Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материал и методы 6
ГЛАВА 2. Физико-географические особенности района исследований 10
ГЛАВА 3. Общая характеристика и особенности орнитофауны заповедника и его окрестностей 15
ГЛАВА 4. Материалы по распределению и численности отдельных видов 28
ГЛАВА 5. Изменения видового состава птиц 90
ГЛАВА 6. Динамика численности и влияющие на нее факторы 96
6.1. Долговременные тенденции динамики численности птиц заповедника 96
6.1.1. Общий характер долговременных изменений численности птиц 96
6.1.2. Основные факторы, обусловившие на долговременные изменения численности птиц 98
6.1.2.1. Широкомасштабные изменения численности на пространстве ареала 99
6.1.2.2. Локальные изменения местообитаний 104
6.2. Краткосрочные колебания численности птиц 111
6.2.1. Общий характер краткосрочных колебаний численности птиц 111
6.2.1. Влияние погодных и кормовых факторов на колебания численности птиц заповедника 113
ГЛАВА 7. Антропогенное влияние на фауну и численность птиц заповедника 132
Выводы 135
Литература 138
Приложение 156
- Долговременные тенденции динамики численности птиц заповедника
- Основные факторы, обусловившие на долговременные изменения численности птиц
- Краткосрочные колебания численности птиц
- Влияние погодных и кормовых факторов на колебания численности птиц заповедника
Введение к работе
Актуальность. На протяжении всего XX столетия человек интенсивно использовал природные ресурсы и все больше трансформировал окружающую его среду. На северо-западе России к настоящему времени уже почти не осталось ландшафтов, не нарушенных в результате его деятельности. Изменение ^^^^ местообитаний отражается на устойчивости популяций видов, адаптированных к ^ЩР? условиям конкретных регионов, и ведет к сдвигам в видовом составе населяющих их животных. Усиление влияния человека на природную среду уже привело в России и за рубежом к сокращению численности и даже исчезновению целого ряда птиц. В связи с этим на рубеже веков одной из актуальных практических задач признано сохранения биоразнообразия, а научных - выявление механизмов поддержания стабильности видов и их отдельных популяций.
Для выявления находящихся под угрозой видов и своевременной разработки t мероприятий по их охране, в первую очередь, необходимо точно оценивать f современные тенденций движения их численности. Вовремя замеченные негативные тенденции позволяют принять своевременные меры охраны. Это создает необходимость проведения долговременного орнитологического мониторинга в различных регионах, поскольку тенденции динамики отдельных видов могут не совпадать в разных частях их ареала (Svensson, 1978; Kwak, Hastings, 1992).
Важной составляющей таких исследований является многолетнее изучение динамики численности птиц и факторов, вызывающих ее изменение, на модельных территориях, слабо затронутых деятельностью человека. К числу таких резерватов относится заповедник «Кивач», в пределах которого на протяжении многих десятилетий сохраняются коренные для региона биотопы старовозрастные хвойные леса, а также разные типы болот и водоемов. Систематические наблюдения за птицами проводятся на его территории уже около полувека. Причем по некоторым группам видов продолжительность наблюдений на постоянных ключевых участках с использованием одних и тех же методик превышает 30 лет. Параллельно в заповеднике изучают многие компоненты природных систем, и это позволяют оценить влияние на численность птиц основных факторов среды, в первую очередь погодных и кормовых.
Цель и задачи исследования. Цель работы - оценка многолетних изменений в орнитофауне слабо нарушенных ландшафтов Карелии, определение основных тенденций в динамике численности разных видов и выявление факторов их обуславливающих.
В задачи работы входило: оценить видовой состав птиц заповедника и его изменения с середины XX столетия; проанализировать многолетние изменения численности разных видов; оценить влияние на численность птиц разных экологических групп основных факторов среды: погодных, кормовых, защитных условий и др. выявить особенности динамики численности отдельных видов в слабо нарушенных таежных местообитаниях.
Для решения этих задач было необходимо: проводить ежегодные учеты на постоянных маршрутах и модельных участках (1982-2005); обобщить и унифицировать материалы за предшествующий период: данные картотеки - с 1970 г., «Летописей природы» - с 1966 г., протоколы учетов -с 1971 г.; - создать электронные базы данных (Access-97); провести корреляционный анализ показателей численности птиц и значений ряда климатических и кормовых факторов; проанализировать литературные сведения по численности птиц и ее динамике на окружающих территориях и в соседних регионах.
Научная новизна работы заключается в следующем:
1. проведена оценка многолетних изменений видового состава и численности птиц Карелии с использованием данных, собранных и обработанных по единой методике;
2. уточнены границы ареалов и отслежены их многолетние изменения у ряда видов, расширяющих или сокращающих область своего распространения в Карелии;
3. определены долговременные тенденции в динамике большинства гнездящихся и зимующих видов птиц Карелии;
4. показаны особенности динамики населения птиц в мало трансформированном ландшафте;
5. выявлены особенности влияния кормовых и погодных факторов на численность ряда видов в коренных местообитаниях региона с нестабильными условиями.
Практическая значимость. На основании проведенных исследований «Кивач» включен в российский и общеевропейский каталоги ключевых орнитологических территорий международного значения (Ключевые.., 2000; Important...., 2000).
Данные по динамике птиц заповедника использованы при составлении списка птиц Карелии, нуждающихся в контроле и охране (Красная..., 1995). . Полученные результаты могут быть использованы для разработки мер по оптимизации природоохранного режима заповедника и расширения его охранной зоны.
Апробация работы Результаты исследований были представлены на II и Ш международных симпозиумах «Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы» (г. Петрозаводск, 1998, г. Сортавала, 2002) Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Фенноскандии» (г. Петрозаводск, 1999), XI Орнитологической конференции (г. Казань, 2001), Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (г. Петрозаводск, 2001), Международном симпозиуме «Современное состояние популяций, управление ресурсами и охрана гусеобразных птиц» (г. Олонец, 2003), Международной конференции «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (г. Апатиты, 2004).
Публикации По теме диссертации опубликованы 15 работ, в том числе одна коллективная монография.Структура и объем работы. Диссертация изложена на 196 страницах; состоит из введения, семи глав, выводов, приложения и включает 42 таблиц и 26 рисунков. Список литературы содержит 150 русских и 42 иностранных наименования.
Благодарности. Автор благодарен всем сотрудникам заповедника и студентам, принимавшим участие в сборе материала, в особенности Л.С.Захаровой, А.В.Сухову, С.В.Сазонову, В.Б.Зимину, Л.В.Киренкову, А.П.Кутенкову,
С.Б.Скороходовой; А.И.Ждановичу, В.А.Брую и Ю.М.Сыроежину за помощь в организации полевых работ, а также научному руководителю Хохловой Т.Ю за постоянное внимание и помощь при подготовке рукописи.
Долговременные тенденции динамики численности птиц заповедника
Заповедник «Кивач» организован более 70 лет назад, и его леса и болота давно приобрели черты, характерные для естественных ландшафтов региона, не трансформированных человеком. Сохраняемые здесь старовозрастные древостой сохраняют свой облик уже на протяжении многих десятилетий. Вместе с тем, видовой состав населяющих их птиц, непрерывно менялся на протяжении всех последних 50-ти лет, когда в заповеднике проводили интенсивные орнитологические исследования. Появление или исчезновение одних видов обусловлено глобальными причинами, которые затрагивают ситуацию в пределах их ареалов в целом, изменения статуса или численности других птиц вызвано действием местных (локальных) факторов. В ряде случаев, действие одних усугублялось действием других.
В первое же десятилетие наблюдений (1960-е) зарегистрировано появление 2-х новых видов: садовой камышевки на гнездовье и черного дрозда в периоды миграций, и исчезновение 2-х других: кобчика и серой куропатки, ранее вполне обычной в окрестностях заповедника (Зимин, Ивантер, 1969). Однако в последующие годы число видов, исключаемых из состава местной фауны, постоянно уступало числу регистрируемых новых видов. С 1965 г. список птиц заповедника и его ближайших окрестностей, содержавший 182 наименования (Зимин, Ивантер, 1969), пополнился 35 новыми видами.
За период с конца 1960-х до начала 1970-х годов зарегистрировано 14 новых видов птиц. Это - серая цапля, тундряный лебедь, пискулька, золотистая ржанка, мородунка, исландский песочник, малая чайка, черная крачка, кольчатая горлица, удод, соловей, болотная камышевка, зеленая пеночка и дубонос. Из них только соловей и дубонос найдены на гнездовании. Все остальные виды на тот момент относились к залетным и пролетным, хотя позднее некоторые перешли в разряд гнездящихся. Тогда же впервые зарегистрировано гнездование серощекой поганки, чёрного дрозда (Захарова и др., 1981), а также осоеда, жулана , чирка-трескунка и полевого воробья (Захарова и др., 1988).
В период работы автора (1982-2004 гг.) отмечен 21 новый вид птиц и 13 впервые зарегистрированы на гнездовье. К залетным можно отнести 7 из этих видов: большую белую цаплю, горлицу) (Захарова и др., 1988), белого аиста, белоносую гагару, большого веретенника,, большого подорлика, голубого зимородка (Приложение 1). Представляет интерес встреча белоносой гагары, которую в Карелии отмечали ранее лишь на Белом море, хотя возрастание ее численности в сопредельной Финляндии позволяло ожидать ее залеты и на внутренние водоемы республики (Бианки и др., 1993, Зимин и др., 1993). Не менее интересен залет в «Кивач» голубого зимородка - южного вида, для которого эта встреча - самая северная в пределах республики (Зимин и др., 1993).
К числу пролетных добавилось 10 новых видов (Захарова и др., 1988; Зимин и др., 1993; Яковлева, 2004). Это - полярная крачка, белощекая казарка, канадская казарка, большой баклан, галстучник, круглоносый плавунчик, шеголь, тулес, травник, короткохвостый поморник При этом в «Киваче» большой баклан впервые отмечен в мае 1992 г., тогда как до недавнего времени его регистрировали на внутренних водоемах Карелии лишь в период осенней миграции (Зимин и др., 1993).
Однако встречи большинства этих птиц с момента их появления остаются крайне редкими. Лишь белощекую казарку видели на весеннем пролете более регулярно: отмечено 5 транзитных стай по 20-80 особей, а также дважды -остановки одиночных особей на водоемах в окрестностях заповедника. Известна также одна встреча вида 18.10.96 на осеннем пролете (сообщ. А.П. Кутенкова). Полярная крачка - еще одна птица, которую неоднократно наблюдали в периоды весенней миграции, но лишь в 1985 и 1987 гг. При этом во второй половине мая 1985 г. она была не только вполне обычна, но и встречалась на р. Суне и крупных озерах почти столь же часто, как и речная крачка. Эта ситуация, по-видимому, была связана с поздним и резким возвратом холодов, что остановило, а возможно и вызвало обратную миграцию некоторых видов: в этот период зарегистрировано также необычно большое количество пролетных куликов - фифи, турухтанов, золотистых ржанок.
В группу гнездящихся и вероятно гнездящихся птиц вошло 4 новых вида, отмеченных в сезон размножения. В 2002 г. доказано гнездование кулика-сороки, который был впервые зарегистрирован в 1984 г. (Захарова и др., 1988). До этого времени гнездование кулика-сороки в Карелии, помимо побережья Белого моря, отмечали лишь на наиболее крупных озерах - Ладожском и Онежском (Зимин и др., 1993, Хохлова, Артемьев, 2000).
В охранной зоне заповедника и на близлежащих полях в апреле 1990 и июне 1994 г. наблюдали ушастую сову, а в 1992 г. на берегу оз.Родчезера в 30 км к юго-западу от заповедника найдено гнездо с птенцом (сообщ. ЮА.Соловьева). Окрестности «Кивача» - самый северный район Карелии, где эта сова найдена в гнездовое время (Хохлова и др., 2005).
Судя по регулярным летним встречам токующих самцов на оз. Сундозере, к числу птиц вероятно загнездившихся здесь после 1997 г. принадлежит также выпь, для которой это - северный предел гнездового ареала (Зимин и др., 1993). Не исключено и эпизодическое гнездование серой неясыти, токование которой отмечено 1.06.98 г. на усадьбе заповедника (сообщ. А.В.Сухова).
Кроме этих новых видов, в разряд гнездящихся перешли некоторые птицы, которые с 1970-х годов, встречались в районе исследований только в периоды миграций. В их числе 3 вида чаек: озерная, серебристая и малая. В 1989 г., когда малые чайки впервые загнездились в заповеднике, эта колония была наиболее северным поселением вида в Карелии (Зимин и др., 1993). Свиязь регулярно гнездится в заповеднике с 1985 г. (Захарова, Яковлева, 1988). Подтверждено также размножение мородунки, которое до этого времени оставалось в Карелии недоказанным (Зимин и др., 1993, Яковлева, 2001): с 1985 г. на оз.Сундозере ежегодно регистрировали по 1-6 токующих самцов, а с 1989 г. здесь найдено 2 гнезда и 4 выводка пуховых птенцов. В 90-е годы снова на гнездовании появился орлан-белохвост, который в 1950-1980-х годах лишь изредка встречался на пролете, но до 50-х годов, вероятно, гнездился на озере Сандал (Зимин, Ивантер, 1969, Захарова, Яковлева, 1988, Яковлева, 2001). С 1991 г. пара взрослых орланов держалась в летнее время на оз.Сундозере и соседних озерах (Пандозеро, Пялозеро), а с 1999 г. здесь почти ежегодно появлялись и их выводки. На зарастающих побережьях водоемов заповедника одним из наиболее обычных гнездящихся видов за этот период стал барсучок, который ранее размножался ранее лишь за его пределами из-за отсутствия подходящих местообитаний (Зимин, Ивантер, 1969).
Основные факторы, обусловившие на долговременные изменения численности птиц
Обмеление и эвтрофирование водоемов Из локальных наиболее значимым фактором, повлиявшим на численность и видовой состав водоплавающих и околоводных птиц заповедника, явилось эвтрофирование большей части водоемов заповедника. Очевидно, именно оно способствовало значительному увеличению популяций этих птиц за последние 35 лет, и лишь его начальные этапы можно связать с прекращением отрицательного воздействия лесосплава. Рост численности этой группы птиц продолжается и в настоящее время. Он зарегистрирован практически на всех водоемах заповедника, где произошло заметное изменение экологической обстановки, в т.ч. и на оз. Пертозере, где влияние лесосплава и снижения уровня воды отсутствовали, поскольку оно не входит в систему р.Суны. На р. Суне и связанных с ней зарастающих озерах число учитываемых птиц постепенно росло, как весной, так и летом, не смотря на то, что по мере зарастания водоемов увеличивалась и степень их недоучета особенно в гнездовой период (табл. 2, 3 приложения 3).
Рост весенней численности птиц в значительной степени обусловлен увеличением числа мигрантов, останавливающихся на водоемах заповедника, особенно поздно прилетающих видов: свиязи, хохлатой чернети, широконоски. На зарастающих озерах он отмечен почти у всех обычных для заповедника видов водоплавающих, за исключением чернозобой гагары, у которой выявлена слабая тенденция к ее снижению (табл. 2 Приложения 3).
Об увеличении гнездовой плотности водоплавающих свидетельствует увеличение числа регистрируемых «пар» и, главное, выводков в июле месяце. Так, если в начале 1980-х на озерах Сундозере, Пандозере и Пертозере регистрировали в среднем 16 выводков (от 9 до 21) , то в 2001-2005 - 31 выводок (26-37).
В последние годы в мелководных зарастающих заливах озер в июле образуются скопления взрослых линяющих птиц. Число взрослых птиц, регистрируемых без выводков, выросло: свиязи - более чем в 6, хохлатой чернети - в 10 с лишним раз. У ряда видов этот показатель увеличился не только в абсолютном, но и относительном выражении (рис. 20), соответственно, несколько снизив долю молодняка: если в 1982-1987 гг. на зарастающих озерах она составляла около 50%, то в последние 5 лет - около 40%.
За последние 20 лет не изменилось лишь число гнездящихся здесь серощеких поганок (Приложение 1), а также чомг, которые, тем не менее, ежегодно гнездятся здесь после своего вселения в 1970-х годах. Напротив, у гоголя, лутка, свиязи и хохлатой чернети произошло увеличение не только летней, но и весенней плотности. Площадь биотопов, пригодных для обитания здесь этих птиц, в последние годы неуклонно увеличивалась, и они (кроме чомги) все шире расселялись по его водоемам.
При общей- направленности у разных видов изменения численности имели свои особенности. У гоголя и кряквы, гнездящихся в заповеднике повсеместно, тенденции роста проявились лишь на зарастающих водоемах, тогда как на мелких лесных ламбах, озерах Мунозере и Гебозере она отсутствовала (табл. 2, 3 Приложения 3). В Финляндии выявлена аналогичная положительная корреляция плотности кряквы с площадью, занятой прибрежно-водной растительностью, однако у гоголя она не обнаружена (Kauppinen, 1993). Ее наличие в заповеднике, вероятно, связано с особенностями местных условий. Известно, что гоголь не нуждается в растительности, ни для питания, ни для укрытия гнезд и выводков. Вместе с тем с изменениями растительности могут быть связаны изменения численности беспозвоночных используемых этим видом в пищу. В 1990-х годах рост летней численности гоголя на оз.Сундозере прекратился, что, вероятно, свидетельствуют о том, что дальнейшие изменения экологической обстановки на этом водоеме для него уже не благоприятны.
Развитие густых тростниковых зарослей на эвтрофированных озерах, вероятно, способствовало и появлению на гнездовье в заповеднике лебедей-кликунов, территориальные пары которых держатся чаще всего в наиболее заросших заливах.
На водоемах других типов - мелких лесных ламбах и более крупных олиготрофных озерах с берегами, поросшими лесом, и слабо развитой прибрежной и водной растительностью (Мунозеро, Гебозеро) отмечен лишь незначительный рост весенней численности свиязи, лутка, чирка-свистунка и большого крохаля. Однако у первых трех видов это происходит, скорее всего, за счет мигрантов или птиц, прилетевших с соседних озер с богатой растительностью, поскольку ни свиязь, ни луток здесь не гнездятся, а количество гнездящихся чирков-свистунков, судя по регистрациям выводков, за эти годы не изменилось. И только у большого крохаля наряду с весенней увеличилась и летняя численность.
Т.о., для большинства водоплавающих усиление эвтрофикации водоемов было благоприятным фактором, который способствовал росту их численности, а также вселению в заповедник новых видов. Произошедшие изменения негативно сказались лишь на численности на эвтрофированных водоемах птиц, характерных для олиготрофных озер, - чернозобой гагары и большого крохаля.
Чернозобая гагара может служить индикатором степени олиготрофности: ее плотность на водоемах Северной Европы отрицательно коррелирует со степенью развития прибрежной растительности (Kauppinen, 1993). Поэтому снижение весенней численности этого вида в заповеднике, происходящее, видимо, за счет пролетных особей, может быть обусловлено сочетанием двух факторов: тенденциями ее динамики на обширных территориях и усилением эвтрофикации водоемов заповедника.
Краткосрочные колебания численности птиц
Осадки в мае-июне оказались для рябчика несущественным фактором, и их обилие не отразилось на успехе размножения, хотя ранее в 1972-1988 гг. Л.С. Захаровой (1989) обнаружила корреляцию числа выводков с суммой осадков и температурами 1-й и 3-й декад мая. Однако при увеличении периода наблюдений еще на 16 лет (всего 33 года) эта связь не проявилась.
В отличие от успешности размножения, общая численность птиц в конце лета слабее зависела от погодных условий в период размножения. Ее корреляция со среднемесячными температурами июня слабо достоверна (г=+0,40; р=0,02). Это объяснялось тем, что на численность птиц наряду с успешностью размножения в большой степени влияла величина маточного поголовья, которая в свою очередь зависит от общей численности птиц в предыдущем году и их смертности в течение года. Зависимость численности птиц в данном году от прошлогодней довольно высока и статистически достоверна (г=+0,49, р 0,001, п=32). Сходные результаты получены и в Печоро-Илычском заповеднике в ландшафтах с высокой плотностью рябчика (в августе - 98,1 ос/1000 га). В то же время в ландшафте с низкой плотностью птиц («стации расселения») такая связь не прослеживалась (Beshkarev et all, 1994).
Зависимость численности зимующих видов от зимних температур и количества осадков. Для мелких птиц короткий световой день и низкие зимние температуры создают больше трудности с восполнением энергетических затрат, а обильные снегопады, которые вызывают образование кухты, нередко затрудняют им поиски корма на деревьях. Влияние погоды на численность зимующих насекомоядных птиц исследовали уже неоднократно, однако однозначного ответа не получено. Вместе с тем в ряде регионов северной Европы обнаружено влияние зимних температур на численность синиц и желтоголового королька (Hilden, 1982; Ekman, 1984; Vaisanen, Koskimies 1989; Vaisanen et al., 1989; Боголюбов, Преображенская, 1989; Vaisanen, Hilden, 1989).
Для оценки суммарного влияния зимних температур и количества осадков был предложен эмпирический показатель «суровости» метеоусловий зимы (Боголюбов, Преображенская, 1989) аналогичный ксеротермическому индексу, величина которого тем выше, чем больше количество осадков и ниже температуры: Ic = Ос/10-Т, где Ос - суммарное количество осадков (в мм) за рассматриваемый период, Т - средняя температура воздуха. Расчет этого показателя для насекомоядных птиц, зимующих в Московской и Костромской областях, выявил высокую зависимость их зимней численности от погодных условий начала зимы данного года, а также от характера предыдущей зимы (Боголюбов, Преображенская, 1989; Преображенская, 2003). В то же время летняя численность пухляка и желтоголового королька в Норвегии не обнаружили зависимости от средних температур или количества осадков января и февраля (Hogstad, 1993). Буссе (Busse, 1992), основываясь на данных отловов мигрирующих птиц, отметил, что представление о наличие прямой зависимости численности желтоголового королька от степени суровости зимы является слишком упрощенным.
Анализ результатов зимних учетов в «Киваче» в 1971-1989 гг. (Захарова, 1991), а также данных за все годы (1971-2004) не выявил значимого влияния погодных условий в осенне-зимний период на численность, по крайней мере, у пухляка, хохлатой синицы и желтоголового королька. В качестве показателей использованы: зимние температуры, количество морозных дней с температурами ниже -20, количество осадков, а также общий показатель «суровости» зимы. Рассмотрено:
1) влияние среднемесячных температур января на снижение численности этих видов от декабря к февралю;
2) зависимость численности птиц в январе-феврале от метеоусловий начала зимы (ноябрь-декабрь), поскольку известно, что в регионах, где низкие температуры сочетаются с коротким световым днем, ограничивающим время кормежки, в этот период смертность может быть выше, чем в последующие месяцы (Hilden, 1982);
3) зависимость гнездовой численности птиц от погодных условий предшествующей зимы.
Доказательств отрицательного воздействия на численность низких температур и большого количества осадков ни в одном случае не получено (табл. 1-4 Приложения 5). На гнездовой плотности пухляка, хохлатой синицы, и желтоголового королька не отразились ни крайне суровые условия зимы 1986/1987 гг. ни необычайно теплых зим в 1989-1993 гг. (рис. 9).
Высказано предположение (Hogstad, 1993), что более губительными, чем сильные морозы, для зимующих насекомоядных птиц могут оказаться колебания температуры около 0, вызывающие обледенение ветвей. К сожалению, данные об обмерзании ветвей за большинство лет в «Киваче» отсутствуют. Обилием кухты особенно отличалась зима 2002/2003 гг., когда в ноябре морозы и обильные снегопады начались сразу после оттепели, отчего примерзший к ветвям снег держался на них всю зиму. Как и ожидалось, концу этой зимы у пухляка и хохлатой синицы произошло более резкое снижение численности, чем в прочие годы, в том числе в последующие 2 зимних сезона, когда не было такой обильной кухты (табл. 13.). Однако небольшой объем материала не позволяет делать окончательные выводы.
Влияние погодных и кормовых факторов на колебания численности птиц заповедника
Чечетка Основными зимними кормами чечетки в заповеднике являются семена березы и серой ольхи. Обнаружена достоверная зависимость ее численности от урожайности березы. При урожае ниже 3 баллов чечетки зимой отсутствовали. По некоторым данным, урожай семян березы имеет значение для чечеток преимущественно в первую половину зимы, а затем они чаще кормятся на ольхах, т.к. семена березы опадают или оказываются съеденными (Мальчевский, Пукинский, 19836, Преображенская, 2003). В «Киваче» чечеток, кормящихся березовыми семенами, наблюдали до конца марта. Причем зависимость численности птиц от урожая березы в течение зимы нарастала (табл. 16).
Достоверной связи с урожайностью ольхи не обнаружено. Однако при хорошем урожае березы (4 балла), но полном неурожае серой ольхи, чечетки встречались в заповеднике зимой 1990/1991 гг. лишь в небольшом количестве.
В начале весны птицы переходят на питание высыпавшимися семенами ели, которыми нередко кормятся и зимой, концентрируясь в местах кормежки клестов и подбирая со снега упавшие семена (Мальчевский, Пукинский, 1983 б, Захарова, 1991). По наблюдениям В.Б.Зимина (1998), чечетка в Карелии становится массовым зимующим видом в годы обильного урожая не только березы и ольхи, но и ели. Хорошим индикатором урожая шишек этой породы может служить численность клестов. Сопоставление зимней численности чечетки с урожаем ели и численностью клестов обнаружило достоверную корреляцию с обоими показателями. Однако к концу зимы эта связь ослаблялась, и в феврале корреляция становилась недостоверной. Даже при высокой урожайности ели (4-5 баллов) численность чечетки в течение зимы не возрастала, а, наоборот, сокращалась (779 зарегистрированных особей в декабре и 445 в феврале). Очевидно, к концу зимы для птиц более важным кормовым объектом становятся семена березы и в этот период птицы концентрируются в местах с ее высокой урожайностью. Во всяком случае, в годы обильного плодоношения березы (5 баллов) количество птиц от декабря к февралю увеличивалось (зарегистрировано в декабре 416 особей, в феврале - 760), тогда как при более низкой урожайности, наоборот, снижалось (соответственно 427 и 161). хвойных пород. Для трех видов вьюрковых птиц - зяблика, юрка и чижа высыпавшиеся семена сосны и ели служат важным пищевым объектом в весеннее время; чижи, кроме того, выкармливают птенцов семенами хвойных пород (Мальчевский, Пукинский, 19836). Обилие этих кормов может влиять на гнездовую численность птиц, вызывая перераспределение птиц этих видов по территории, а снижая их смертность в предгнездовой период. Поэтому нами проведено сопоставление гнездовой плотности птиц и урожайности этих пород предыдущей осенью. Также предпринята попытка найти зависимость от урожайности прироста численности (отношение ее значения в данном году к прошлогоднему) у зяблика, отличающегося высокой степенью территориального консерватизма (Дольник и др., 1982, Соколов, 1986, Артемьев, 1988).
Зависимость численности птиц от урожайности семян сосны и ели предыдущей осенью обнаружена у чижа (табл. 17). При урожайности ели в 5 баллов летняя плотность чижей составляла 3,0-5,2 пар/1 км маршрута, тогда как при 0-2 балла - лишь 0,6-2,1 пар. В годы обильного урожая ели чижи появлялись значительно раньше - иногда уже в середине марта, тогда как в годы с низким урожаем - на месяц позже, и эта связь высоко достоверна (R= -0,62, р=0,001, п=23).
Численность гнездящихся юрков в Ленинградской области и в южной Карелии возрастала при сочетании обильного урожая семян сосны с затяжной весной. В такие годы птицы прерывали миграцию и оседали в более южных районах (Зимин, 1981, Мальчевский, Пукинский, 1983 б). При рассмотрении зависимости гнездовой численности лишь от урожайности хвойных достоверная связь не прослеживалась (табл. 17), хотя период наибольшей гнездовой плотности птиц в заповеднике пришелся на 1993-1996-е годы, урожайные на семена сосны, а первый год подъема - и на обильный урожай ели. Вместе с тем, высокая численность юрков не всегда совпадала с урожаем сосны и наоборот. Так, она резко снизилась в 1997 г. при высоком обилии семян сосны, и вообще отсутствовал в 2003 г. после их максимального урожая.
Достоверного влияния урожайности хвойных пород на численность зяблика не выявлено, однако обнаружена корреляция между приростом его численности и прошлогодним урожаем (табл. 17).
Влияние массового размножения рыжего соснового пилильщика на зимнюю численность пухляка. Для насекомоядных птиц, запасающих корм на зиму, большое значение имеет обилие их пищевых объектов не только непосредственно зимой, но и в летне-осенее время. Так, в конце лета - осенью пухляки и хохлатые синицы активно запасают преимущественно насекомых и паукообразных (Бардин, 1983 а,б; Правосудов, 1987).
Проанализировано влияние вспышки массового размножения рыжего соснового пилильщика в сосновых борах заповедника на зимнюю численность этих двух видов, однако его удалось показать лишь для пухляка.
