Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние проблемы (обзор литературы) 6
Глава 2. Материалы и методика исследований 30
Глава 3. Общая характеристика населения мелких млекопитающих Приладожья 39
Глава 4. Динамика численности и биотопическое распределение рыжей полевки 43
4.1. Динамика численности 43
4.2. Биотопическое распределение 46
Глава 5. Размножение рыжей полевки 57
Глава 6. Возрастная и половая структура популяции рыжей полевки 72
6.1. Возрастная структура популяции 72
6.2. Половая структура популяции 78
Глава 7. Территориальная структура популяции рыжей полевки 81
7.1. Общая характеристика населения площадок живоотлова 81
7.2. Характеристика индивидуальных участков 87
7.2.1.. Динамика топографии и размеров индивидуальных участков в течение летнего сезона 89 7.2.2. Подвижность рыжей полевки 91
7.3. Возрастные и половые особенности территориального поведения 93
7.3.1. Размножающиеся особи (самки, самцы) 93
7.3.2. Неразмножающиеся особи 97
7.4. Суточная активность рыжей полевки и ее динамика 98
Глава 8. Питание рыжей полевки 102
8.1. Состав кормов в питании рыжей полевки в летний период 102
8.2. Биотопические различия в питании рыжей полевки 104
Заключение 111
- Материалы и методика исследований
- Биотопическое распределение
- Половая структура популяции
- Подвижность рыжей полевки
Материалы и методика исследований
К 1955 году были установлены основные закономерности распределения зверьков в пространстве. Оказалось, что размеры индивидуальных участков особей зависят от пола, возраста и участия в размножении, а также условий, в которых зверек обитает и плотности населения. Размер участков у самцов всегда больше, чем у самок. Максимальные участки у размножающихся полевок, а минимальные - у беременных и кормящих самок. Самцы перемещаются между участками нескольких самок, задерживаясь на них 1,5 - 2 дня. После срока размножения подвижность самцов снижается, и они встречаются лишь на территории, заселенной самками, а сам участок уменьшается в размерах (Наумов, 1951; Карасева, 1955; Меркова, 1955). Зимой размер участков сокращается по мере уплотнения снега до конца февраля, а с марта снова увеличивается (Ильенко, Зубчанинова, 1963).
Было установлено, что число зверьков определенной возрастной группы и количество их поимок в данном местообитании не всегда коррелируют: относительно небольшое число зверьков может очень плотно использовать территорию и наоборот (Bujalska G. Etc, 1984).
Мелкие млекопитающие имеют высокую адаптированность к местным условиям. Для многих грызунов характерен выход в стации, затронутые деятельностью человека.
Пространственная структура северных популяций отличается динамичностью и закономерно перестраивается в связи с динамикой численности (Ивантер, 1974).
Н. А. Никитина, М. А. Меркова (1962) отмечают, что подвижность мышевидных грызунов имеет видовые, географические, стациальные, сезонные, годовые, половые и возрастные различия. Основные факторы, определяющие величину подвижности: кормовые и защитные условия, численность населения, ритм размножения, возрастные особенности поведения зверьков. В разных случаях решающее значение имеют различные факторы.
Наибольшей подвижностью обладают грызуны, в питании которых преобладают семена: разные виды мышей, красные и рыжие полевки. Участки самцов этих видов достигают 2,0 - 6,8 га, самок - 0,26 - 0,78 га. Обычно зверьки живут на своих участках постоянно, хотя размеры используемой площади могут меняться. Суточные перемещения по участку велики - они достигают 100 - 300 метров.
Подобные результаты были получены Я. Жаки с соавторами (Szacki etc, 1993). Они утверждают, что при совершении дальних перемещений мелкие млекопитающие посещают разные элементы ландшафта, передвигаясь в пределах одного местообитания, либо по границе между контрастными местообитаниями.
Мария Мазуркиевич с соавторами (Mazurkiewicz etc, 1998) также отмечает зависимость уровня подвижности рыжей полевки от уровня численности. Максимальный уровень подвижности, наибольший размер участков обитания и наибольшая протяженность передвижений отмечались в годы низкой численности, что вызывает более раннее созревание молодняка, высокий уровень обновления локального населения и, возможно, приводит к повышению смертности. Низкая подвижность и высокая степень оседлости в годы высокой численности способствовали росту локальных группировок зверьков, но при этом подавляли созревание молодых.
Для полевки Брандта (Lasiopomys brandti) отмечена зависимость миграционной способности особей от сезона размножения. Наибольшие изменения в структуре населения колоний происходят в периоды начала и максимальной интенсивности размножения. В первом случае наблюдается повышенная миграционная активность взрослых самцов, а во втором -подрастающего молодняка (Shi Dazhao, etc., 1999). Наблюдается значительная географическая изменчивость размеров участков одного вида грызунов (Никитина, Меркова, 1962). В оптимуме ареала участки гораздо меньше, чем на его периферии. Размеры участков рыжих полевок в южной части Франции достигают 0,18 га, в Воронежской области - 0,25 га, в Московской области - 0,45 га, в Англии - 0,7 га, в Коми АССР - 2 га.
Стадиальные различия в размерах участков связаны со степенью благоприятности условий для данного вида; меньше участки в оптимальных стациях. В Московской области полевки-экономки на болоте имели участки в 0,2 га, а в лесу - 0,3 га. Но если участок одного зверька включает несколько стаций, большая часть площади приходится на оптимальную стацию.
Дж. Рольф Анкер (Jems Rolf Anker, 1987) выявил следующую закономерность: размеры индивидуальных участков размножающихся самок, имевших доступ к дополнительной пище, значительно уменьшались по сравнению с индивидуальными участками самок, живущих в местах без дополнительной пищи. Индивидуальные участки соседних самок, живущих недалеко от места дополнительного внесения корма, как бы "стягивались" в этот район и степень из перекрывания значительно повышалась. Следовательно, пространственная организация размножающихся самок рыжей полевки определяется распределением и обилием пищи.
Также тяготение к скученности участков отмечает и К.В. Маклаков (1998). В популяции рыжей полевки Шалинского района Свердловской области при спаде численности участки обитания отдельных особей распределяются по территории не равномерно, а группами, то есть отдельные особи стремятся к взаимодействию. В год пика численности отмечался большой показатель взаимодействия зверьков и многократное перекрывание их участков.
Биотопическое распределение
Анализируются данные, полученные в период с 1966 по 2001 гг. на северо-восточном побережье Ладожского озера. Исследованная территория относится подзоне средне - таежных лесов и представляет собой периферию ареала рыжей полевки. Наблюдения за мелкими млекопитающими проведены здесь на двух участках. Первый представлен полновозрастными разреженными ельниками зеленомошниками с примесью лиственных пород и развитым травяно-кустарничковым ярусом, второй - спелыми лиственными и смешанными насаждениями, объединяющими все производные типы леса, возникшие после рубок, палов, расчистки под пашни и других экологических нарушений. В состав древостоя входят береза, осина, ольха и хорошо развитый подлесок.
Общая численность мелких млекопитающих во всех биотопах Приладожья ниже, чем в центральных областях России, и не превышает в среднем 6 экз. на 100 ловушко-суток. Численность рыжей полевки еще ниже и в зависимости от условий каждого конкретного года изменяется от сотых долей до 17 на 100 ловушко-суток. Многолетние изменения численности рыжей полевки в обоих биотопах (рис. 4) синхронны, коэффициент корреляции равен 0,62. Кроме того, ельники чередуются со смешанными лесами, и поэтому между ними вполне возможен свободный обмен животных, а это в свою очередь свидетельствует о том, что на территории Приладожья обитает единая популяция рыжей полевки.
Данные, показанные на рис. 4, свидетельствуют о значительной амплитуде годовых колебаний численности вида. Максимальные показатели превышают минимальные в несколько десятков раз, причем даже за смежные годы численность изменялась в 10-20 раз. Подъемы численности (им соответствуют среднегодовые показатели отлова 3-8 экз. на 100 ловушко-суток) наблюдались в 1966, 1970, 1973, 1976, 1979, 1982, 1986, 1990, 1994, 1999, 2001 годах, т.е. с интервалом в 2 - 5 лет. Глубокие депрессии (0,1 - 0,7 экз. на 100 ловушко-суток) - в 1968, 1971, 1975, 1980, 1988, 1992 годах. Максимальная продолжительность пика 3 года, минимальная - 1 год, депрессии от 1 до 3 лет. Длительность цикла от 3 до 5 лет. При этом не удается выявить никаких закономерностей в чередовании спадов и подъемов численности. Это обусловлено тем, что в Приладожье полевка находится на периферии ареала и условия ее существования далеки от оптимальных, об этом свидетельствует низкий уровень ее численности и высокая смертность зверьков как в осенне-зимний, так и в летний периоды. В экологическом центре ареала в отдельные годы также наблюдаются спады численности, но там они бывают значительно реже, чем в Карелии. При этом если популяция, обитающая в оптимальных условиях, способна за один или два сезона размножения увеличить численность до очень высоких значений, то в Карелии этого не происходит. Одной из причин низкой численности полевок в начале репродуктивного периода может быть их высокая зимне-весенняя смертность. Даже в годы, когда поголовье грызунов возрастает к осени, зиму переживает только его треть. В то же время, в оптимуме ареала благополучно перезимовывают около половины зверьков. Кроме того, не только при низком, но и при достаточно высоком репродуктивном потенциале во все летние месяцы численность видового населения из-за высокой летней смертности прибылых полевок не может достичь высокого уровня. Это позволяет отнести рыжую полевку Карелии к животным, регулирующим свою численность по г - типу (высокой репродуктивной активности сопутствует высокая смертность).
Рассмотрев сезонную динамику численности рыжей полевки (рис. 5), можно отметить, что в течение сезона размножения происходит постепенное нарастание численности вида от весны к осени. В годы депрессий численность растет медленнее, значительно увеличиваясь только к середине осени. В годы интенсивного размножения максимум популяции наступает уже в июле-августе, при средней интенсивности - в сентябре-октябре.
Численность рыжих полевок Приладожья находится под контролем большого числа факторов, среди которых наиболее существенными являются демографический состав популяции в предыдущий и настоящий моменты времени, состояние популяций совместно обитающих видов, а также погодные и кормовые условия зимнего периода. Иерархия их вкладов в изменения численности и структуры популяции определяется качеством местообитаний, положением популяции в ареале вида и сезоном года (Ивантер, 1975; Жигальский, Берштейн, 1989; Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Жигальский О.А., 2000).
Половая структура популяции
О начале размножения можно судить по стадиям полового цикла и изменениям гонад у добытых зверьков. С марта по первую декаду мая происходит быстрое увеличение длины и веса семенников и размеров семенных пузырьков (Ивантер, 1975). Длина семенника увеличивается за это время с 5,6 до 12,1 мм, вес с 78 до 745 мг, длина vesicula seminalis - с 0,6 до 10,4 мм. В дальнейшем в течение всего лета семенники и придатки у взрослых особей сохраняют крупные размеры, варьируя в сравнительно небольших пределах: семенники в среднем от 11,6 до 12,5 мм и от 682 до 917 мг, семенные пузырьки от 10,3 до 13,9 мм.
До марта самки имеют тонкую матку со слабо выраженной складчатостью, длина рогов обычно не превышает 10-12 мм, диаметр - 1 -1.5 мм. Влагалище закрыто. Яичники мелкие, вес их 3 - 11 мг (Ивантер, 1975). В апреле наступает течка, а затем беременность. Половое отверстие открывается, края его сильно припухают и покрываются слизью, диаметр влагалища и рогов матки увеличивается до 2 - 3 и даже 4 мм. Матка на поперечном разрезе из-за сильной складчатости имеет звездчатую форму, стенки ее набухают и утолщаются, длина рогов достигает 20-30 мм. Вес яичников увеличивается до 20 - 30 мг, а после родов - до 40 - 70 мг. У беременных самок появляются желтые тела, среди которых можно различить несколько генераций.
Общий ход и интенсивность размножения взрослых самок (по данным Ивантера, 1975) показаны в табл. 7, а сроки - в табл. 6.
Первые беременные самки отловлены 20.04.1960, самая поздняя дата -20. 05. 1965, средняя многолетняя - 03.05. Это говорит о довольно значительных (с амплитудой около месяца) колебаниях в сроках начала размножения. Подобные отклонения связаны, очевидно, со сроками наступления весны и состоянием кормовой базы. В годы с ранней дружной весной размножение начиналось на 2 - 3 недели раньше, чем при позднем наступлении весны. Фуллер с соавторами (Fuller et al., 1969) объясняют это тем, что весеннее наращивание веса - необходимое условие для размножения - начинается у рыжих полевок только после схода снега, поэтому поздние весны приводят к задержке репродукции.
Не меньшее значение имеет численность перезимовавшего населения. При высокой плотности весенней популяции начало размножения задерживается более чем на неделю. Сроки вступления в размножение отдельных самок сильно варьируют.
Первые молодые отлавливались в конце мая - начале июня (табл. 6), но массовый выход молодняка приходится на вторую половину июня. В это же время наблюдались и первые случаи рождения второго выводка.
Время окончания размножения популяции определяется прибылыми самками, поскольку зимовавшие особи исчезают в августе. Сроки окончания размножения очень сильно различаются по годам, что связано с плотностью популяции. При высокой интенсивности весенне-летнего размножения, приводящей к раннему наступлению сезонного пика численности, размножение популяции резко затормаживается уже в августе. В условиях медленного нарастания численности период размножения растягивается, захватывая весь сентябрь.
Общую картину размножения перезимовавших полевок можно проследить по изменению числа беременных и кормящих самок (табл. 7). Первый пик размножения приходится на середину мая: все отловленные самки беременны или кормят молодых. В конце мая намечается небольшой спад в размножении взрослых зверьков (что видно по снижению доли беременных самок и снижению отлова молодых во второй половине июня), но в первой декаде июня, а затем в начале июля и середине августа размножение вновь становится более интенсивным: взрослые самки приносят повторные выводки. Позже число беременных самок постепенно снижается и, к началу сентября таковые в отловах вообще не встречаются. Таким образом, сезон размножения зимовавших рыжих полевок охватывает почти весь бесснежный период и длится с конца апреля - начала мая по сентябрь. Большинство перезимовавших самок имеет за это время не менее двух выводков.
Темп размножения рыжей полевки в обычные годы можно представить следующим образом. Первое спаривание происходит в конце апреля - начале мая, рождение молодых - в третьей декаде месяца, выход последних из гнезд и расселение - в середине июня (Ивантер, 1975). Это первая генерация.
Второе спаривание наблюдается, видимо, в конце мая - июне, рождение детенышей - во второй половине июня - начале июля, выход и расселение их - с середины июля по первую декаду августа. Третий выводок рождается в июле - августе и появляется в уловах начиная с конца июля. Участие взрослых самок в размножении почти поголовное. В мае - июле (по данным Ивантера, 1975) из общего числа исследованных взрослых самок без следов размножения оказалось всего 1,7 %. Небольшое увеличение этого показателя в августе связано, очевидно, с тем, что видимость плацентарных пятен у рыжих полевок часто не превышает двух месяцев (Свириденко, 1958), поэтому в группу "без следов размножения" могут попадать самки, родившие выводок в мае и после этого не размножавшиеся.
В табл. 8 сопоставлены годы с разным уровнем весенней численности полевок и степенью ее нарастания к осени. После низкой весенней численности интенсивность размножения взрослого населения была наибольшей. Это связано с тем, что большинство особей приносило в эти годы 2 - 3, а некоторые и 4 выводка за сезон. Участие их в размножении на протяжении весенне-летнего сезона было максимальным. Наоборот, в годы высокой весенней численности размножение взрослых самок было заторможено, причем не за счет яловости отдельных зверьков, а вследствие снижения интенсивности размножения у всех самок. Основная их масса давала 1 - 2 выводка за лето, т.е. участие их размножении было сравнительно низким. При этом в годы высокой весенней численности размножение популяции начиналось позднее обычного. Это сократило период репродукции и, следовательно, также обусловило снижение числа выводков у взрослых самок.
Подвижность рыжей полевки
В табл. 25, 26, 27 и на рис 21 показаны биотопические различия в питании рыжей полевки. Относительная встречаемость каждого из пищевых компонентов варьирует в зависимости от набора, количества и доступности кормов в сравниваемых местообитаниях. Зеленая масса и семена травянистых растений наиболее часто потребляются в смешанных и лиственных лесах, семена сосны и ели - в хвойных, ягоды - на вырубках и в сосняках, грибы - в окрестностях населенных пунктов (заросли кустарников) и в смешанных древостоях с обильным подлеском и подростом, мхи и древесные лишайники -в сосняках и ельниках. При более детальных сопоставлениях (не по группам, а по видам кормов) эти различия еще рельефнее, но также связаны с кормовым спектром биоценоза, количеством и качеством доступного корма.
Зеленая масса преобладает во всех типах местообитаний, независимо от уровня численности. При высоком уровне численности популяции семена преобладают в питании на вырубках, в лиственных и хвойных лесах; грибы - в ельниках и лиственных лесах; ягоды - в сосняках (особенно в сосняках черничных) и на сельскохозяйственных угодьях, граничащих с хвойными лесами; мхи, кора и корневища преобладают на вырубках; животный корм составляет малый процент и равномерно встречается во всех биотопах (кроме ольшаника). При низком уровне численности популяции процентное содержание зелени в кормах значительно превышает содержание всех остальных типов кормов, независимо от типа биотопа. При этом семена, грибы и животный корм практически не встречаются в желудках особей, пойманных в разных типах биотопов, ягоды преобладают в сосняках, на сельскохозяйственных угодьях и в лиственных лесах; мхи встречались только в хвойных лесах, а кора и корневища преобладают на вырубках.
Следовательно, существуют различия в использовании пищи рыжей полевкой в зависимости от типа местообитания и от уровня численности популяции, причем зеленые корма преобладают независимо от вышеназванных условий.
В ходе исследования обнаружено, что популяция рыжей полевки, обитающая в условиях северо-восточного Приладожья, обладает рядом особенностей, отличающих ее от популяций данного вида других регионов.
В данном регионе отсутствует цикличность динамики численности популяции. Уровень численности популяции в каждый год зависит от ряда эндогенных и экзогенных факторов.
В популяции рыжей полевки самцы преобладают во всех возрастных группах. Возрастной состав популяции характеризуется наличием трех возрастных групп: зимовавших особей, прибылых ранних выводков и прибылых поздних выводков. Процентное соотношение данных групп в отловах меняется в течение весенне-летнего сезона.
Размножение начинается в несколько более поздние сроки, чем в средней полосе (конец апреля - май), при этом отличается большей интенсивностью. В некоторые годы самки весеннего рождения приносили по 2-3 помета за сезон размножения.
Также имеются особенности территориальной структуры популяции рыжей полевки в Приладожье. Участки обитания особей отличаются меньшими размерами, по сравнению с данными из других регионов. Размеры участков самцов не превышают таковых у самок.
В течение лета у зверьков отмечается два суточных пика активности - в вечерние и утренние часы, осенью - несколько в течение дня. Активность самцов и самок имеет сходный характер, при несколько большем проценте попадания в ловушки самцов.
В питании рыжей полевки Приладожья отмечается предпочтение зеленых кормов, в отличие от зерноядности в других регионах. Летом в питании возрастает доля ягод и грибов.
Рассмотренные вопросы, хотя и дают общее представление о популяции рыжей полевки в северо-восточном Приладожье, но оставляют место для более глубокого изучения некоторых аспектов экологии данного вида, изучение которых будет продолжено в дальнейших исследованиях.
Динамика численности рыжей полевки в северо-восточном Приладожье характеризуется значительной амплитудой годовых колебаний. При этом она нециклична, четкой закономерности чередования пиков и спадов численности не выявлено.
Рыжая полевка не проявляет тяготения к определенному типу биотопов при несколько более высокой численности популяции в хвойных и мелколиственных лесах.
Период размножения рыжей полевки заметно растянут и составляет почти 6 месяцев - со второй половины апреля - начала мая до конца сентября - октября. В размножении участвуют в основном зимовавшие особи и прибылые первой генерации. Прибылые второй генерации в год рождения в размножении не участвуют. Плодовитость зимовавших особей подвержена сезонным изменениям, в отличие от таковой у сеголеток при сходных размерах выводков у обеих возрастных групп.
