Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Социальное поведение песцов 14
Глава 2. Социальная организация размножащихся песцов. .. 47
Глава 3. Территориальность у размножащихся песцов 81
Глава 4. Социальная организация и пространственные отношения у неразмножавдихся песцов 105
Глава 5. Выводок песцов и механизм его распада 118
Глава 6. Ассоциации и пространственные отношения песцов в зимний период 128
Глава 7. Кормовые ресурсы песца на о.Врангеля и их использование 135
Глава 8. Норы песцов на острове Врангеля и их использование. 157
Глава 9-. Динамика населения и успех размножания песцов в зависимости от численности леммингов... 179
Обсуждение 185
Рекомендации 193
Выводы 195
Литература 200
- Социальное поведение песцов
- Социальная организация размножащихся песцов.
- Территориальность у размножащихся песцов
- Социальная организация и пространственные отношения у неразмножавдихся песцов
- Выводок песцов и механизм его распада
Социальное поведение песцов
В ряде работ, посвященных сравнительному этологическому изучению представителей семейства Canidae , приводятся описания некоторых элементов социального поведения, общих для всех видов семейства (Kleiman , 1967; Pox, 1970, 1971; Bekoff , 1974). Однако, "каталог" социального поведения песцов, которым можно пользоваться при изучении социальной организации этого вида разработан не был. Поэтому первой задачей нашего исследования было описание социального поведения песцов и выделение форм поведения, которые можно использовать в качестве оценочных единиц при анализе социальной организации.
Анализ морфологии поведения песцов в разных ситуациях позволил выделить 28 элементов поведения, которые могут быть условно объединены в 6 функциональных классов: дружественное поведение -7 элементов; агонистическое - 8; половое - 3; запаховое мечение -4; исследование - 3; поведение при опасности - 3. Приводимый нами список основных форм социального поведения песца построен по общепринятому принципу составления каталогов поведения ( Grant , Mackintosh , 1963, Гольцман с соавт., 1977 и др.). Следует оговориться, что этот список нельзя рассматривать как полный каталог. Во-первых, задачи составления исчерпывающего каталога поведения песцов перед нами не стояло. Во-вторых, объем каталога зависит от выбранной системы дробления поведения на элементарные единицы, что является самостоятельной проблемой ( Eisenberg , 1973; Панов, 1978). В нашем описании приводятся только ключевые признаки демонстраций.
Социальная организация размножащихся песцов
Объединение особей для размножения является фактором формирования социальных связей ( Wilson , 1975; Панов, 1983а). Поэтому, исследуя социальную организацию песцов, основное внимание, особенно на первых этапах работы, мы уделяли отношениям между животными в период размножения. По этой же причине социальную организацию участвующих и не участвующих в размножении песцов (т.е.име-ющих и не имеющих выводки в текущем сезоне) мы рассматриваем по отдельности.
Некоторые сведения о составе семей можно почерпнуть из обширной литературы по экологии этого вида. Обычно в этих работах отмечается, что на период размножения песцы образуют семейные пары (Чиркова, 1967; Macpherson , 1969; Chesemore , 1975 и др.). В редких работах содержатся сведения о том, что одну выводковую нору могут посещать, а иногда и использовать большее, чем пара количество животных (Минеев, 1935; Ильина, 1950; ЕЬег-hardt et al. » 1983). Сложные семьи песцов были обнаружены и описаны у песцов острова Медный (Наумов и др., 1981). Однако, популяция медновских песцов, представляющих самостоятельный подвид (Огнев, 1931; Цалкин, 1944, Гетнер, 1967), обитает в полной изоляции от материка в своеобразных условиях, резко отличающихся от условий арктической тундры (Суворов, 1912; Черский, 1920; Ильина, 1950; Мараков, 1964, 1972 и др.). Это определяет и специфику структуры популяции песцов о.Медный (Гольцман с соавт., 1979; Наумов, Гольцман с соавт., 1981). Предметом настоящего исследования была социальная организация Песцов на острове Врангеля в условиях высокой Арктики, приспособленность к которым определила специфичность вида в целом.
Основными критериями для выделения элементарных групп в популяции песца были: общность территории, репродуктивные связи (общность выводка), характер взаимодействий. У размножащихся песцов все обнаруженные варианты групп оказались семейными, т.е. представляли собой размножающуюся пару с выводком или ее производные (табл.1), поэтому в дальнейшем термин "семья" будет использоваться в отношении всех групп размножающихся песцов. Семьи, выделенные по признаку общности территории и выводка были четко обособлены от других семей и по характеру взаимодействий (табл.2), что давало возможность определять принадлежность животных к одной семье только по взаимодействиям. Наиболее важным поведенческим признаком для этой цели оказалась демонстрация приветствия.
За время исследований мы обнаружили 4 типа семей у песцов: пара; пара, вместе с которой живет самка-"помощник"; объединение двух пар и одиночная самка с выводком.
Территориальность у размножащихся песцов
Поведение, которое приводит к установлению и поддержанию пространственной обособленности семей, мы определяем как территориальное. Оно включает различные формы поведения, многие их которых играют важную роль и в других областях социальной жизни, например, запаховое мечение и звуковая сигнализация важны во внутрисемейных отношениях. Однако, единство результатов (поддержание пространственной структуры поселения), достигаемых посредством территориального поведения, позволяет говорить о нем, как об особом поведенческом комплексе.
Формы территориального поведения. Территориальное поведение песцов можно разделить на две категории. Первая включает прямые взаимодействия между животными, когда они находятся в прямой видимости друг от друга. Ко второй мы относим взаимодействия вне прямой видимости.
Взаимодействия первой категории включают выслеживания, скрадывания, атаки, драки и преследования убегающего победителем. Территориальные песцы используют две тактики нападения на чужаков. Одна представляет собой открытую атаку, когда нападающий зверь не таится и не выбирает момент для нападения. Этой тактики придерживаются уверенные в себе песцы. Вторая состоит из выслеживания, скрадывания и внезапной атаки. Действия атакующего в этом случае позволяют приблизиться к противнику почти вплотную (до 5-6 м) незамеченным и таким образом сократить дистанцию атаки. Внезапная атака с близкой дистанции является сильным средством психологического воздействия. Это видно по реакции атакуемых песцов на внезапное появление рядом несущегося на них противника -во всех таких случах ( n = 26) первая реакция зверей - бегство (даже у территориальных песцов, атакованных в пределах пограничной зоны). Использование атаки как демонстрационного средства воздействия на противника проявляется в том, что иногда хозяин участка останавливается,как только чужак обратится в бегство, даже не пытаясь преследовать его.
.Анализ поведения в конфликтах с драками показывает, что драка с укусами является для атакуемого очень сильным средством воздействия, подкрепляющим страх перед нападением. Интенсивность (быстрота и резкость) движений дерущихся указывает на большую психическую и физическую напряженность этих действий. Об этом же свидетельствует тот факт, что драки редко продолжались более нескольких секунд (максимально не более I минуты). Во время драк песцы получают травмы. Особенно заметны прокусы лап, из-за которых звери долго хромают и чувствуют себя значительно менее уверенно в отношениях с другими песцами (чужаками). Потерпев поражение в драках, звери ведут себя в последующих конфликтах менее уверенно.
Социальная организация и пространственные отношения у неразмножавдихся песцов
Каждый год (кроме 1981) в районе модельных участков появляются песцы, которые не имели собственной территории и жили поодиночке (по крайней мере, в течение наблюдений за ними)..Подробно наблюдали поведение нескольких десятков таких зверей. Большинство из них проходили через район наблюдений,не задершіваясь. Для поведения этих песцов были характерны общие черты, что позволяет рассматривать их место в отологической структуре популяции с позиции концепций "социальных ролей" (Bernstein , Snarp , 1966, Gartlan , 1968; Crook , 19706 и др.).
Поведенческая роль одиночных песцов характеризуется тем, что у них полностью отсутствует реакция мечения мочой, они не лают,
Неразмножающимися мы считали всех песцов, у которых в текущем сезоне не было выводка. как правило избегают встреч с другими песцами. Однако, эта категория особей неоднородна. Во-первых, одиночные песцы могут быть в разной степени привязаны к пространству, во-вторых, неодинаков их возрастной состав. По использованию пространства выделяются два типа зверей: странствующие и временно оседлые песцы. Одиночные странствующие песцы идут по тундре, не задерживаясь в одном месте более, чем на несколько часов (до суток), другими словами, это звери, которые странствуют по тундре,задерживаясь только,чтобы поесть или отдохнуть, они подбирают все съестное, что попадается им на пути. Одиночные временно оседлые песцы живут на определенном участке, но не имеют собственной территории. Таких песцов мы называем "временными низкоранговыми резидентами", исходя из их. отношений с живущими на этом же месте территориальными песцами. Продолжительность оседлой жизни у одиночных песцов не превышала нескольких дней или недель ( п = 15 1982-84 гг.). Все наблюдавшиеся случаи оседлой жизни у одиночных низкоранговых песцов были связаны с двумя ситуациями: (I) - одиночные песцы задерживались вблизи сконцентрированных запасов корма (летом - на гнездовье белых гусей, в начале осени - у трупов крупных животных); (2) -оседлый образ жизни наблюдался у одиночных молодых песцов в позд-не-летний - ранне-осенний период, когда молодые начали уходить с родительских участков и приобретали статус одиночных зверей, но еще не покидали выводковый район окончательно.
Сравнение поведения странствующих и оседлых одиночных песцов в одном месте показывает, что последние держатся гораздо увереннее и имеют преимущество от знакомства с обстановкой. Например, на гнездовье белых гусей оседлые песцы успешно избегают встреч с высокоранговыми песцами, а если подвергались нападениям, настойчиво возвращались на тот же.участок. Странствующие песцы в таких ситуациях не возвращаются. Там, где резиденты постоянно находят и перекапывают тайники с гусиными яйцами, странствующие песцы обычно проходят, не находя ничего.
Выводок песцов и механизм его распада
Наблюдения за социальными процессами среди взрослых размножающихся и неразмножающихся песцов ставят ряд вопросов, касающихся жизни щенков и, особенно, процесса отрыва молодых от семьи и родительского участка обитания. Приводимые в этой главе данные собраны в результате наблюдений на о.Врангеля в разные годы в общей сложности за II выводками: в 1980 г. за І, в 1981 за 5; в 1982 за 4; в 1983 - I. Процесс распада выводка наиболее полно прослежен на одном из выводков в 1982 г. (выводок семьи МБ), щенки в котором были помечены ушными метками. Мы выделяем 4 периода35 жизни выводков песцов на о.Врангеля. Эти периоды различа й Аналогичные периоды выделила для выводков песцов на о.Медном Е.П.Крученкова с соавторами (1979).ются характером использования щенками пространства и способом их кормления родителями: период I - жизнь в норе; П - освоение щенками поверхности норовища; Ш - освоение родительного участка обитания. Третий период завершается распадом выводка.
Наблюдения за щенками становятся возможными после того, как они начнут выходить на поверхность норы, поэтому первый период (до возраста 3-4 недель) мы здесь не рассматриваем.
Второй период (с 3-4 недель до 1,5 мес.) - с момента начала выходов щенков из норы, до начала освоения ими родительских участков обитания. Первые выходы щенков на поверхность всегда кратко-временны (не более нескольких глинут) происходят только во время приходов в нору родителей и обычно связаны с кормлением. В это время щенки уже получают мясную пищу, но молочное кормление еще сохраняется. В первые дни выходов из норы движения щенков очень неуверенные, они ходят покачиваясь, плохо владеют своим телом. Однако, уже через несколько дней после первого выхода локомоция щенков заметно меняется - они перебегают по поверхности норы, начинают играть, прыгать. Через несколько дней щенки начинают показываться на. поверхности и в отсутствие родителей, а в хорошую погоду спят под открытии небом, обычно у входов в отнорки. Спустя 10-14 дней после первых выходов щенки у7ісе выбегают навстречу родителям на несколько метров от норы, а еще через несколько дней -отходят от норы, следуя за родителями на расстояние до нескольких десятков метров.
