Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы 8
Фауна мелких млекопитающих и особенности экологии отдельных видов 8
Эктопаразиты мелких млекопитающих 18
Иксодовые клещи, паразитирующие на мелких млекопитающих 20
Материал и методика работы 25
Физико-географическая характеристика района исследования 25
Методы отлова мелких млекопитающих 31
Методы сбора эктопаразитов 32
Характеристика материала, использованного в работе 33
1. Мелкие млекопитающие 33
2. Эктопаразиты 33 Критерии численности мелких млекопитающих и их паразитов, 37 используемые в работе
Статистическая обработка результатов 38
Комплекс мелких млекопитающих 40
Видовой состав и структура комплекса мелких млекопитающих 40
района исследования
1. Географическое распространение и стациальная приуроченность разных видов мелких лесных млекопитающих 41
2. Изменчивость структуры комплекса мелких млекопитающих в разных стациях 46
3. Сезонная и многолетняя изменчивость структуры комплекса мелких млекопитающих 50
4. Соотношение количества мелких млекопитающих, пойманных в ночные и дневные часы 55
Динамика численности мелких млекопитающих 58
1. Методические аспекты изучения динамики численности 58
2. Сезонная динамика численности мелких млекопитающих 62
3. Половозрастная структура популяций мелких млекопитающих 69
4. Многолетняя динамика численности мелких млекопитающих 77
5. Условия, влияющие на колебания численности мелких млекопитающих 79
Сообщества эктопаразитов мелких млекопитающих 85
Видовое разнообразие эктопаразитов мелких млекопитающих 85
Экологические группы эктопаразитов мелких млекопитающих (их локализация и численность) 89
1 Постоянные эктопаразиты 89
2. Временные эктопаразиты 91
Сезонные изменения численности эктопаразитов мелких млекопитающих 95
1. Постоянные эктопаразиты 95
2. Временные эктопаразиты 97 Совместное паразитирование разных видов эктопаразитов 105 мелких млекопитающих
Иксодовые клещи - эктопаразиты мелких млекопитающих 108
Динамика численности неполовозрелых стадий иксодовых клещей 109
Обсуждение 115
Выводы 121
Список цитируемой литературы
- Фауна мелких млекопитающих и особенности экологии отдельных видов
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Географическое распространение и стациальная приуроченность разных видов мелких лесных млекопитающих
- Видовое разнообразие эктопаразитов мелких млекопитающих
Введение к работе
Актуальность исследования. Мелкие млекопитающие лесной зоны и их эктопаразиты являются основными составляющими природных очагов клещевого энцефалита и бореллиоза. Поэтому анализ структуры и функционирования паразито-хозяинных систем как модели взаимодействий паразитических организмов с хозяином и между собой представляет не только значительный общепаразитологический интерес, но имеет и важное практическое значение.
Существуют многочисленные исследования, посвященные изучению видового состава, численности, биотопического распределения мелких млекопитающих в лесной зоне Европейской части России (Викторов, 1971; Попов, 1989; Шварц и др., 1992; Ивантер, Макаров, 2001). Однако почти нет работ по изучению фауны мелких млекопитающих Новгородской области, мало работ по круглогодичному мониторингу их численности, соотношению различных видов в комплексе мелких млекопитающих. Это необходимо для понимания функционирования природных очагов, поскольку возбудитель иксодового клещевого бореллиоза обладает способностью к сохранению и персистенции у мелких млекопитающих.
Недостаточно исследованы сообщества эктопаразитов, паразитирующих на различных видах мелких млекопитающих. Это особенно важно, поскольку возможен обмен возбудителями между разными видами клещей. Характеризуя степень изученности эктопаразитов мелких млекопитающих, необходимо отметить, с одной стороны, полноту данных об их видовом составе и, с другой стороны, ограниченность представлений о сезонной динамике смены видового состава эктопаразитов, их численности и других особенностях экологии (Арзамасов и др., 1969; Artz, 1975; Иголкин, 1978; Lundquist, 1988; Аниканова и др., 2001). В большинстве работ такие сведения сводятся к кратким указаниям на приуроченность эктопаразитов того или иного вида к определенному времени года. При этом численность отдельных видов в основном характеризуется средними показателями, рассчитанными для всего периода наблюдений, или разрозненными указаниями на их обилие в отдельные сезоны. Следует также отметить, что во многих случаях из наблюдений выпадают зимний и ранневесенний сезоны. Обилие эктопаразитов на мелких млекопитающих связано с видовым разнообразием и численностью прокормителей. В связи с этим для изучения сообщества эктопаразитов необходимо изучать динамику численности различных видов мелких млекопитающих.
Цель и задачи работы. Целью настоящей работы было выяснение особенностей комплекса мелких лесных млекопитающих и их эктопаразитов в условиях южно-таежных лесов Новгородской области. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
Определить видовой состав и структуру комплекса мелких млекопитающих, а также видовой состав их эктопаразитов в районе исследования.
Проследить изменчивость комплекса мелких млекопитающих в течение ряда лет в разные сезоны года и в разных стациях.
Изучить сезонную и многолетнюю динамику численности мелких млекопитающих, а также их стадиальное распределение.
Количественно оценить видовое разнообразие эктопаразитов и паразитарный груз для фоновых видов мелких млекопитающих на уровне особи и на уровне популяции хозяина. Выявить сезонные изменения видового разнообразия и численности сообщества эктопаразитов.
Научная новизна. Впервые для Северо-Запада России в условиях Новгородской области осуществлен многолетний круглогодичный мониторинг численности и соотношения различных видов мелких млекопитающих и паразитирующих на них членистоногих. Получены данные о сезонных и многолетних изменениях в структуре комплекса мелких лесных млекопитающих. Дана количественная оценка видового разнообразия эктопаразитов рыжей полевки, обыкновенной и малой бурозубок на уровне особи и популяции хозяина, выявлены сезонные и многолетние изменения видового разнообразия и численности их эктопаразитов и определен паразитарный груз и факторы, его определяющие.
Практическое значение. В работе изучено взаимодействие в паразитарной системе эктопаразит - мелкое млекопитающее. Полученные данные могут быть использованы при анализе особенностей циркуляции возбудителей клещевого энцефалита и бореллиоза.
Благодарности. Автор благодарит своих научных руководителей Ю.С. Балашова и И.М. Фокина за всестороннюю помощь при выполнении и написании работы, Е.Г. Богданову за большую консультативную помощь, М.В. Зайцева, Ф.Н. Голенищева, Г.И. Баранову за помощь при определении мелких млекопитающих, коллектив лаборатории паразитологии, в особенности B.C. Ващенка, А.В. Бочкова, Л.А. Григорьеву и П.И. Генкина, а также старшего преподавателя кафедры зоологии РГПУ им. А.И.Герцена Д.В.Романова.
Фауна мелких млекопитающих и особенности экологии отдельных видов
Мелкие лесные млекопитающие - весьма неоднородная и в систематическом, и в экологическом смысле группа. На Северо-Западе России в ее состав входят представители отрядов: Rodentia и Insectivora. Всего в регионе может обитать до 19 видов млекопитающих, относящихся к этой группе (Новиков и др., 1970; Ивантер, 1975). Мелкие млекопитающие встречаются практически во всех биотопах. В лесах обитают бурозубки рода Sorex L., полевки рода Clethrionomys Tilesius, мыши рода Apodemus Каи/?, мышовка Sicista betulina Pall. Граница леса и открытые биотопы заселены полевками рода Microtus SchranA:, мышами Apodemus agrarius Pall и Micromys minutus Pall. По берегам водоемов живет обыкновенная кутора Neomys fodiens Pennant.
В лесах Северо-Запада России доминирующими видами являются рыжая полевка {Clethrionomys glareolus Schreber) и обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) (Ивантер, Ивантер, 1983; Шварц и др., 1992). Они образуют своеобразный "полевково-землеройковый комплекс" (Лаврова и др., 1960). В ряде случаев наблюдается содоминирование рыжей полевки и лесной мыши (Голикова, 1972). Последние, так же как малые бурозубки и темные полевки, обычно занимают положение субдоминантов. Географическое расположение места сбора и биотоп, в котором ловят зверьков, определяют количественное соотношение видов. Так, в ряде районов возможно увеличение роли темной полевки (Microtus agrestis L.) (Ивантер, 1983) и обыкновенной полевки (М. arvalis Pall) (Григорьева, Третьяков, 1998). Ряд видов представлен единичными особями (Викторов, 1971; Ивантер, Ивантер, 1988; Шварц и др., 1992). В частности, Э.В. Ивантером (1975; 1983а) в лесах Северо-Запада описана такая двухдоминантная система: доминанты - рыжая полевка и обыкновенная бурозубка, субдоминанты - малая и средняя бурозубки, красная и темная полевки, редкие виды - равнозубая и крошечная бурозубки, кутора, мышь-малютка, полевая мышь, мышовка, лесной лемминг, красно-серая, водяная, обыкновенная полевки, полевка-экономка. Для каждой систематической группы существует свой доминант. В разных областях они могут по сумме составлять 70% от общего количества мелких млекопитающих (Ивантер, 1969; 1975; Пучковский, 1969; Ивантер, 1983), а в некоторых случаях - до 94% (Гришина, 1975).
Следует отметить, что, по мнению Е.А. Шварца и Д.В. Демина (1986), в лесах умеренного пояса не могут сосуществовать два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу. Возможность обитания на одной территории видов близких или, тем более, одной систематической группы обеспечивается различиями в питании и использовании территории. Обыкновенная и малая бурозубки для устройства гнезд используют норы и ходы кротов и полевок и различные пустоты, образующиеся на месте отмирающих корней, под валежником, кучами прелых листьев, хвороста, в моховом слое, гнилых пнях и т.д. (Ивантер, 1975). Однако обыкновенная бурозубка активна в подстилке и под ней, а малая бурозубка передвигается, главным образом, по поверхности и высокой траве (Межерин, 1958; Michelsen, 1966; Elenborck, 1980; 1991; Dicman, 1988). М.В. Охотина (1974) отмечала, что для более крупных видов характерно использование более глубокого горизонта подстилки. Обыкновенная бурозубка предпочитает червей и личинок насекомых, а малая бурозубка - насекомых, черви в их рационе, как правило, отсутствуют (Охотина, 1974; Pernetta, 1976; Batterfield et al, 1981; Bauerova, 1984; Charchfield et al., 1994). М.В. Охотина (1974), E.H. Шварц и Д.В. Демин (1986), S. Charchfield (1993) отмечали, что сосуществование разных видов становится возможным за счет разницы в размерах пищевых объектов. Например, обыкновенная и средняя бурозубки используют одни и те же корма, но сравнительно крупная обыкновенная бурозубка преимущественно выбирает более крупные объекты (Ивантер, Ивантер, 1973; Макаров, 1991).
Рыжие полевки и лесные мыши также активны, главным образом, на поверхности и могут подниматься на высоту до 1.5 м. Полевки и мыши устраивают норы под какими-либо естественными укрытиями (Башенина, 1977). Лучший «землерой», по-видимому, - желтогорлая мышь.
Среди грызунов также наблюдается определенная пищевая специализация (Ивантер, 1976; Макеева и др., 1981). У серых полевок основу питания составляют вегетативные части травяных растений, причем относительно велика роль злаков. Основные корма рыжей полевки -вегетативные части и семена марьянника, звездчатки, кипрея, лесной чины, майника, ростки и ягоды малины. Лесная мышь в большей степени семеноядна (Watts, 1968). Основу ее питания повсюду составляют большинство видов растений травяного яруса (Башенина, 1977).
В дополнение следует отметить, что в ряде случаев происходит разделение конкурирующих видов по времени активности. С. Buckner (1964) описал этот факт в случае с бурозубками, а А.Д. Миронов и В.Д.Миронов (1978) - в случае с рыжей полевкой и желтогорлой мышью.
Отмеченные особенности в выборе кормов и мест для устройства гнезд в значительной степени определяют предпочтения отдельных видов в выборе стаций. Так, например, бурозубки предпочитают более влажные места (Строганова, 1951; Kirkland et al., 1991), вследствие чего наибольшее их количество наблюдается в различных ельниках (Ивантер, 1969; 1981; Пучковский, 1969; 1969а; Куприянова, 1974; Ивантер, Макаров, 1994; Большаков и др., 1996).
Физико-географическая характеристика района исследования
Северо-Западный район России включает территории Ленинградской, Вологодской, Новгородской и Псковской областей, являясь частью Восточно-Европейской (Русской) равнины. Северо-Запад характеризуется наибольшей сохранностью форм рельефа, созданных последним оледенением, и относительной молодостью своих ландшафтов. Особый отпечаток на природную обстановку описываемой территории накладывает близость к Балтийскому морю, Ладожскому озеру и другим достаточно обширным водоемам. Благодаря этому климат Северо-Запада менее континентален, чем расположенных к югу и востоку от него территорий.
Интересующий нас регион охватывает водоразделы крупнейших рек Русской равнины - Волги, Невы, Западной Двины, Волхова, чьи истоки находятся на этой территории.
При преимущественной равнинности и небольших абсолютных и относительных высотах рельеф Северо-Запада России отличается значительным разнообразием, что не могло не сказаться на общем облике природной обстановки (Северо-Запад РСФСР, 1964).
Многообразие элементов ландшафта в значительной мере является наследием длинной и сложной геологической истории Северо-Запада. В четвертичное время местность неоднократно покрывалась толщами материкового льда, по краям которого проявляли свою деятельность текучие и стоячие талые ледниковые воды.
Характерные черты рельефа этой территории были намечены, в основном, еще в дочетвертичное время. В ледниковые эпохи возвышенности стали ареной краевых ледниковых накоплений, низины же были заняты ледниковыми водоемами. На первых возник холмистый ледниковый рельеф, на вторых - плоские озерно-ледниковые равнины. За последние 500 лет на этой местности сильно сказалось влияние хозяйственной деятельности человека. Это особенно отличает Северо-Запад от расположенных севернее и восточнее районов. Уничтожение лесов и распашка бывших лесных участков, особенно значительная в холмистых районах и по берегам рек, внесла свои коррективы в различные элементы ландшафта (Исаченко и др., 1965).
Новгородская область занимает юго-восточную часть Северо-Запада России и в ней представлена большая часть природных ландшафтов описываемого региона. По характеру рельефа область делится на восточный район, занятый Валдайской возвышенностью и западный равнинный -Приильменскую низину. Значительная часть бассейна озера Ильмень и р. Волхов располагается в обширной низменной котловине, лежащей на высоте 50-60 м над уровнем моря. В северной части низины преобладают южнотаежные еловые и елово-мелколиственные леса, часто сильно заболоченные. На местах вырубок еловые леса замещаются березняками, осинниками, ольшаниками и другими группировками из мелколиственных пород. На песчаных террасах преобладают сосновые боры и повсеместно встречаются различные типы болот. Южная часть низменности расположена в подзоне смешанных лесов. В елово-сосновых лесах здесь значительна примесь широколиственных пород, в частности, дуба.
Климат Новгородской области отличается умеренной континентальностью, заметно увеличивающейся с запада на восток. Часто происходит вторжение воздушных масс морского происхождения, вызывающих зимние оттепели и летнее ненастье. В среднем за год выпадает 600-650 мм осадков, при годовых колебаниях от 400 до 900 мм. Наибольшее количество осадков (60%) выпадает в июне-октябре. Безморозный период, особенно на западе, достаточно продолжителен. Среднегодовая температура составляет +3.5С. Период со среднесуточными температурами ниже —10С не превышает 30-50 дней. Теплый период с температурой выше 10С достигает 120-130 дней (Исаченко и др., 1965).
Начало весны в Новгородской области приходится на конец марта -начало апреля, причем снег полностью сходит в середине апреля. В конце апреля начинается массовая вегетация травянистых растений. После таяния снега воздушные массы прогреваются, и развитие природы протекает очень быстро. В этот сезон наблюдается ослабление циклонической деятельности и уменьшение количества осадков. Так, в марте - апреле их выпадает наименьшее количество. Другой особенностью весенней погоды служит возврат холодов. Начало фенологического лета наступает после цветения сирени. Обычно это совпадает с первыми числами июня. Наиболее теплым периодом является конец июня и весь июль. С середины сентября начинается осенний сезон. Этот период характеризуется большой облачностью, затяжными осадками, высокой влажностью воздуха и туманами. Фенологическая зима наступает после образования снегового покрова, т.е. во второй половине ноября. Во второй половине зимы характерно вторжение воздушных арктических масс. В это время нередко наблюдаются низкие температуры (до -35С) (Северо-Запад РСФСР, 1964).
Полевой стационар, где проводились исследования Зоологического института, расположен в д. Оскуй Чудовского района Новгородской области. Для окрестностей стационара характерно присутствие разных типов равнинных лесов с избыточным увлажнением, обычных для всей долины Волхова. Для района характерна высокая облесненность со значительной возрастной мозаичностью лесов в связи с разной степенью антропогенной трансформации ландшафтов.
Географическое распространение и стациальная приуроченность разных видов мелких лесных млекопитающих
На Северо-Западе России может обитать до 19 видов мелких млекопитающих (Новиков и др., 1970; Чернышов, Попов, 1985; Шварц и др., 1992). Из них в наших отловах не встречаются водяная полевка (Arvicola teres tris L.), мышь-малютка (Micromys minutus Pallas) и крошечная бурозубка [Sorex minutissimus Zimmermann). Из 16 видов (табл. 3), выловленных нами в окрестностях д. Оскуй Чудовского района Новгородской области с 1996 по 2004 гг., доминирующими были рыжая полевка и обыкновенная бурозубка, которые в общей сложности за 9 лет наблюдений составили 49±4% и 28±3% от общего числа пойманных животных, соответственно (рис.1). Из других видов следует отметить малую лесную мышь и малую бурозубку, совокупная доля которых в уловах разных лет варьировала от 10 до 30%. Доля остальных видов не превышала 10%, за исключением 1996 г., когда наблюдалась СлСИИСКАП большая численность обыкновенной полевки (18%). Из землероек, отловленных в районе исследования, 4 вида относятся к p. Sorex и 1 - к p. Neomis.
Обыкновенная бурозубка (S. araneus) обитает от западных границ Евразии до Западной Сибири и Алтая включительно. Она широко распространена на всем Северо-Западе в большинстве биотопов. Наряду с рыжей полевкой она является доминирующим видом. В наших сборах доля этого вида составляет 28%. Максимальная численность была 32 зверька на 100 ловушко/суток. Для нее наиболее предпочтительны спелые лиственные насаждения с примесью ели, смешанные хвойно-лиственные леса (Ивантер, 1969; Пучковский, 1969; Большаков и др., 1996). В лишайниковых сосняках и на окраинах болот бурозубки встречаются сравнительно редко.
Малая бурозубка (S. minutus) повсеместно уступает по численности предыдущему виду. Ее ареал охватывает территорию от Западной Европы до Енисея, Казахстана, Алтая и Саян. Доля этого вида среди отловленных землероек обычно не превышает 20 % (Новиков и др., 1970). В наших сборах доля этого вида составляла около 10% от общего количества мелких млекопитающих и 23% от количества землероек разных видов. Максимальная численность составила 3.3 зверька на 100 ловушко/суток. Характер стадиального распределения практически идентичен таковому обыкновенных бурозубок (Шварц и др., 1992). Специфика в биотопическом распределении данного вида заключается лишь в большей приуроченности к лиственному мелколесью. Малая бурозубка предпочитает участки сильно захламленного леса. Средняя бурозубка (S. caecutiens) - очень малочисленный на Северо-Западе России вид. Зона его распространения простирается от западных границ России до Корейского полуострова и Японии. Наиболее многочислен этот вид на востоке Евразии. В наших сборах его доля составила всего 0.2%.
Ф Максимальная численность была 0.13 зверька на 100 ловушко/суток. Согласно данным литературы (Юдин, 1962; Пучковский, 1969а) средняя бурозубка относится к числу наиболее эвритопных видов землероек. Она заселяет те же территории, что и обыкновенная бурозубка, но более тяготеет к увлажненным лесам, не избегая заболоченных мест с мощным моховым покровом.
Равнозубая бурозубка (S. isodori) распространена от Северо-Востока Европейской части России и Финляндии до Сахалина. Она является обычным видом фауны Дальнего Востока, а также Сибири (Долгов, 1964; 1967). В европейских лесах численность зверьков этого вида низка (Шварц и др., 1992). В наших сборах его доля была минимальной - всего 0.1%.
Максимальная численность составила 0.1 зверька на 100 ловушко/суток. В условиях Северо-Запада России равнозубая бурозубка занимает разнообразные биотопы, но наиболее часто встречается в смешанных хвойно-лиственных и спелых лиственных лесах с хорошо выраженным травяным покровом, а также на захламленных, поросших молодым лесом участках луговин (Ивантер, Ивантер, 1988).
Обыкновенная кутора (N. fodiens) распространена в умеренных широтах Евразии от Западной Европы до Тихого океана. Она - обычный на Северо-Западе вид. В наших сборах его доля равнялась 0.5%. Максимальная численность была 0.41 зверька на 100 ловушко/суток. Зверьки этого вида обитают по берегам водоемов. В дождливые годы доля этих землероек в отловах возрастает и может доходить до 13% , поскольку кутора начинает заселять более разнообразные стации, проникая далеко в лес (Ивантер, 1967; Новиков и др., 1970; Куприянова, 1974). Мыши. Из млекопитающих, отловленных в районе исследования, к этой группе относятся 3 вида p. Apodemus.
Малая лесная мышь (A. uralensis) - обычный на Северо-Западе России вид. Распространена от западных границ бывшего СССР до Памира. Однако численность этого вида невысока. В наших сборах его доля составляла около 10%, а максимальная численность - 7 зверьков на 100 ловушко/суток. Ценотический ареал вида достаточно широк и охватывает большинство лесных ассоциаций. Исключение составляют дубравы, где лесная мышь замещается желтогорлой (Шварц и др., 1992). Данный вид часто встречается на лесных полянах и вырубках, где много малины и кипрея. Малая лесная мышь избегает заболоченных участков, молодых сосновых посадок, вересковых и беломошниковых боров (Сапоженков, 1973).
Желтогорлая мышь {A. flavicollis) - типичный представитель широколиственного леса (Шварц и др., 1992). Этот вид распространен в Евразии от Англии до юго-западного Урала (Каталог млекопитающих СССР, 1981). В наших сборах его доля составила всего 0.1%. Максимальная численность была 0.33 зверька на 100 ловушко/суток. Чаще всего желтогорлая мышь встречается в дубравах, но не избегает и других стаций.
Полевая мышь {A. agrarius) на Северо-Западе России обитает, в основном, в открытых стациях, избегая больших лесных массивов. В наших сборах его доля составляет 0.08%, максимальная численность была 0.03 зверька на 100 ловушко/суток. Полевая мышь предпочитает поля, луга, вырубки, завалы выкорчеванных деревьев (Новиков и др., 1970).
Еще одной группой мелких млекопитающих, встречавшихся в районе исследования, являются лесные полевки p. Clethrionomys. В районе проведения настоящей работы в ловушки попадали два вида грызунов, принадлежащих к данной группе: С. glareolus и С. rutilus.
Видовое разнообразие эктопаразитов мелких млекопитающих
В главе «Материалы и методика работы» приведен список видов эктопаразитов, собранных с мелких млекопитающих (табл. 4). В этом разделе приведены данные об общем за весь период наблюдений количестве различных видов эктопаразитов, паразитирующих на рыжих полевках и бурозубках (табл. 19).
Эктопаразиты рыжей полевки. В районе наших исследований в окрестностях деревни Оскуй на рыжей полевке обнаружено 26 видов эктопаразитов. Рыжие полевки являются главными или дополнительными хозяевами для 12 видов блох, 1 вида вшей, 2 видов иксодовых клещей, 6 видов гамазовых и 5 видов акариформных клещей. Из-за необходимости специальных и трудоемких обследований нами не проведен учет вкожных клещей Demodecidae и Рsorergatidae. Значительно меньшим по сравнению с другими регионами оказалось и число видов гамазид, на причинах чего остановимся далее. Среди найденных клещей и блох несколько видов не
Видовой состав эктопаразитов мелких млекопитающих. (Представлены данные, полученные в результате сборов со зверьков, отловленных в период с июня 1999 г. по май 2003 г.). свойственны рыжей полевке и являются случайными паразитами, попавшими на нее с других видов зверьков {Amphypsylla rossica, Megabothris walkeri, Doratopsylla dasycnema, Palaeopsylla sorecis). Эктопаразиты обыкновенной бурозубки. На обыкновенной бурозубке в районе наших исследований обнаружен 21 вид эктопаразитов (табл. 19), хотя реальное число их может быть несколько большим. Обыкновенные бурозубки являются главными или дополнительными хозяевами для 12 видов блох, 2 видов иксодовых клещей, 5 видов гамазовых и 2 видов акариформных клещей. Как и в случае с рыжей полевкой, нами не проведен учет вкожных клещей Demodecidae и Psorergatidae.
В условиях Северо-Запада России личинки клещей-краснотелок (Trombiculidae) на бурозубках отсутствуют. Южнее, в Белоруссии (Арзамасов и др., 1969) и в Латвии (Гринберге, 1961), на бурозубках отмечены единичные особи Hirsutiella zachvatkini. Найти объяснение причин подобной хозяинной специфичности мы пока не можем.
Как и в случае с рыжими полевками, значительно меньшим по {ЩІ сравнению с более южными регионами оказались видовое разнообразие и обилие паразитических гамазид. Среди найденных гамазовых клещей и блох несколько видов не свойственны бурозубкам и являются случайными паразитами, попавшими на нее с других видов мелких млекопитающих. Это Amalaraeus penicilliger, Ctenophthalmus agyrtes, Ct. uncinatus, Peromyscopsylla bidentata, P. silvatica, Megabothris turbidus, Rhadinopsylla integella. Из 12 видов блох, обнаруженных на обыкновенных бурозубках в районе д. Оскуй, только для 3 видов они служат основными или дополнительными хозяевами, а для 9 видов — случайными хозяевами. Обыкновенные бурозубки служат одними из основных хозяев для двух видов иксодовых клещей и двух видов клещей-миобиид. Роль бурозубок в прокормлении найденных на них 6 видов гамазид неясна, так как эти клещи g,: поликсенные и встречаются на многих других видах насекомоядных и грызунов в районе исследований.
Эктопаразиты малой бурозубки. На малых бурозубках были обнаружены те же виды эктопаразитов, что и на обыкновенной. Это легко объяснить не только их филогенетической близостью, но также сходным образом жизни и совместным заселением одних и тех же лесных биотопов. Однако в отличие от S.araneus на этом зверьке был обнаружен только 1 вид гамазовых клещей и только 8 видов блох.
Эктопаразиты мелких млекопитающих включают в себя представителей двух больших экологических групп - постоянных (безотрывных, эпизоойных) и временных (отрывных) паразитов. В таблице 19 представлен список постоянных и временных паразитов, обнаруженных нами на мелких млекопитающих в районе исследования.
Постоянные эктопаразиты проводят всю свою жизнь, включая размножение, на теле хозяина. Инвазирование новых особей происходит, главным образом, при переходах паразитов от родителей детям или при прямых контактах взрослых особей. Эта группа эктопаразитов относительно видоспецифична, хотя они с разной степенью частоты встречаются и на других видах мелких млекопитающих.
Постоянные эктопаразиты рыжей полевки. Из насекомых к постоянным эктопаразитам рыжей полевки относится один вид вшей Hoplopleura edentula. Взрослые особи встречаются по всему телу, преобладая в области головы хозяев. Личинки локализируются преимущественно на задней части спины. Яйца вшей были прикреплены к волосам головы и на спине.
Из акариформных клещей на полевках наиболее многочисленным был Radfordia clethrionomydis (Myobiidae). Эти клещи в основном локализуются в передней части тела полевок: яйца и неполовозрелые стадии - на морде в области вибрисов и за ушами; имаго - на голове и груди хозяина. Питаются они содержимым клеток эпителия и содержимым волосяных луковиц.
Лишь немногим уступал первому виду по численности Listrophorns mediterraneus (Listrophoridae). Клещи и откладываемые ими яйца локализуются на волосах в области головы и шеи хозяев или задней трети спины и на внешней стороне бедер. При очень высокой степени зараженности (2 случая) клещи встречались по всей спинной поверхности зверька. Этот вид клещей питается смазкой волос.
Менее многочисленными были 2 вида сем. Myocoptidae. У Myocoptes japonensis неполовозрелые стадии и имаго локализуются у основания хвоста, в области половых органов и на голенях передних и задних ног хозяина. Яйца прикрепляются к волосам в задней части тела хозяев. Эти клещи питаются ороговевшими частицами эпителия и, возможно, живыми эпителиальными клетками. Единичные особи Trichoecius clethrionomydis встречаются на спине и голове хозяев.
