаций не установлена.
Бюджет времени
Суточный бюджет времени основных видов деятельности, как мы говорили, является суммой фазовых показателей. Равновеликость фаз активности в различное время суток позволяет провести расчет суточных фазовых сумм. Соотношение видов деятельности, характерное для отдельной фазы активности, в целом соответствует и суточному выражению (Рис. 1.26). Репертуар деятельности в течение фазы активности не отличается поведенческим разнообразием.
Кормовое поведение. Основная часть времени связана с кормовым поведением. Как правило, зверек кормится травянистой растительностью в окрестностях норового городка. Лемминговина - это группа нескольких рядом расположенных нор. Здесь образуется своеобразная цветочная "клумба" - так разнообразна и богата растительность в этом месте на фоне окрестностей. Для лемминга Виноградова характерна своеобразная манера кормежки-зверек каждые 1.5-2 сек совершает кивки ("поклевки") всем телом, чтобы сорвать очередную травинку или цветок, а при пережевывании внимательно осматривается вокруг. Сходная манера отмечена нами, например, у желтого суслика. Подобное поведение "пастьба-оглядывание" скорее всего свойство большому числу видов животных, обитающих в более или менее открытых местах фуражирования. При кормежке зверьки легко манипулируют то левой, то правой передней лапкой, подтягивая и нагибая цветочные гроздья или высокие побеги. Но чаще вообще обходятся без помощи лап. Интенсивность кормежки имеет два всплеска: в начале фазы активности и по ее завершении (Рис. 1.27а).
Посещение нор. Лемминг при кормежке в пределах "клумбы" время от времени скрывается в одной из нор (возле которой кормился) и может выйти из другой (иногда отступая от предыдущей 1 м). Своеобразие поселений лемминга Виноградова отражается на относительной доле норового поведения в бюджете активности (Рис. 1.26).
Интенсивность посещения нор (временные заходы в пределах городка или на трассе) не имеет четко видимых приуроченностей к определенному этапу фазы активности (Рис. 1.276). Значительное время зверек посвящает деятельности, связанной с благоустройством нор, поэтому доля времени, связанная с норовой деятельностью, существенно увеличивается в бюджетах таких фаз активности.
Перемещения. Временные затраты на перемещения минимальны (Рис. 1.27в). Иногда зверьки перебегают в соседние "клумбы" или отходят на 5-Ю м от основной норы. Хотя переход из клумбы в клумбу редок, а выход с построением простой петли происходит лишь в исключительных случаях и свойствениен в первую очередь самцам.
Иное поведение. В эту категорию составляющих бюджет фазовой деятельности относим все виды деятельности, кроме тех, что можно квалифицировать как питание, посещение нор или перемещения (см. Рис. 1.26). Для лемминга Виноградова характерна несколько увеличенная доля времени, затрачиваемого на деятельность связанную с безопасностью. Зверек очень часто и подолгу затаивается, осматривается. Конечно, это связано с обитанием в открытых стациях (см. Суслик).
Биологически значимые временные этапы территориальной стабильности
Временная организация жизни особи - это череда последовательно сменяющих друг друга значимых отрезков времени. Значение временного интервала определяется сочетанием внутреннего состояния особи и состоянием среды обитания. Уровни значимости временных этапов различны, прежде всего по функциональной ценности событий. С точки зрения регуляции и особенностей пространственной организации жизни особей в популяции рассматриваются прежде всего такие этапы, в рамках которых сохраняется стабильное использование пространства. Внешнее проявление территориальной дестабилизации выражается в смене (нарушении) местоположения периодического отдыха (нора, гнездо, укрытие), изменении традиционных путей перемещений (направление, дальность, конструктивные особенности тропы), изменении временной приуроченности деятельности. Это может быть вызвано как внутренними (физиологическими и возрастными), программными причинами, так и из-за изменений во внешней среде обитания (сезонные периодические явления, демографические и социальные явления).
Геофизическая временная шкала является наиболее универсальной. Она глобальна, исторична, относительна и удобна. Ее основные этапы связаны с цикликой светового режима: день, ночь, сутки, сезон, год. Сочетание основных факторов внешней среды (свет и температура) вызывает модифицирующие изменения экологических ритмов. С точки зрения использования ресурсов участка обитания, нас прежде всего интересуют такие этапы, как сутки, сезон, год.
Годовая периодичность интересна полной цикликой сезонных явлений. Сопоставление особенностей землепользования в различные сезоны позволяет проследить адаптивные возможности вида, более четко оттенить причинно-следственные связи явлений. Например, сравнение построений путей перемещений в бесснежный период и в толще снега, позволяет подойти к решению вопросов ориентации животных в пространстве. Сезонное чередование аспектирующих кормов позволяет проследить адаптивные механизмы в энергетической достаточности.
Биологические ритмы - это повторение некоторых событий в биологической системе через более или менее регулярные промежутки времени. Ритмы можно подразделять: 1)по их собственным характеристикам, таким как период; 2) по биологической системе (например: особь, популяция), в которой наблюдается ритм; 3) по роду процесса, порождающего ритм; 4) по функции, которую ритм выполняет (Биол. ритмы, 1984, стр. 12).
Значимые этапы при всей своей функциональности могут представлять переплетение нескольких циклических шкал, условных состояний, которые создают дополнительные сложности в определении основного "датчика" ритма. И все-таки основной программной шкалой безусловно следует считать возрастную (онтогенетическую) периодику. Конечно, дробность ее этапирования во многом зависит от поставленных задач и соответственно, от критериев определения законченности отдельных актов. Основные этапы этой шкалы предопределены. С точки зрения решений нашей проблемы, проблемы стабильности пространственной организации, этапы, прежде всего, определяются связью с выводковой норой и переходом к самостоятельному решению территориальных проблем. На возрастной шкале следует различать:
Детский период - от 0 до 15-20 дней. Конечно, большую часть этого времени грызуны проведут в выводковой, гнездовой норе. По большей части почти полностью отсутствует информация о внутри норовой двигательной активности детенышей. Конечно, для видов, ведущих подземный образ жизни (подземная полевка, слепушонка, слепыши), было бы справедливым выделить период становления и развития перемещений по пространству гнездовой норной системы. У большинства видов грызунов детеныши появляются из гнезда в возрасте 14-20 дней. В течение нескольких дней (2-5) у них сохраняется привязанность к материнской норе. Пространство осваивается лишь в радиусе 10-20 м от гнезда. Ритм активности во многом еще будет задаваться активностью родителей, но постепенно эта связь утратится. Заметного территориального напряжения в этот период не наблюдается. Лишь у некоторых видов (сибирский лемминг, желтый суслик, рыжая полевка) беспокойство о расползающемся молодняке в первые часы-дни самостоятельной активности, ограничивает (связывает) пространственную, а подчас и временную, активность родителей.
Подростковый период - с момента потери связи с родителями, с выводковой норой, до момента вступления в размножение (от 15-20 дней до 1-5 месяцев). Этот период может быть коротким (самки некоторых видов грызунов могут приступать к размножению в возрасте 30 дн) или растягиваться для позднелстних и осенних генераций на несколько месяцев до начала весеннего размножения. Особенности ритмики и пространственных отношений во многом определяются разрушающейся связью с материнской норой и составом подростковых групп. Можно выделить значимые субуровни подросткового периода "подросток 0" - период выводковой группы. Связь с материнской норой остаточная или отсутствует вовсе. Например, у рыжей полевки детеныши расселяются в радиусе 10-50 м "подросток 1" - период смешанных групп, т.е. групповой образ жизни неполовозрелых подростков из разных выводков. Группа не стабильна по составу и длительности связи. Расселяющиеся детеныши представляют помехообразующий фактор для взрослых особей: самки, при обнаружении следов или непосредственно подростка, стараются найти и изгнать молодого зверька за пределы своего участка обитания "подросток 2" - период полной самостоятельности. Связь с материнской норой и территорией отсутствует. У одиночных видов молодые зверьки живут в персональных норах. Участки обитания не велики по размеру и занимают буферные территории. Права на гнездовую нору уязвимы со стороны более взрослых особей. По мере вступления в размножение участки обитания стабилизируются.
Взрослый (зрелый) период - наступает с момента вступления в размножение до конца жизни. Конкретный участок обитания определяется продолжительностью использования определенной гнездовой норы. Сменяемость норы ведет к сменяемости участка обитания. В большинстве случаев это происходит с рождением каждого нового выводка. Возможно попеременное использование небольшого числа компактно расположенных нор или постепенный дрейф освоения новых территорий в определенном направлении. Ситуация определяется конкретно складывающейся обстановкой в плотности поселений. Сумма освоенных территорий за весь жизненный путь, при определенных допущениях, можно считать, известна зверьку. Хотя это пространство ни в коем случае нельзя отождествлять с территорией участка обитания в его традиционном, концептуальном, значении по В. Барту (Burt, 1943,1949).
Нет необходимости в более дробном делении возрастного периода с точки зрения пространственной организации. Наблюдаемые в некоторых случаях особенности использования пространства вызваны скорее не возрастом, а иными причинами. Даже прекращение участия в размножении (старость, инвалидность) принципиально ничего не меняет в схеме пространственной организации.
Уместно говорить о так называемой "физиологической шкале". С точки зрения пространственной организации следует особо рассматривать специфику использования территории в репродуктивный период. Это период интенсивного использования 187 пространства. Особое требование к защитным и кормовым ресурсам. Высокая частотность (каждые 25-30 дней) смены выводковых нор повышает конкурентные отношения, а следовательно, обостряет пространственные отношения. Следует различать специфику использования территории в разные стадии репродуктивного периода, например, такие как: эстральные циклы, сперматогенез, гон, беременность, роды, лактация, совмещение стадий. Отмечено изменение суточного ритма и двигательной активности (рыжая полевка, сибирский лемминг) в день родов. Именно для стадии лактации характерна строгая охрана и защита территории участка обитания. Период эструса, напротив, является временем свободного пространственного перемещения. Самки не препятствуют самцам посещать не только территорию своего участка, но даже допускают в гнездовые норы.
Европейская рыжая полевка
Пространственно система защитных условий в пределах участка обитания рыжей полевки представлена набором убежищ разного типа, связанных между собой сетью маршрутов. Основным укрытием является гнездовая нора, где зверек проводит свой сон и куда уходит каждый раз по завершению активной фазы. Помимо нее имеется ряд дополнительных убежищ, которые посещаются время от времени при обходе участка обитания. В окрестностях некоторых из них полевки кормятся. Функциональным центром участка является гнездовая нора.
Пространство норы. (Интерьер). В условиях дубравы грызуны используют подземные норы, устроенные под пнями или основаниями деревьев, в зарослях травы или в понижениях микрорельефа. Иногда занимают естественные убежища (дупла, ниши).
Гнездовое убежище. Во всех наблюдаемых нами случаях этот тип укрытия был представлен подземной норой, расположенной под пнем, у основания дерева или в заброшенной норе желтогорлой мыши. Для рыжей полевки характерны норы простого, примитивного строения (Наумов, 1948), однако гнездовая нора имеет изо всех функциональных типов укрытий наиболее сложное устройство. На поверхность ведет одно отверстие, иногда число их возрастает до 3-4, тогда они располагаются не дальше 20-30 см друг от друга или по разные стороны пня. Диаметр входных отверстий 3-3,5 см. Лишь изредка (14%) встречаются норы с диаметром в 4-5 см. Угол наклона галереи к поверхности почвы обычно составляет 30-35 градусов. В норах, устроенных в отвесных склонах и под некоторыми пнями, ход идет с наклоном 5-Ю градусов. Вход в норку большинство полевок прикрывает сухими листьями опада как перед уходом зверька па прогулку, так и после се завершения. Раскопка "гнездовых" нор показала разнообразие их внутреннего строения. Однако можно отметить и общие черты. Длина догнезловой галереи не превышает 35-40 см. Средние размеры гнездовой камеры составляют 10-12 см. Галереи слабо ветвятся, в образующихся отнорках можно найти запасы корма. Чаще всего подземные коммуникации устроены в выгнивших корнях деревьев, причем в виде выстилки ходов остается лишь корневая оболочка. Гнездовая камера имеет гнездо из растительного материала: сухих листьев дуба, клена, липы, лубяных волокон, осоки. Отмечается большая пластичность зверьков с точки зрения использования других материалов, в частности, ваты, бумаги, веревочек, оставленных нами на участке.-Вероятно, это свойство характерно для многих грызунов (Герман, 1971; Нашеиииа, 1977). Строительный материал полевка собирает в непосредственной близости от норы, но в отдельных случаях, например, лубяные волокна, зверек носит с расстояния до Юм (в виде утрамбованных комочков), также как и при транспортировке некоторых видов корма. Для устройства мягкой выстилки гнезда полевка совершает за одну активную фазу до 20 выходов. Вес гнездового материала достигает порой 475 г, в среднем же - около 50 г. Однако зверьки редко строят гнездо заново, чаще они лишь подновляют старые, освободившиеся.
"Кормовые" убежища - так мы условно называем норы, прикомлевые дупла, пустоты в упавших стволах, заросли травяного покрова, вблизи которых полевки кормятся, создают кормовые столики, запасы. Окрестности таких убежищ называются кормовыми районами. Количество кормовых убежищ различается у разных зверьков в зависимости от величины их участка обитания. Подобную категорию убежищ выделяют в своих работах другие авторы (Карасева, Ильенко, 1957; Башенина, 1977).
Этот тип убежищ характерен для зверьков разного иола и возраста. Норы отличаются более простым внутренним строением. Состоят из одной галереи длиной от 7-Ю до 30 (иногда до 70) см, глубиной до 20 см. Ход заканчивается небольшим расширением, отнорков нет. В некоторых кормовых убежищах полевки устраивают запасы корма. Так, например, в июле 1976 г. запасы желудя были обнаружены в 40% кормовых нор. В среднем в одном убежище было до 50 г пищевых сборов. Для этого типа укрытий не характерно присутствие гнездового материала, но на протяжении своего существования нора используется целым рядом зверьков и вследствие этого может меняться ее функциональное значение. Поэтому в отдельных убежищах мы находим некоторое количество гнездового материала.
"Проходные" убежища. Этот тип укрытий служит своего рода основой для построения маршрутов передвижений зверька как на территории участка обитания, так и за его пределами. Основное назначение - безопасность перемещений. В районе этих убежищ грызуны осматриваются, отдыхают и т.п. Качественный состав их разнообразен: это и выгнившие полые стволы ветровала, норы, куртины травяного покрова, нависающие над землей ветки и деревья и тлі. Половых и возрастных особенностей в эксплуатации защитных убежищ не отмечено. Единственно, что у молодых полевок разнообразие укрытий дополняется лесной подстилкой. В случае опасности они просто "ныряют" под опавшие листья.
Микроклимат убежищ нами специально не изучался. Этому вопросу в условиях учлесхоза "Лес на Ворскле" большое внимание уделил П.К.Смирнов (1962, 1968). Однако нас заинтересовал вопрос о влиянии преобладающих ветров на ориентацию входных отверстий нор. Есть мнение Фогеля с сотрудниками (Vogel et. al., 1973), что вентиляция подземных коммуникаций осуществляется ветром. В "Лесу на Ворскле" преобладает ветер северо-восточного и восточного направления, но в лесу ветер ослаблен и практически в приземном слое не ощущается. Перемешивание воздушных масс осуществляется за счет тепловой конверсии при перепаде суточных температур (Горышина, Нешатаев, 1974).
Нора в пространстве. По мнению Н.П. Наумова (1957), для рыжей полевки -плохо роющего вида, естественные убежища могут быть условием, ограничивающим распространение. В лесостепной дубраве "Лес на Ворскле" более или менее равномерно распределены запасы кормовых ресурсов и, напротив, заметно мозаичное размещение укрытий разного рода, нор и т.н. Обловы, проведенные на пробных площадях в 250-300-летием и 80-90-летнем участках "Лес на Ворскле", показали, что в перестойной дубраве численность зверьков стабильнее и выше в 2 раза, чем в приспевающем лесу. Однако даже на наших небольших опытных полигонах площадью 1 га наблюдается неравномерность распределения грызунов и их приуроченность к определенным участкам. В результате кое-где может иметь место перекрывание до 5-7 участков разных особей.
Па пробных площадях был проведен учет всех потенциальных убежищ, нор. В условиях перестойной дубравы (пробная площадка № 1) грызуны концентрировались у скоплений стволов ветровала (завалы). Основная масса входных отверстий нор отмечается именно здесь (Рис. 4.11а). Например, в одном из таких мест, занимающем по площади 20 кв.м, обнаружено 15 нор, тогда как на соседних участках той же площади насчитывалось лишь от 1 до 5 нор. Надо сказать, что сами завалы (с массой полостей, валежника) представляют отличное укрытие для грызунов, а густые заросли сныти и осоки дополняют разнообразие убежищ перестойной дубравы.
Защитные условия 80-90-летней дубравы более однообразны: практически отсутствует ветровал, травяной покров сильно изрежен и неравномерен, однако имеется большое количество старых пней. Плотность нор на 10 кв.м в средне 236 возрастной дубраве составляет в среднем 4,8, в то время как в старолесье - 4,0. Все это, естественно, накладывает отпечаток на распределение полевок по участку (Рис. 4.11 б). Здесь не наблюдается большой концентрации нор и зверьков в отдельных местах, как на первой пробной площади, но заметна привязанность нор к естественным укрытиям (пни, основания деревьев и т.п.) (Петров, 1978). Нами не обнаружена зависимость ориентации входных отверстий нор от направления господствующих ветров.
На второй пробной площади максимальное число грызунов отмечается на участках, заросших снытью и осокой, т.е. в местах с наиболее благоприятными защитными условиями.
Разнообразие естественных укрытий и нор, вырытых грызунами, обеспечивают комфортные условия перемещения в пространстве. Функциональное предназначение убежищ, при всей условности классификации, для каждой особи выполняет многоцелевое назначение (Рис. 4.12).
Подснежные убежища. В период установившегося снегового покрова рыжие полевки обеспечены убежищами лучше, чем летом (Рис. 4.13). В отдельные годы отмечается подснежное размножение. Тем не менее, в этот сезон еще более четко выражена неравномерность поселений полевок. Грызуны концентрируются на наиболее благоприятных для обитания участках (Петров и др., 1978). Возникают своеобразные "зимовочные комплексы" - небольшие по размеру территории, характеризующееся особенно хорошими защитными условиями ("завалы" в захламленных участках перестойной дубравы, участки с многочисленными и разнообразными убежищами в 80-90-летпем лесу и т.п.) и населенные каждая своей группой особей разного пола и возраста. Именно в это время года и для взрослых грызунов (хотя в неодинаковой степени) характерна групповая гнездовая жизнь, если, конечно, отсутствует зимнее размножение.
Нора как функционально-структурный элемент пространственной организации
Практически все животные нуждаются в надежных и комфортных убежищах в не меньшей степени, чех в питательных и гарантированных кормах. По всей видимости, защитный фактор играет большую роль в экологии вида, чем принято считать. Особую ценность убежища имеют в жизни мелких мышевидных грызунов в связи с их несовершенной терморегуляцией, большим количеством врагов и напряженностью межвидовых и внутривидовых конкурентных отношений. Исследование вопросов использования убежищ задерживается методическими трудностями. Тем не менее, в настоящее время мы заметно больше знаем о строении и микроклимате убежищ, их пространственном размещении, сезонности использования и т.п. Разнообразие форм укрытий, степень привязанности к ним животных отражены в целом ряде классификаций убежищ, предлагаемым нашими экологами - В.В. Кучеруком (1960а, б), Н.В. Башениной (1977), О.Л. Россолимо (2001). Описываемая ими типология убежищ основывалась прежде всего на сложности строения и топографии, это было, если можно так выразиться, структурное деление. По функциональной значимости убежища, посещаемые грызунами в пределах участка обитания, имеют различное назначение. Чаще всего убежища характеризуют по их преимущественному способу использования в течение разных сезонов: летние постоянные, зимовочные и защитные (Шенброт и др., 1995). Разночтения в функциональных названиях у разных авторов связаны с более подробной изученностью, с устоявшимися традиционными названиями. Например, у тушканчиков диевочиые летние поры называет летними временными (Сабилаев, 1971а) или временными защитными (Айрапетьянц и др., 1983). По признаку назначения можно выделить три типа убежищ: - "гнездовые", "кормовые" и "собственно защитные". Гнездовое убежище используется полевкой для сна и продолжительного отдыха, выкармливания потомства. Кормовые - норы и укрытия в местах кормежки. Собственно защитные - норы на путях перемещений, в местах эпизодического посещения. Естественно, основное назначение любого убежища - защита животного, но наша классификация отражает эколого-функциональное значение такой защиты: безопасность выполнения той или иной функции животного при использовании территории. Подобная классификация имеет смысл лишь при "персонификации" убежища. Одно и то же укрытие для разных зверьков, обитающих на одном участке, имеет подчас не одинаковую функциональную ценность. Предлагаемое нами деление не противоречит "структурной" их классификации, а дополняет и расширяет представление об экологической значимости убежищ (Миронов, Петров, 1978).
Сегодня можно говорить об общих направлениях в развитии гнездостроения у грызунов и наряду с этим о видоспецифичности гнездового поведения (Башенина, 1977). Но предстоит еще много сделать для выяснения вопросов тонкой регуляции эксплуатации защитных ресурсов участка обитания. Применение методики прямых наблюдений позволило нам проследить не только как грызуны используют норы и укрытия на своем участке обитания, но во многих случаях установить причину такого использования.
Основным пространственным центром в жизни особей является дом. Для большинства грызунов это гнездовая нора (ГН). Функциональные требования по комфорту длительного обитания (удобство и безопасность) приводят к формированию видовых особенностей в строении подземных сооружений и специфике расположения ГН по отношению к элементам домашнего участка.
Общее внутреннее строение отражает возможности (морфологические, этологи чес кие) активного приспособления животного к среде обитания. При общем морфофизиологическом несовершенстве грызуны смогли освоить практически все зоны и среды Земли. В первую очередь этому способствовали их замечательные свойства организации своего жилища. Грызуны активно используют всевозможные естественные укрытия окружающей среды обитания. Но в большей степени способности активного преобразования среды для обитания проявились в строительстве подземных убежищ.
Функциональный ранг убежища обусловливается эффективностью защиты какого-либо действия грызуна: насколько полно конструкция и месторасположение норы обеспечивает безопасность деятельности.
В целом, различают постоянные, или гнездовые норы, и временные, или проходные норы. Последние обеспечивают безопасность перемещений по участку, пребывание в кормовых или удаленных частях УО.
Гнездовые норы имеют, как правило, сложное строение. Конструктивные отличия ГН от нор и убежищ иного функционального значения прежде всего состоят в обязательном наличии гнезда (камера с гнездовым материалом для термоизоляции) и более сложной архитектонике сооружения. ГН строится заново или (что встречается чаще) организуется на основе одной из временных нор, или обновляется унаследованная от родителей (выводковая нора), или от предшественников, уже ранее использованная ГН. Типология конструктивных решений подземных сооружений основана на сложности коммуникаций: разветвленности туннелей, глубины расположения разных уровней, количестве всевозможных камер. Ж. Айрольди (Airoldi, 1981; 1985) предложил применять для этого элементы теории графов. Метод очень перспективный, но пока не получил широкого развития. Очевидно, что сложность конструкции зависит от трех составляющих: легкости грунта, длительности эксплуатации сооружения и числа участников постройки. Убежища и укрытия, используемые в коллективных поселениях, со временем преобразуются в сложные меганоры. Ограниченное число нор и трудности строительства новых вызывают использование одних и тех же убежищ особями многих поколений. Известны факты существования колоний грызунов (сурки) и городков хищных в течение столетий (Динесман, Метельцева, 1967). По нашим наблюдениям на опытных площадях в дубравах заповедника "Лес на Ворскле" одними и теми же норами рыжие полевки пользуются более 15 лет.
Маскировка гнездовой норы. У некоторых видов грызунов в конструкции нор отмечается одна их важных ее характеристик - "пробочка" (Фокин, 1978, Шенброт и др., 1995). Чаще речь идет о некотором конструктивном элементе, но явление следует рассматривать шире. Установка "затвора" на входное отверстие гнездовой норы оказывается широко распространенным явлением (Башенина, 1951; Johnson, 1975). Одни зверьки используют для этого грунт (желтый суслик, тушканчики, хомячки подземная полевка, песчанки), другие - элементы субстрата (рыжая полевка, серый хомячок), третьи - специально приносимый материал (желтогорлая мышь, рыжая полевка). Грызуны закрывают нору как после выхода, так и после возвращения в нее.
Вероятно, это обеспечивает дополнительную термоизоляцию убежища. Наряду с этим, благодаря тому, что вход в убежище постоянно закрыт сухими листьями, обеспечивается маскировка гнездовой норы и предотвращается посещение ее другими зверьками и насекомыми, в частности шмелями (Bombus) и бумажными осами (Vespinae), которые часто устраивают в норах грызунов свои гнезда.
Интересно, что замаскированная нора очень уверенно обнаруживается хозяином при возвращении.
