Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географический очерк района исследований 11
1.1. Рельеф и геологическое строение 12
1.2. Почвы 12
1.3. Климат 12
1.4. Гидрография 14
1.5. Растительность 17
1.6. Животный мир 18
ГЛАВА 2. Материалы и методы 22
2.1. Границы территории исследований 22
2.2. Районы и сроки проведения исследований 23
2.3. Методы исследований 26
2.3.1. Изучение пространственно-этологической структуры колоний чайконосых крачек 26
2.3.2. Изучение пространственно-этологической структуры колоний других чайковых 30
2.3.3. Картирование колоний и изучение минимальных расстояний между гнездами 31
2.3.4. Изучение феномена перераспределения гнезд чайконосых
крачек во время регулярного беспокойства колоний 31
2.3.5. Изучение феномена синхронных взлетов у чайконосых крачек 34
2.3.6. Получение данных о погодных условиях 35
2.3.7. Использование классических методов орнитологии 36
ГЛАВА 3. Повидовои обзор чаиковых степного Зауралья 39
ГЛАВА 4. Динамика населения и факторы ее определяющие 97
4.1. Основные факторы, влияющие на изменения численности и распространение чайковых птиц в изучаемом районе 97
4.1.1. Природные факторы 97
4.1.1.1. Климатический фактор 98
4.1.1.2. Гидрологический фактор 99
4.1.1.3. Наличие пригодных гнездовых биотопов 105
4.1.1.4. Хищничество 108
4.1.1.5. Кормовые ресурсы 108
4.1.1.6. Межвидовые отношения 110
4.1.1.7. Демографическая структура колоний 111
4.1.1.8. Успешность размножения 113
4.1.2. Антропогенные факторы 116
4.1.2.1. Разорение гнезд человеком 117
4.1.2.2. Фактор беспокойства 118
4.1.2.3. Влияние фактора беспокойства со стороны исследователя на размножение чайконосых крачек 120
4.1.2.4. Пастбищная нагрузка 132
4.1.2.5. Другие антропогенные факторы 134
4.2. Анализ изменений распространения и численности некоторых видов чайковых птиц 13 5
ГЛАВА 5. Пространственно-этологическая структура колоний чайковых (на примере вида чайконосой крачки) 143
5.1. Современное состояние вопроса территориальности и роли территории в жизни птиц. Причины выбора чайконосой крачки в качестве модельного вида 143
5.2. Паттерны, которые использовались при изучении структуры территории 144
5.3. Элементы, или субъединицы территории 147
5.3.1. Зона конфликтов 148
5.3.1.1. Наружный слой зоны конфликтов 148
5.3.1.2. Внутренний слой зоны конфликтов 155
5.3.1.3. Доминирование 159
5.3.2. Абсолютно охраняемая зона 160
5.4. «Аномальные» эксперименты 163
5.5. Структура охраняемого пространства вокруг гнезда у чайконосых крачек 164
5.6. Роль территориальной структуры и территориального поведения в регуляции плотности колоний чайконосых крачек 165
ГЛАВА 6. Феномен синхронных взлетов у чайконосых крачек 180
6.1. Введение в проблему. Синхронные взлеты как важная составляющая предгнездового брачного поведения 180
6.2. Феномен синхронных взлетов 181
6.3. Утренний, дневной и вечерний периоды 182
6.4. Факторы, влияющие на интенсивность синхронных взлетов 184
6.4.1. Влияние численности птиц на динамику и интенсивность синхронных взлетов 186
6.4.2. Влияние погодных условий на динамику и интенсивность синхронных взлетов 191
6.5. «Инициативная группа». Некоторые внешние факторы, вызывающие синхронные взлеты 196
6.6. Угасание синхронных взлетов 198
6.7. Утренний период 199
6.8. Обсуждение феномена синхронных взлетов 199
ГЛАВА 7. Вопросы охраны и перспективы дальнейших изменений численности майковых степного Зауралья 204
7.1. Оценка современного состояния охраны чайковых птиц в районе исследований 204
7.2. Рекомендации по охране чайковых птиц 205
7.3. Некоторые практические рекомендации для орнитологов,
изучающих чайковых на предгнездовой и гнездовой стадиях размножения 208
7.4. Перспективы дальнейших изменений численности и
распространения чайковых птиц на озерах в районе исследования 210
Выводы 213
Литература
- Рельеф и геологическое строение
- Изучение пространственно-этологической структуры колоний чайконосых крачек
- Основные факторы, влияющие на изменения численности и распространение чайковых птиц в изучаемом районе
- Современное состояние вопроса территориальности и роли территории в жизни птиц. Причины выбора чайконосой крачки в качестве модельного вида
Введение к работе
Актуальность работы. Чайковые степного Зауралья - довольно обширная и разнообразная группа, как по численности, так и по видовому составу. Ее изучение в регионе началось с исследований Н.А. Зарудного в конце XIX в. Вплоть до наших дней различными исследователями отмечались некоторые сведения о группе. Они содержат лишь краткий перечень основного видового состава и изредка - некоторые сроки этапов репродукционного цикла - откладка яиц, вылупление и т.д. Специальных исследований по данной группе никто не проводил. Такие вопросы как видовой состав и численность представителей этой группы, их изменения во времени, колебания численности, постоянство гнездовых колоний, фенология основных сроков размножения и т.д., даже для многочисленных видов, факторы, влияющие на изменения численность и плотности, остаются не изученными. За последние 10 лет появился целый ряд новых видов, имеет место некоторая динамика в численности и распределении птиц, и есть необходимость анализа причин этих изменений.
Изучение биологии видов чайковых необходимо как элементов классической орнитологии: многие виды еще слабо изучены. Кроме того, это дает ценный сравнительный материал с другими регионами, а также лежит в основе изучения экологии, в том числе взаимоотношений видов. Без знания биологии видов в каждой конкретной местности невозможно сохранение редких видов и разработка практических мер в отношении видов, которые могут отрицательно влиять на хозяйственную деятельность человека.
Экология чайковых птиц наиболее полно изучена в некоторых регионах у нескольких модельных видов. Это серебристая чайка, озерная чайка, речная крачка. Орнитофауна чайковых степного Зауралья позволяет избрать в качестве модельных несколько иную группу видов, более характерную для Арало-Каспийского бассейна. Такие колониальные виды как черноголовый хохотун, чайконосая крачка, чеграва и др. в степном Зауралье относительно
7 легко доступны для изучения их демографии, адаптивных и других аспектов
экологии, которые как раз у этих видов довольно слабо изучены. В качестве примера можно привести чайконосую крачку, биологии и поведению которой посвящены всего несколько работ. Для сравнения: по серебристой чайке написано свыше 20 крупных работ только популяционного плана.
Поведение представляет собой наиболее непосредственную форму экологических отношений. Без знания поведенческих механизмов зачастую невозможно понять, как работает та или иная система связей в поселениях птиц, как поддерживается равновесие в колониях. Сейчас уже хорошо известно, что у колониальных птиц именно поведенческие механизмы играют первостепенную роль в регуляции плотности колонии, ее структуры. Но у многих видов поведение еще плохо изучено. А различия в поведении даже у близких видов бывают очень существенными.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было выяснение современного состава, экологии и поведения чайковых птиц степного Зауралья на примере системы бессточных озер востока Оренбургской области. Для этого поставлены следующие задачи:
Дать современную характеристику видового состава чайковых степного Зауралья.
Выяснить изменения в распределении и численности чайковых птиц в районе исследований. Попытаться проанализировать причины этих изменений и дать прогноз состояния изучаемой группы.
Изучить экологические и этологические механизмы регуляции плотности поселений модельного вида - одного из наиболее многочисленных и наименее изученных видов чайковых - чайконосой крачки.
Изучить аспекты поведения чайковых птиц, слабо освященные в мировой литературе.
Разработать рекомендации по охране видов, которые в этом нуждаются. Рекомендовать меры для оптимизации взаимоотношений чайковых птиц и хозяйственного природопользования в регионе.
Научная новизна работы. Изучен видовой состав и прослежена динамика численности чайковых птиц на ключевом участке степного Зауралья, выявлены факторы, определяющие состояние и динамику численности этой группы птиц. Впервые проведены полевые эксперименты по изучению про-странственно-этологической структуры на практически не изученном колониальном виде птиц - чайконосой крачке, что позволило выявить структуру гнездовой территории и определить ключевую ее единицу (абсолютно охраняемую зону), которая играет первостепенную роль в регуляции плотности колоний этого вида. Впервые описан и подтвержден картографическим способом феномен рассредоточения гнезд чайконосых крачек как реакции на регулярное беспокойство в колонии со стороны исследователя. Впервые описан феномен синхронных взлетов у чайконосых крачек, который практически не изучен, по крайней мере для европейских видов чайковых, но в то же время является важной составляющей поведения в предгнездовой период. Описаны новые интересные аспекты экологии чайковых.
Практическое значение исследований. Собраны данные по редким видам чайковых, например, по черноголовому хохотуну, чеграве (Красная книга России), морскому голубку, чайконосой крачке, белощекой крачке (редкие виды Оренбургской области), которые могут быть использованы при написании новых изданий Красной книги Оренбургской области и России.
Описание современного состояния, распространения и распределения чайковых должно послужить базисом для последующего долговременного мониторинга и ведения списка видов в составе всего списка птиц Оренбургской области, или в рамках любой другой территориальной, географической единицы, в которую входит система водоемов в районе исследований.
Изучение долговременных изменений фауны чайковых и анализ факторов, влияющих на эти изменения, позволят прогнозировать состояние фауны в будущем. Данные по биотопическому распределению и роли разнообразных факторов на размещение и динамику численности чайковых позволят более эффективно проводить природоохранные мероприятия.
9 Основные положения, выносимые на защиту:
Численность большинства гнездящихся видов на степных озерах в районе исследований может претерпевать значительные изменения за короткие промежутки времени - для нее характерны резкие всплески и глубокие депрессии, которые на разных озерах не совпадают во времени, даже в течение одного репродукционного сезона.
Описание территориальной основы колониального гнездования и механизма регуляции плотности колонии. Территория гнездящейся пары птиц состоит из ряда субъединиц, одна из которых (абсолютно охраняемая зона) является регулятором плотности гнездования и обусловливает потенциальную возможность вида образовывать колонии.
Синхронные взлеты, демонстрируемые одним из видов чайковых степного Зауралья чайконосой крачкой, являются важной составляющей предгнездового поведения и способствуют последующей синхронизации гнездования этого вида.
Благодарности. В первую очередь мне хотелось бы отметить заместителя главы администрации Светлинского района Оренбургской области О.Я. Порубову и заведующую дошкольного образовательного учреждения В.М. Петрову. Они оказали активную поддержку и самую непосредственную помощь в проведении работ на озере Шалкар-Ега-Кара, за что я бесконечно им признателен.
Мои научный руководитель д.б.н., проф. В.К. Рябицев (ИЭРиЖ, Екатеринбург) и неофициальный научный консультант д.б.н. СП. Харитонов (Центр кольцевания, Москва) помогали мне в выборе основных направлений исследования и вносили ценные критические замечания при написании данной работы.
Директор Государственного степного заповедника «Оренбургский» А.И. Пуляев, егеря участка заповедника «Ащисайская степь» СМ. Семенов, С. Бабенко, С. Коваленко и пастухи И. Султанов и В. Соловьев оказали значительную помощь в организации стационарного лагеря на оз. Айке. А также
10 многие другие люди Светлинского района Оренбургской области бескорыстно помогали мне проводить исследовательские работы.
О.С. Бравичева (кафедра математических моделей и методов в экономике, ОГУ, Оренбург) выступала в качестве консультанта при выборе того или иного статистического метода, а также вносила ценные критические замечания при статистической обработке материала в целом.
Л.В. Коршиков и СВ. Корнев оказали очень существенную помощь в выборе будущего места проведения исследовательских работ, а также предоставили всю необходимую информацию по видовому орнитологическому составу чайковых и гидрологическому состоянию озер за предыдущие годы, вплоть до начала моих исследований в 1999 г. Отдельно хотелось бы упомянуть Л.В. Кортикова, печатные материалы которого послужили хорошим подспорьем для написания данной работы, ввиду совпадения до некоторой степени районов исследования. В настоящей работе использовались интересные материалы его исследования, в частности по экологии шилоклювки, а также материалы по анализу влияния факторов на изменение численности куликов в Восточном Оренбуржье.
Всем этим людям я приношу глубокую благодарность.
Рельеф и геологическое строение
Климатические условия района исследования характерны для степной зоны. Климат резко континентальный. Отсутствие форм рельефа, которые могли бы воспрепятствовать проникновению холодных арктических воздушных масс и горячих сухих масс с юга и юго-востока, также влияет на конти-нентальность климата. Поэтому для конца апреля - середины мая очень характерны прорывы холодного арктического воздуха из северных районов с высоким давлением в южные жаркие районы с низким давлением - формируется так называемый ветер - «бишкунак». Он характеризуется высокой скоростью и может резко понижать температуру практически до нуля со всеми вытекающими отсюда последствиями.
Морские умеренные воздушные массы, приходящие с циклонами со стороны Атлантического океана (иногда - со Средиземного моря), приносят зимой потепление и осадки, а летом приводят к выпадению осадков ливневого характера. В теплый период года в циркуляции воздуха над рассматриваемой территорией принимают участие сухие и горячие воздушные массы из Казахстана и Средней Азии, что приводит к установлению сухой и жаркой погоды, иногда с суховеями, скорость которых достигает 25-30 м/с (Кучеренко, 1972).
Территория находится в сравнительно южных широтах, что обуславливает значительное поступление тепла. Средняя температура января составляет -17С, июля - +21 С, и, таким образом, амплитуда колебаний средних температур может составлять около 40С. Амплитуда абсолютных температур может достигать 90С (Ветров, Попов, 1971; Кучеренко, 1972).
Среднее годовое количество осадков здесь - 250 мм. Большая часть осадков выпадает в теплый период года - 60-70% (Чибилев, 19956), особенно большое количество приходится на июль.
Малое количество осадков и большое количество солнечной радиации, обуславливающие значительные показатели испаряемости, влияют на частоту засух. За теплый период года испарение с открытой водной поверхности малых водоемов достигает 700-870 мм (Русский и др. 1982).
Рассматриваемая территория расположена в зоне недостаточного и неустойчивого увлажнения. По обеспеченности водными ресурсами вся Оренбургская область относится к маловодным районам страны. Дефицит влаги обусловлен не только малым количеством атмосферных осадков, но и характером их выпадения, интенсивностью испарения и скоростью стока. Выпадающие на иссушенную почву осадки плохо ее увлажняют, легко испаряются, а в условиях расчлененного рельефа быстро стекают, что приводит к возникновению линейной и плоскостной эрозии. С жарким и сухим климатом территории связана повышенная концентрация солей в почвах и подтягива ниє их из глубоких почвенных слоев в верхние, что резко ухудшает условия жизни растений (Кучеренко, 1972).
В гидрологическом плане район представляет собой бессточный бассейн Шалкаро-Жетыкольской озерной котловины и озера Айке (рис. 1), принадлежащего к системе озер Тургайской депрессии. Он характеризуется большим количеством озерных котловин. Впадины наиболее крупных озер имеют тектоническое происхождение и донеогеновый возраст (Чибилев, 1996).
По размерам озера распадаются на следующие группы: крупные, площадью более 5000 га, - Шалкар-Ега-Кара, Жеты-коль и Айке, большая часть которого находится в Костанайской области Западного Казахстана; средние, площадью от 100 до 1000 га, - Кайранколь, Караколь, Обалыколь, Давленколь, Карашколь (Каменное), Малый Кайранколь и др.; малые, площадью от 50 до 100 га, - Батпакты (Малый Айке), Малый Жетыколь (Горелое), Восточный и Западный (Заповедный) Журманколь, Малый Караколь и др.
Кроме того, насчитывается около 30 мелких озер площадью от 0,5 до 20 га. Приведенные площади даны для озерных ванн, заполнение водой которых очень сильно изменяется по годам, вплоть до того, что многие из них примерно один раз в 10 лет полностью пересыхают. И напротив, в редкие многоводные годы (один раз в 40 лет), озера весной разливаются столь широко, что некоторые из них соединяются между собой (Чибилев, 1996).
Отдельно необходимо описать озера Шалкар-Ега-Кара, Айке и Жетыколь, где проводились исследования.
Озеро Шалкар-Ега-Кара (Шалкар) - крупнейший по площади естественный водоем, занимает 9660 га. Впадина его имеет очертания почти правильного круга диаметром 11 км. Единственным водотоком, обеспечивающим приток воды, является р. Буруктал, которая доходит до озера только во время весеннего половодья. Берега озера очень пологие, что обеспечивает существование отмелей и островов у северного берега. Исключением являются южный и юго-восточный берега, где довольно близко подходят невысокие холмы. Глубина озера при полном заполнении чаши достигает 4 м. В средние по водности годы единое зеркало распадается на 3-6 крупных чисто-водных и большое количество мелких плесов, разделенных высокими тростниковыми зарослями. Грунт озера - плотная глина с илом. Вода прозрачная, с красноватым оттенком. Минерализация в маловодные годы достигает 3-4 г/л. По химическому составу вода относится к хлоридному классу натриевой группы. В многоводные годы из-за большого притока талой воды эти показатели сильно меняются (Чибилев, 1996).
Озеро Айке лежит на границе Светлинского района Оренбургской области с Актюбинской областью Казахстана. Государственная граница пересекает акваторию озера таким образом, что меньшая ее часть и небольшие тростниковые островки находятся на территории России, а большой полуостров (остров-коса) и основная акватория - в Казахстане. Озеро Айке -крупный степной бессточный водоем округлой формы размером 12,5 на 10,0 км при максимальном заполнении. Как и для большинства степных озер, для Айке характерны циклические колебания уровня, вплоть до почти полного усыхания. При изменении уровня происходит появление или исчезновение островов, и в соответствии с этим - возникновение или исчезновение колоний околоводных птиц. По сообщению председателя районного комитета охраны природы Л. И. Сторожука, озеро максимально наполнялось весной 1993 г., сейчас его уровень постепенно падает (Морозов, Корнев, 1999; личные наблюдения).
Изучение пространственно-этологической структуры колоний чайконосых крачек
Работа по изучению охраняемого пространства вокруг гнезда чайконосых крачек проводилась весной-летом в 2000, 2001 и 2003 гг. на озерах Шал-кар-Ега-Кара и Айке. В работе использовался метод полевого эксперимента. Наблюдения велись с расстояния 20-40 м из переносного легкого скрадка, состоящего из алюминиевого разборного каркаса и натянутой на него плотной холщовой ткани с прорезями для наблюдений.
В экспериментах использовалась методика передвижного гнезда, примененная К.Н. Благосклоновым (1972, 1974) для изучения территориальной структуры мелких воробьиных птиц, а впоследствии примененная СП. Харитоновым (1978) к колониальному виду - озерной чайке. Суть методики заключается в следующем. В каждом опыте проводилось поэтапное передвижение одного гнезда к ближайшему соседнему, неподвижному. Один отрезок передвижения составлял 5-20 см. После каждого передвижения птицам передвигаемого и неподвижного гнезд предоставлялась возможность вернуться к гнезду и посидеть на нем 10-15 минут. По окончании опыта гнездо возвращалось на место. Эксперименты проводились преимущественно на открытых, лишенных растительности участках, без преград из растительности между гнездами. В экспериментальных гнездах преобладали кладки с насижен-ностью не менее одной недели, в некоторых случаях - с проклевами. За расстояние между двумя гнездами в опытах было принято расстояние между их центрами. По возможности определялся пол птицы, что легче было сделать, когда у гнезда присутствовали оба партнера, различающиеся по внешним признакам и поведению.
Для удобства приняты сокращения: Н птица \Н гнездо - птица-хозяин неподвижного гнезда, или неподвижное гнездо, к которому пододвигается соседнее экспериментальное гнездо; ПО птица \ПО гнездо - птица-хозяин второго, экспериментального гнезда, или подопытное гнездо, которое последовательно передвигается к неподвижному гнезду; ЗК - зона конфликтов; АОЗ - абсолютно охраняемая зона (рис. 2.2.).
Опыт считался оконченным в следующих случаях: 1) одна из крачек атакует и не подпускает ближе свою соседку - выявление абсолютно охраняемой зоны (АОЗ); 2) ПО птица не идет дальше за своим гнездом и стоит на старом месте более 15 минут; 3) ПО гнездо приближено вплотную к Н, причем обе птицы не проявляют существенных признаков агрессии, вплоть до полного ее отсутствия - выявление так называемых «аномальных» опытов.
Если хозяин (чаще Н гнезда) изгонял владельца ПО гнезда и затем не подпускал его ближе, считалось, что ПО гнездо попало в АОЗ. Таким образом, граница этой зоны лежит где-то между двумя последними положениями (А и Б) передвигаемого гнезда, а радиус АОЗ лежит в интервале, границы которого определяются положениями центра передвигаемого гнезда относительно центра неподвижного (рис. 2.2.).
Часть опытов осталась незавершенной до конца. Незавершенные опыты проводились на гнездах со слабо насиженными кладками, преимущественно в разреженных частях колонии. Здесь фактор беспокойства сказывался наиболее ощутимо на недавно обосновавшихся птицах. Поэтому, чтобы крачки не бросили гнезда, эксперименты проводились только до выявления первой агрессивной реакции птиц друг на друга. Первоначальное расстояние между экспериментальными гнездами составляло от 46 до 159 см, при числе опытов 232 (табл. 2.1.). Общее время, затраченное на проведение экспериментов и наблюдений за подопытными крачками, составило 231 ч. 25 мин. за три года.
В 2000 г. было проведено 35 первых пробных экспериментов. Каждый опыт фиксировался описательным путем - подробно регистрировались все действия птиц, в результате чего весь поток поведения во время опыта был разбит на паттерны (Хайнд, 1975), т.е. типичные элементы или образцы поведения, наиболее часто встречающиеся в опытах (см. гл. 5, 5.2.). В 2001 и 2003 гг. была сделана основная часть работы, причем наибольшее внимание уделялось выделенным еще в 2000 г. паттернам поведения.
Поведение птиц регистрировалось в первые 10-15 мин. после каждого перемещения, когда Н и ПО птицы появлялись у своих гнезд. В дальнейшем при обработке материала была введена 10-сантиметровая шкала (от 0 до 160 см), на которую были нанесены все численные значения каждого паттерна, наблюдаемого во время экспериментов, и составлена сводная таблица частоты встречаемости паттернов в опытах. На каждом десятисантиметровом отрезке этой шкалы определенный паттерн учитывался всего один раз (включая и нулевые значения), таким образом, серия более коротких перемещений ( 10 см), проводимая иногда в опытах, нивелировалась 10-сантиметровой шкалой.
В 2003 г. в 74 опытах поведение крачек регистрировалось в течение строгих десятиминутных интервалов с момента появления Н и ПО птиц у своих гнезд, а поэтапное перемещение осуществлялось через более равномерные отрезки - 10-15 см. Затем были составлены таблицы, в которых анализировалась степень проявления двух паттернов - «Агрессивность» и «Подопытная птица ищет старое место» по мере сближения двух гнезд.
Несмотря на отсутствие четкой пространственной шкалы во время проведения экспериментов, считалось, что распределение больших и меньших отрезков поэтапного перемещения гнезд происходило во всей совокупности опытов относительно равномерно и накопление частот признака где-либо на шкале отражает реальную картину его проявления, что подтверждалось и прямыми наблюдениями во время проведения экспериментов.
Основные факторы, влияющие на изменения численности и распространение чайковых птиц в изучаемом районе
К природным факторам первостепенного значения следует отнести климатический фактор (погодные условия в различные отрезки времени) и гидрологический фактор (гидрологические изменения состояния озер). Эти факторы, будучи следствием взаимодействия определенных глобальных процессов, действуют в комплексе. Это создает определенные трудности в их анализе, тем более что далеко не всегда действие какого-то фактора можно выразить количественно. Тем не менее, следует попытаться провести такую оценку и в то же время рассматривать факторы в комплексе, без отрыва друг от друга. Климатические процессы обуславливают состояние гидрологических процессов, а это значит, что гидрологические режимы водоемов находятся в зависимости от происходящих климатических изменений. Из других природных факторов заметное влияние может оказывать наличие и доступность гнездовых биотопов, хищничество, кормовые ресурсы, межвидовые отношения и некоторые другие. Рассмотрим каждый из этих природных факторов подробнее.
В большинстве своем действие климатического фактора проявляется опосредованно через изменения гидрологического режима озер, который может изменяться во времени вслед за изменениями двух главных составляющих климата - количества осадков и температуры.
Основное влияние климатического фактора определяется посредством чередующих друг друга периодов - похолодания-увлажнения и потепления-аридизации. Различают несколько типов периодов: малые - 3-4 и 7-11 лет, с небольшой амплитудой, и межвековые, действие которых растянуто на несколько столетий. И если под воздействием первых двух типов периодов происходит заметное обратимое перераспределение видов по территории, то под воздействием третьего типа происходят глобальные изменения границ ареалов: в теплый период южные виды продвигаются на север, а северные отступают, и обратная ситуация наблюдается в прохладно-влажный период.
Во второй половине XX в. признается существование теплого, засушливого периода (Шнитников, 1976), что подтверждается аридизацией в степной зоне и продвижением многих южных видов на север (Давыгора, 2001).
Влияние сроков весны на распределение по ареалу - известный факт (Рябицев, 1993). Можно предположить, что ход весенних температур и характер протекания весеннего периода в целом может оказывать влияние на численность южных видов, чайконосых крачек и чеграв, в районе исследования в конкретный сезон размножения. Низкие температуры весны, как правило, были связаны с большим количеством осадков и сильной облачностью. Это прежде всего годы 1999 и 2002. Первые чайконосые крачки в эти годы были встречены только в июне. Первые чегравы - немного раньше, но основная масса птиц в 1999 г. появилась тоже только в июне на оз. Айке (см. гл. 3). Гнездование чайконосых крачек и чеграв на востоке Оренбургской области является самым северным местом в обширном ареале (Рябицев, 2001). Создается впечатление, что в холодные весны, которые могут быть еще и многоводными, условия к югу от района исследования более оптимальные, и птицы просто не долетают до северной границы ареала, а оседают и гнездятся где-нибудь в Казахстане. Напротив, в засушливые весны с высокими температурами апреля и мая оптимальные условия создаются именно на севере ареала. Птицы прилетают сюда, не найдя подходящих мест для гнездования южнее - многие озера могут попросту пересыхать. Другие чайковые, например, черноголовые хохотуны и хохотуньи, в холодные весны могут начинать гнездиться на неделю и более позже, чем в более теплые годы (см. графики хода температур в гл. 3).
Помимо опосредованного влияния, действие климатического фактора сказывается также и непосредственно на физиологических процессах и поведении чайковых птиц. Погодные условия, как более конкретное и частное проявление климата на определенной территории, влияют на сроки начала откладки яиц у чайконосых крачек (см. гл. 3), а также на стайное поведение на предгнездовой стадии (см. гл. 6).
Современное состояние вопроса территориальности и роли территории в жизни птиц. Причины выбора чайконосой крачки в качестве модельного вида
Вопрос о территориальном поведении и роли территории в жизни птиц имеет уже довольно большую историю. Территориальности посвящен ряд специальных теоретических обобщений и сводок (Howard, 1920; Mayr, 1935; Nice, 1941; Hinde, 1956; Wynne-Edwards, 1962, цит по: Рябицев, 1993), но проблема по-прежнему остается одной из самых сложных (Панов, 1983; Рябицев, 1993). Несмотря на ряд исследований, направленных на изучение функций территории у некоторых видов птиц, ее роль как дисперсионного механизма изучена недостаточно. С одной стороны, существуют работы, подтверждающие дисперсионную функцию территориального поведения (Kluyver, Tinbergen, 1953; Михельсон и др., 1957), с другой - есть указания на изменение плотности гнездования и размеров охраняемого участка у территориальных видов птиц в течение одного репродуктивного периода после вселения новых особей на данную территорию. (Лэк, 1957; Харитонов, 19816; Рябицев, 1993; Панов, Зыкова, 2002). Кроме того, разные пары одного и того же вида могут иметь разную по площади территорию во время сходных циклов размножения (Odum, Kuenzler, 1955). Таким образом, в отношении многих видов остается непонятным, как наличие территории и территориальное поведение препятствуют переуплотнению. До каких пределов может сжиматься территория и является ли она вообще сдерживающим фактором, несмотря на то, что еще в середине XX в. была выдвинута гипотеза о ключевой роли территории и территориального поведения в регуляции плотности населения (Wynne-Edwards, 1959). В относительно недавнее время появилось несколько экспериментальных работ, посвященных изучению гнездовой территории озерной чайки Lams ridibundus и черной казарки
Branta nigricans. Оказалось, что территориальная структура у этих видов довольно сложна, некоторые элементы ее могут быть выявлены только экспериментально и не видны путем прямых наблюдений в природе. Вокруг гнезда существует некая абсолютно охраняемая зона, которая и является главным регулятором плотности гнездования у данных видов (Харитонов, 1978, Харитонов, 1982; Kharitonov, Kharitonova, 1995). Мною была проделана в чем-то аналогичная экспериментам С. П. Харитонова работа. Объектом исследования был выбран такой малоизученный вид как чайконосая крачка, которая гнездится колониально и имеет ярко выраженное территориальное поведение (Зубакин, 1988; Cramp, 1985).
В 2001 и 2003 гг. чайконосая крачка являлась одним из самых многочисленных околоводных видов птиц в исследуемом районе и гнездилась с высокой плотностью. Это позволило провести необходимые экспериментальные исследования, главной целью которых являлось выявление структуры территории и выяснение ее роли в регуляции плотности в колониях этого вида. В данной главе показана территориальная структура, ее роль, а также роль территориального поведения в регуляции плотности колоний чайконо-сой крачки Gelochelidon nilotica.
При выяснении отношения крачек к окологнездовому пространству и выявлении структурных единиц территории использовались 7 паттернов, наиболее часто встречающихся во время проведения экспериментов (см. гл. 2, разд. 2.3.1.). На их основе составлена сводная таблица частоты встречаемости паттернов в опытах, где первоначальные расстояния между гнездами были разбиты на 4 класса (см. ниже табл. 5.1).
Паттерн I. «Комфортная посадка». Присутствуют и садятся на гнезда как птица неподвижного (Н) (птица, чье гнездо остается на прежнем месте и к которому передвигают соседнее гнездо), так и подопытного (ПО) гнезд (птица, чье гнездо поэтапно передвигается к соседнему неподвижному гнезду), не обращая друг на друга видимого для наблюдателя внимания. Отсутствуют агрессия и нерешительность при посадке на гнездо. Очередность посадки на гнездо не принималась во внимание. Если в опыте уже на первом перемещении наблюдалась агрессия и вышеперечисленные моменты, то считалось, что этот опыт не имеет паттерна I. и он не учитывался в соответствующей графе таблицы. В незавершенных опытах паттерн «комфортная посадка» проявлялся полностью, поэтому данные этих опытов были также использованы в соответствующей графе таблицы «Число опытов, в которых паттерн встречался».
Паттерн II. «Дискомфортное поведение». Садятся на гнезда и насиживают обе птицы, но уже с дискомфортом (появление в первую очередь агрессивной реакции, а также нерешительности, испуга, поиск старого места). Если ПО птица садилась на гнездо, но тут же атаковывалась Н птицей и вскакивала, то данная ситуация не засчитывалась в паттерн И. С другой стороны, если ПО птица, посидев короткое время, вставала с гнезда и отходила самостоятельно, даже при агрессивном стрекотании Н птицы, такое поведение засчитывалось в данный паттерн и считалось, что сидение обеих птиц на гнездах в принципе еще возможно. При появлении хотя бы одной агрессивной реакции со стороны Н или ПО птиц в серии комфортных посадок на одном перемещении считалось, что поведение уже дискомфортное.
