Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования 8
Глава 2. Условия обитпния мелких млекопитающих на южных курильских островах 12
Глава 3. Аннотированный список видов 25
Глава 4. Биология и экология видов 36
4.1. Sorex unguiculatus Dobson, 1890 36
4.2. Sorex caecutiens kunashirensis Hutterer et Zaitsev, 2004 51
4.3. Sorex gracillimus natalae Okhotina, 1993 54
4.4. Sorex minutissimus hawkeri Thomas, 1905 59
4.5. Mus musculus raddei Kastschenko, 1910 61
4.6. Rattus norvgiens caraco (Pallas, 1779) 62
4.7. Apodemus speciosus ainu (Thomas, 1905) 66
4.8. Myodes rufocanus smithi (Thomas, 1905) 75
4.9. Myodes rufocanus irkutensis Ognev, 1923 87
4.10. Myodes sikotanensis (Tokuda, 1935) 88
ГЛАВА 5. Динамика численности популяций 94
Выводы 105
Литература 107
- Sorex caecutiens kunashirensis Hutterer et Zaitsev, 2004
- Sorex gracillimus natalae Okhotina, 1993
- Mus musculus raddei Kastschenko, 1910
- Myodes rufocanus smithi (Thomas, 1905)
Введение к работе
Проблемам сохранения биоразнообразия островных экосистем мира уделяется особое внимание, так как ранимость их биоты многократно выше, чем в континентальных районах. В то же время формирование флоры и фауны островных сообществ в условиях длительной экологической и. генетической изоляции способствует образованию уникальных природных комплексов со специфическим набором видов, в том числе и эндемичных.
Курильские острова в силу своей многочисленности, разнородности и значительной- протяженности с севера на юг являются уникальной моделью для. наблюдения и изучения функционирования островных сообществ млекопитающих. Интенсивное хозяйственное освоение, разведка и разработка полезных ископаемых, развитие сельского хозяйства, обусловило создание на южных Курильских островах государственного природного заповедника "Курильский" и заказников "Малые Курилы" и "Островной".
Наши исследования связаны с этапами изучения животного мира этих заповедных территорий и являлись составной частью плановой научно- исследовательской темы Биолого-почвенного института ДВО РАН- по изучению островных сообществ и работы Курильского заповедника по программе Летописи природы. Объектами изучения явились мелкие млекопитающие — представители отрядов насекомоядных и грызунов, объединяемых термином МюготаттаНа. Рукокрылые млекопитающие, несмотря на мелкие размеры, в работе не рассматриваются, так как в силу приспособления к полету они по распространению, биологии и экологии слишком отличаются от рассматриваемых групп животных. Несмотря на то;что Курильские острова были открыты русскими в XVII столетии (Сергеев, 1947), изучение млекопитающих этой территории началось только век спустя, причем основное внимание было уделено исследованию промысловых животных, в основном морского зверя. В значительной степени изучению фауны препятствовала труднодоступность этой территории.
До 1945 г. южные Курильские острова принадлежали Японии. До этого года по этой территории появилось только несколько фаунистических сводок, в которых наряду с фауной птиц и млекопитающие приводятся краткие сведения; и, пораспространению на островах насекомоядных и грызунов (Isino-Esiuki; 1925; Kawauchi, 1930; Kishida, 1930, 1960 (preprint from 1932); Kuroda, 1933a, b,. 1940; Inukay, 1942, 1943).
После возвращения в 1945 г. Курильских островов СССР основное внимание советских ученых было направлено на изучение промысловой фауны (Клумов, 1962), а после создания на Сахалине санитарно-эпидемиологической, и противочумной; служб появились рйботы, посвященные непосредственно мелким млекопитающим их биотопическому распредёлению, биологии, экологии, роли как переносчиков! возбудителей: природноочаговых заболеваний человека, и домашних животных. (Виолович; 1960; Тимофеева, 1968; Тимофеева; Конькова, 1971; Тимофеева, Быков, 1975; Сурков, 1983; Атлас природно-очаговых болезней ...,,. 1992 и др.), но основной вклад в изучение рассматриваемых, животных на южных Курильских островах внесли сотрудники академических учреждений, как созданной на Сахалине зоологической: лаборатории СахКНИИ С© АН СССР (Васин, 1953; Клумов, 1962; Кузнецов,- 1949; Воронов, Реймерс, 1968; Реймерс и др., 1968; Реймерс, 1972; В; Воронов,. 1974; Г. Воронов; 1982; и др:), так и участники различных экспедиций (Соколов, 1952, 1954; Коротких, 1963; Коротких и др;, 1963; Кузякин, 1963; Долгов, 1967; Охотина, 1974, 1984, 1993; Костенко, 1976; 1979, 1984, 2002; Okhotina, 1977; Костенко, Алленова, 1978, 1988, 1990;: Okhotina, Nesterenko, 1979; Kostenko, Allyonova, 1984; Межжерин, 1992; и др.). Были созданы музейные коллекции насекомоядных и; грызунов; в основном с Кунашира и Шикотана, в зоологических музеях МГУ (Москва), ЗИН РАН (Санкт-Петербург), Биологического института СО РАН (Новосибирск), Биолого- почвенного института ДВО РАН (Владивосток), СахКНИИ (Южно-Сахалинск): К сожалению, с 1990-х г. планомерные исследования мелких млекопитающих на южных Курильских островах практически; прекратились и до настоящего времени продолжались преимущественно сотрудниками государственного природного заповедника «Курильский» (Григорьев, 1988; 1989; 1990а, б, 1991, 1992, 2000а, б, 2004, Григорьев, Башилов, 1988; Григорьев; Пушкарев; 1992; Grigoriev, 1997, 2001; Григорьев и др., 2005; и др.). На основании обработки музейных коллекций; собранных вышеуказанными исследователями, а: также анализа их публикаций материалы по мелким: млекопитающим южных Курильских островов вошли. ряд обобщающих сводок (Kawauchi, 1930; Simpson, 1945; Виноградов, Громов 1952; Ota,
1954; Строганов, 1957; Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1965; Долгов, 1967, 1985; Гуреев, 1979; Громов, Поляков, 1977; Соколов, 1977; Каталог млекопитающих 1981; Каталог коллекций ..., 1983; Наземные млекопитающие ..., 1984; Павлинов, Россолимо, 1987; Юдин, 1989; Kawamura et al., 1989; Докучаев, 1990, 1998; Громов, Ербаева, 1995; Млекопитающие Евразии- ..., 1995; Картавцева и др., 1998; Нестеренко, 1999; Костенко, 2000; Павлинов, 2003; Костенко и др:, 2004; Россолимо и др., 2004; Mammal species of the world ..., 2005). Необходимо упомянуть и несколько генетических работ (Бекасова, Воронцов, 1974; Воронцов и др., 1978; Фрисман и др:, 2002; и др.).
Так как почти все упомянутые исследователи, за исключением сотрудников Курильского заповедника, сбор1 фактического материала в основном проводили в ограниченные сроки, фауна мелких млекопитающих южных Курильских островов по сравнению с прилежащей материковой территорией до настоящего времени оставалась наименее изученной в дальневосточной регионе. Некоторый информационный прорыв сделан, монографией В.А. Костенко с соавторами «Млекопитающие Курильского архипелага» (2004), в которой1 цитируются большинство моих публикаций по мелким млекопитающим Южных Курил. В диссертации мы. не повторяли сведения указанной монографии, а использовали только наш материал, пополнив его новыми оригинальными данными. Актуальность. Явления глобального экологического кризиса вынуждают уделять внимание животному миру и сохранению его разнообразия как составной части окружающей нас природной среды. Это особенно важно для наиболее ранимых островных экосистем, закономерности функционирования, которых до настоящего времени изучены недостаточно, без чего невозможно планировать рациональное использование и охрану их биологического потенциала.
Как было показано выше, изучение мелких млекопитающих на южных Курильских островах до наших исследований носило эпизодический характер и было - направлено на уточнение видового состава населяющих острова животных. В немногочисленной литературе, в основном относящейся к концу 60-х началу 70-х г. XX века, практически отсутствуют данные о биотопическом распределении, размножении, структуре популяций, динамике численности обитающих здесь насекомоядных и грызунов, т.е. сведений, получить которые возможно только при организации стационарных исследований. Целью нашей работы было освещение этих вопросов.
Цели и задачи исследования. Главной целью исследований является изучение основных сторон биологии и экологии насекомоядных и грызунов южных Курильских островов. Для этого решались следующие задачи: выяснение и уточнение видового состава насекомоядных и грызунов на островах региона; изучение закономерностей биотопического распределения изучаемых видов; выяснение половозрастной структуры популяций фоновых видов и ее сезонных и годовых изменений; изучение основных черт биологии и экологии островных популяций насекомоядных и грызунов.
Научная новизна проведенных исследований определяется прежде всего тем, что до них специализированных стационарных работ по насекомоядным и грызунам на рассматриваемых островных территориях практически не проводилось. Благодаря проделанной работе впервые собран и проанализирован оригинальный материал по экологии девяти видов мелких млекопитающих, обитающих на южных Курильских островах.. Впервые для о. Кунашир указана Soreх minutissimus hawkeri Thomas, 1905. Из состава фауны грызунов о. Шикотан выведена Rattus rattus (Linnaeus, 1758), из состава фауны о. Зеленый выведена Myodes sikotanensis (Tokuda, 1935). Предложена новая синонимия для Sorex gracillimus natalae Okhotina, 1993 = S. gracillimus kurodai Hutterer et Zaitsev, 2004, syn. nov. Изучены адаптивные особенности процесса воспроизводства островных популяций мелких млекопитающих, выяснены особенности половой и возрастной структуры их популяций и их изменения в зависимости от фазы динамики численности.
Практическое значение. Результаты работы уже составили основу мониторинга популяций мелких млекопитающих природного заповедника «Курильский» (о. Кунашир) и заказника «Малые Курилы» (острова Малой Курильской гряды). Они могут быть использованы в проектировании природоохранных мероприятий, проведении экологической экспертизы по оценке ущерба при хозяйственном использовании островных территорий, представляют интерес в санэпидемиологической практике.
Все представленные в данной работе материалы включены в соответствующие разделы «Летописи природы» государственного Курильского заповедника за 19851993 гг.
Апробация работы. Материалы работы доложены на 2-й научной конференции «Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР» (Владивосток, 1988), на заседании отдела зоологии и ботаники Московского общества испытателей природы (МОИП) (Москва, 1989), на 1-м съезде Всесоюзного Териологического общества АН СССР (Москва, 1990), на I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992), на заседании отдела зоологии Биолого- почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 1993), на научно-практической конференции «Kuril Flyway» (Япония, Токио, 1997).
Благодарности. Считаю необходимым принести искреннюю благодарность моему научному руководителю д-ру биол. наук, проф. В. А. Костенко, д-ру биол. наук, проф. В. А. Нестеренко и д-ру биол. наук М. П. Тиунову за ценные советы по сбору и обработке материала в период моей учебы в аспирантуре, а также сотрудникам государственного природного заповедника «Курильский» за непосредственную помощь в работе.
Sorex caecutiens kunashirensis Hutterer et Zaitsev, 2004
Большая часть ареала средней бурозубки Sorex caecutiens приходится на азиатскую часть Палеарктики, включая зону тундры, лесотундры и лесостепи. На северо-западе ареал включает Швецию, Финляндию и восточную Норвегию, на юго- западе его границы опускаются до севера Польши и северо-западной Украины. Восточная часть ареала простирается, до побережья Тихого океана, заходя в степи Западной Сибири и Северной Монголии (Громов и др, 1963; Громов, Ербаева, 1995; и др.). На южных Курильских островах населяет только о.Кунашир, где описана подвидовая форма. S. с. kunashirensis Hutterer et Zaitsev,.2004.
Несмотря на то что S. с. kunashirensis широко распространена по о: Кунашир и в годы высокой численности ее популяций (1986-и 1991) отлавливалась практически во всех обследованных восемнадцати биотопах, где были заложены ловчие канавки, за исключением побережья Охотского моря и высокотравного луга. Но везде она была немногочисленной, поэтому группу предпочитаемых биотопов выделить трудно. Всего за восемь лет отловлено 296 этих зверьков, что составляет 3,6 % всех пойманных землероек, причём 80 % из них отловлено в южной части острова. Отдельные особи отлавливались нами в зарослях кедрового стланика на хребте Докучаева и на водораздельных болотах рек Птичья и Тятина. На Тятинском стационаре наиболее часто 5. с. кипазЫгетгя отлавливалась в светлом елово- пихтовом сухом лесу с подростом из бамбучника (30 % всех отловленныхх насекомоядных), в мелком бамбучнике на морской террасе (20 %), в темнохвойном заболоченном пихтарнике (26 %), а так же в зарослях шиповника на морском побережье (15 %). На учетных линиях плашек на этом стационаре эта землеройка отлавливалась только в хвойных лесах и зарослях шиповника на побережье Тихого океана. Не отмечена она на высокотравном лугу на пойменной террасе. В самой пойме р. Тятина за всё время отловов поймано только два молодых зверька. На юге острова предпочитаемым местообитанием с. кипа8Ыгет1$ являются хвойные леса, в. основном ельники» Глена с мертвопокровником и подростом из кедрового стланика. Эти биотопы широко представлены по склонам и в кальдере вулкана Головнина, где проводились наблюдения. В этих биотопах её численность может достигать своих максимальных показателей - 13,3 особи на 100 ц./с., и в них отловлено более 60 % зверьков. В кальдере указанного вулкана 8. с. кипазЫгст чаете встречается в сырых приручьевых лиственных лесах с зарослями кустарников, и зарослях багульниками бамбука по дну кальдеры. При учёте плашками она также отмечена только в этих биотопах.
Питание сеголеток и взрослых особей & с. кипазЫгет различается. Основным кормом мелких по размерам сеголеток являются имаго и личинки мелких насекомых - двукрылых, щелкунов и др. Крупные по размерам, перезимовавшие особи в основном поедают имаго и личинки пластинчатоусых, чешуекрылых, а также дождевых червей.
Период размножения у этой бурозубки на о. Кунашир наблюдается»со второй половины мая, что совпадает со сходом снежного покрова, и заканчивается в начале октября. Нами»достоверно зафиксировано два помёта: у двух из отловленных самок были явные признаки лактации (выделялось молоко, была обсосана шерсть вокруг сосков), и в то же время они имели развивающиеся эмбрионы. У 5 отловленных размножавшихся самок количество эмбрионов и плацентарных пятен варьировало от 6 до 10 шт.
Сезонный ход изменения численности популяции & с. кипазЫгет м в разные годы различен и, по-видимому, зависит от фазы динамики численности, в которой находится популяция (рис. 6).
В годы высокой численности (1989 и 1991) плотность популяции с. кипа5Мгеп$15 уменьшалась от июня к августу (на этот месяц приходится и максимальная численность доминантного вида - когтистой бурозубки, популяция которой также находилась в фазе пика численности. Затем она увеличивается, достигая максимума в октябре. По-видимому, в летние месяцы популяция более крупного доминантного вида (. unguiculatus) сдерживает размножение более слабой и малочисленной популяции Б. с. кипаяЫгетгя. К октябрю, когда у последней землеройки появляются молодые второго выводка (второй помет наблюдается в конце сентября), численность ее популяции в отдельных биотопах уже может составить конкуренцию популяции когтистой бурозубки. В годы с относительно низкой численностью популяции по отношению к пиковой (1990 и 1992) численность популяции S. с. kunashirensis растёт от июня к августу (выход первого помёта), и снижается в сентябре, когда численность популяции вида доминанта - когтистой бурозубки - достигает максимума, и вновь повышается в октябре (выход второго помёта).
В связи с крайней малочисленностью S. с. kunashirensis проследить динамику численности популяции в различных биотопах не представляется возможным.
Дальневосточная бурозубка Sorex (Sorex) gracillimus Thomas, 1907 является эндемичным видом Юго-Восточной Азии, обитающим в Северо-Восточном Китае, на севере Корейского п-ова, на нкоторых Японских островов (Хоккайдо, рядом расположенных мелких островки, Ребун, Рисири), на российской территории - на самом южном острове Большой Курильской гряды - Кунашире, а также на всех крупных островах Малой Курильской гряды - Шикотане, Полонского, Зеленом и Танфильева (Громов и др., 1963; Ohdachi, Maecawa, 1990; Нестеренко, 1999; Костенко и др., 2004; и др). Обитающую на южных Курильских островах дальневосточную бурозубку относят к подвидовой форме Sorex (Sorex) gracillimus natalae Okhotina, 1993.
Несмотря на то, что только на о. Кунашир за годы работы был отловлен 1031 зверек этого вида (11,7 % всех добытых насекомоядных), по численности она среди землероек является вторым после когтистой бурозубки видом (Григорьев, 2000).
S. g. natalae предпочитает селиться в увлажнённых биотопах. На севере о. Кунашир это влажные, часто сильно заболоченные темнохвойные елово-пихтовые леса зеленомошники, без подлеска первичной формации. В таких биотопах на северном Тятинском стационаре средняя многолетняя относительная численность популяции этого вида за 1985-1992 гг. колебалась в пределах 12-26 особей на 100 ц./с. На юге о. Кунашир на склонах вулкана Головнина, где преобладают трансформированные растительные сообщества, а также сухие темнохвойные леса и заросли кедрового стланика, средняя многолетняя относительная численность популяции S. g. natalae . составила от 2 до 7 зверьков на 100 ц./с. В сильно увлажнённых, заболоченных, как правило, приручьевых лесах относительная численность популяции этой бурозубки возрастала до уровня показателей северного участка - 17-25 особей на 100 ц./с. Во влажных темнохвойных лесах относительная численность популяции Я. g. пМа1ае достигала 30 % на 100 ц./с., а на тихоокеанском побережье этого острова в зарослях шиповника - более 20 %. Среди остальных местообитаний необходимо выделить те, где показатель относительной численности & g. па1а1ае выше 15 %. К ним относятся на севере бамбучники на морской террасе и водораздельный смешанный елово-пихтовый лес с бамбучником, на юге это также елово-пихтовый лес с бамбучником по склонам вулкана Головнина и пойменные сильно увлажнённые леса вдоль ручьёв.
Sorex gracillimus natalae Okhotina, 1993
Серая крыса Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769) распространена по всему земному шару, кроме полярных стран и пустынь. Типичный синантроп, но на юге Дальнего Востока является аборигенным видом (Громов и др., 1963; Наземные млекопитающие ..., 1984; Громов, Ербаева, 1995). Обитающая на Дальнем Востоке серая крыса относится к подвидовой форме Rattus norvgiens caraco (Pallas, 1779).
Эта крыса появилась на южных Курильских островах, и в частности на Кунашире, вероятно, в середине-конце позапрошлого века. Расселению способствовали развитие зверобойного промысла и постоянный приток зверьков с кораблей. Считается типичным синантропным видом, но подвид. R. п. согасо в условиях южных Курильских островов обитает в естественных условиях круглый год (Реймерс и др., 1968; Тимофеева, Конькова, 1971: Костенко, 2000).
На протяжении всего периода наблюдений отлавливалась только в двух биотопах -: поймах рек и ручьёв и морских побережьях. Везде немногочисленна. При учетных работах на всех островах поймано всего 83 крысы, что составило 1,3 % всех добытых мелких млекопитающих.
При ежегодных зимних маршрутных обследованиях территории Курильского природного заповедника, следы крыс единично встречались также только на морских побережьях и в долинах нижних течений рек. На юге о. Кунашир крысы заселяют в основном поймы (52 % всех пойманных крыс), морские побережья (30 %) и отчасти лиственные леса (18 %). В последнем биотопе они зарегистрированы только в год высокой численности их популяции. В.А. Костенко (1976, 2000) также отмечал на концентрации серых крыс в вышеуказанных биотопах, особенно во время хода на нерест лососевых рыб. Несколько ниже ее численность на осоково-вейниковых, вейниковых и разнотравно-вейниковых периодически переувлажненных лугах. Очень низкая плотность популяции этого вида в зарослях кустарников и лесных биотопах. Мы же в последних указанных биотопах . Я. п. согасо не отмечали совсем.
В антропогенных ландшафтах у посёлков, в местах бывших поселений и нахождения военных частей, на сельскохозяйственных угодьях, по данным СЭС Сахалинской области, серые крысы в уловах в отдельные годы составляли до 40 %. Подобную концентрацию особей этого вида мы наблюдали в январе 1991 г. у с. Дубовое (о. Кунашир), когда в лесопосадках лиственницы у совхозных полей количество следов крыс практически не поддавалась учётам, их тропы испещряли всё пространство лесополосы. Раньше концентрация серых крыс наибольшей плотности достигала в складских помещениях портпунктов и рыбокомбинатов о-вов Кунашир и Шикотан (Реймерс и др„ 1968; Тимофеева, Конькова, 1971; Воронов, 1974; Сурков, 1983). Но в результате проведения систематических дератизационных работ в настоящее время численность крысы в этих местах нередко бывает ниже, чем в природных биотопах. В то же время во всех других биотопах следы крыс не были обнаружены. Таким образом, можно констатировать, что в естественных и слабо трансформированных биотопах популяция серой крысы значительной плотности не достигает, в отличие отантропогенных ландшафтов на юге острова.
На о. Шикотан приуроченность Я. п. согасо к долинам рек сохраняется. Эти грызуны отлавливались только по берегам рек и ручьев в ивово-ольховых зарослях. Здесь численность популяции этого грызуна колебалась от 10,5 до 8,5 особи на 100 л./с. В 1985-1988 гг. на этом острове эти зверьки составили 2,5 % всех добытых мелких млекопитающих.
На о. Зелёный вследствие отсутствия значительных ручьёв серая крыса отмечена только на побережьях (2,4 % всех уловов). Здесь численность ее популяции увеличивается и варьирует от 1,1 до 22,0 особи на 100 л./с. Таким образом, можно говорить о сходном распределении Я. п. согасо по территории обследованных нами островов. В1 то же время на о. Итуруп (Велижанин, 1970; Воронов, 1974; Сурков, 1983; Костенко и др. , 2004) серая крыса заселяет все биотопы и плотность, ее популяции в некоторых из них в отдельные годы достигает 60 % попадаемости на 100 л./с.
Своеобразно размещение п. согасо на южных Курильских островах в зимний период. Зимой,на этих островах нижние ветки деревьев.и кустарников, а,также густые заросли курильского бамбука и высокотравье, покрываются почти метровым слоем снега. Под этим пологом- образуются обширные пустоты, с выровненным температурным режимом; из-за чего почва долго не промерзает. Побеги и опавшие семена бамбука, наряду с семенами разнотравья, а также активно передвигающиеся в пустотах полевки и мыши, которыми крысы активно питаются, составляют для рассматриваемого грызуна хорошие условия для- зимовки. В1 то же время в этих местах крысы сами подвергаются активному нападению соболя.
Я. п. согасо всеядна. На южных Курильских островах, кроме обычных естественных растительных и зерновых кормов, осенью она потребляет отнерестившуюся рыбу, на о. Зелёный в желудках крыс мы находили остатки рачков- бокоплавов. В.А. Костенко с соавторами (2004) указывают, что во все сезоны года значительную роль в питании- крыс в природных биотопах играют насекомые, моллюски, амфибии, мелкие грызуны, птицы и их яйца. Во вскрытых нами 27 желудках серых крыс, добытых на о-вах Кунашир и Шикотан, семена» растений составляли 66 % встречаемости, зеленая масса растений - 51 %, остатки рыбы - 37 %, кора деревьев и кустарников - 22 %, ягоды - 22 %, шерсть и мясо грызунов -11%, хитин насекомых - 7 %. Значительныая доля остатков рыбы в желудках объясняется тем, что учёты проводились в конце сентября - октябре; т.е. в сезон окончания нереста лососевых и большого количества отнерестившейся мёртвой-рыбы на берегах рек. В зимнее время основным кормом для Я. п. согасо на южных Курильских островах (Воронов, 1982; Сурков, 1983) кроме запасов в норах являются семена и молодые побеги бамбучника, а также органические остатки среди выбросов моря в- прибойной полосе.-
Mus musculus raddei Kastschenko, 1910
Примечание: до самого последнего времени в качестве действительного использовалось название Clethrionomys Tilesius, 1850 (Павлинов, 2003; Россолимо и др., 2004).
Распространена в лесной зоне Евразии от Норвегии и Кольского полуострова через Сибирь до Чукотского полуострова, Камчатки, п-ова Корея, включая о. Сахалин, Шантарские и Курильские о-ва, Японию, на юг до Центрального и Южного Китая, северных частей Асаама и Бирмы (Громов и др., 1963; Наземные млекопитающие ..., 1984; Россолимо и др., 2004 и др.)
Представлен на южных Курильских островах 2 подвидами: Myodes rufocanus smithi (Thomas, 1905) - полевка красно-серая Смитта, распространенная на о-вах Кунашир, Шикотан, Зеленый, Юрий, Танфильева и Анучина (Kishida,1930, 1960; Kuroda, 1933а; Подковыркин, 1949; Реймерс и др., 1968; Тимофеева, Конькова, 1971; Воронов, 1974; Тимофеева, Быков, 1975; Костенко, 1976; Григорьев, 1988, 1989, 19906, 1991, и др.) и M. г. irkutensis Ognev, 1923 - полевка красно-серая иркутская, интродуцированная в середине 90-х г. прошлого века на о. Итуруп (Костенко, 2000).
Является основным и доминантным видом грызунов на обследованных островах. Собранный автором материал по этому виду на островах составил: о. Кунашир - 2518 экз., о. Шикотан - 540 экз., о. Зелёный - 515 экз.
И.М. Громов с соавторами (1963) указывали для Сахалина, Шантарских и южных Курильских островов, а также Японии обитание подвида красно-серой полевки С. г. smithi Thomas, 1905. Японские исследователи (Kuroda, 1933а; Tokuda, 1941) считали, что на южных Курильских островах, как и на Сахалине и Хоккайдо обитает С. г. bedfordiae Thomas, 1905. Н.Ф. Реймерс (1972) на основании сравнения окраски тела и размерных показателей тела и черепа красно-серых полевок Сахалина, Курильских островов и некоторых районов Сибири пришел к выводу, что на южных Курильских островах обитают два подвида: С. г. smithi - Сахалин, Кунашир, Япония, и С. г. bedfordiae - Малая Курильская гряда. В «Каталоге млекопитающих СССР (плейстоцен-современность)» (1981) для Сахалина, южных Курильских островов и Хоккайдо указывается подвид С. г. bedfordiae. В.А. Костенко (1984), В.А. Костенко, Т.В. Алленова (1988, 1990) считают, что С. г. bedfordiae обитает только на Сахалине и
Хоккайдо, а на южных Курильских островах и о. Манерон красно-серая полевка представлена новым подвидом С. г. bromleyi Kostenko, 1988 pro Kostenko, Allyionova, 1984). В сводке "Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий" (1995), И.Г. Громов, М.А. Ербаева, 1995) для этой территории и Шантарских островов указывается С. г. smith/ Thomas, 1905, а С. г. bromleyi указывается в качестве синонима. В.А. Костенко (2000) описывает диагностические признаки С. г. bromleyi и настаивает на ее самостоятельности, указывая ее распространение на о. Кунашир и Малой Курильской гряде, а для интродуцированной из Приморья на Итуруп красно- серой полевки указывает подвидовой статус С. г. ircutensis Ognev, 1923. В пользу самостоятельности С. г. bromleyi указывает и работа H.H. Воронцова с соавторами (1978), в которой отмечается различие половых хромосом у материковых и островных популяций красно-серой полевки: все континентальные популяции имеют метацентрическую форму Y-хромосомы, а популяции с о-вов Хонсю, Хоккайдо и южных Курильских (Кунашир, Шикотан) характеризуются акроцентрической формой Y-хромосомы. Мы принимаем точку зрения В.А. Костенко (2000), но использовать в настоящее время название С. г. bromleyi нельзя, так как. описание этого вида опубликовано в тезисах докладов конференции, что согласно Кодексу международной номенклатуры не является валидным источником для опубликования новоописаний.
Размеры тела и черепа Муойез ги/осапш материковых и островных популяций, мм
У номинальных форм красно-серой полевки, обитающих на материке, окраска верха тела буровато-серая с хорошо выраженными ржаво-коричневыми тонами, бока и щеки серые, брюхо серое. У зверьков с южных Курильских островов окраска верха тела темная, буровато-коричневая без примеси рыжих тонов. На о. Зеленый на протяжении всего летнего периода наряду е особями с типичной окраской мы отлавливали темных полевок, у которых пуховые и остевые волосы на боках и спине черные, незначительное количество желтого пигмента присутствует на концах осевых волос щек и загривка, в районе ушных раковин интенсивность желтых тонов выражена сильнее. Брюхо и хвост окрашены как номинальных форм. Различий в метрических данных у обеих форм нет. Переходных форм по окраске особей не наблюдалось. Всего за пять лет из 515 добытых полевок черными оказались 52 (10,1 %). В 1985 г. в уловах доля полевок с черной окраской составила 6,1 % всех добытых полевок, в 1986 г. - 16,2 %, в 1987 г. - 10,6 %. Встречались они во всех биотопах, но больше всего на осоково-злаковых лугах (46,8 % всех черных), на побережьях (27,7 %) и болотах (25,5 %). В различные годы это соотношение сохранялось. Сравнение встречаемости в отловах черных особей М. г. ятИЫ по годам показало, что увеличение доли аберрантно окрашенных форм в популяции приурочено к снижению ее численности.
Myodes rufocanus smithi (Thomas, 1905)
Как указывают В.А. Костенко с соавторами (2004), шикотанская полевка (Clethrionjmys sikotanensis Tokuda, 1935), описанная М. Токудой с о. Шикотан и позднее сведенная им же в синоним красно-серой полевки С/, rufocanus bedfordiae (Tokuda, 1941), имеет ряд особенностей, характерных для полевок рода Microtus. Именно поэтому В.Е. Соколов (1954) ошибочно диагностировал эту полевку с о. Шикотан как М. montebelli Milne-Edwards, 1872. Позднее А.П. Кузякин (1963) доказал, что полевки с о. Шикотан идентичны С/, г. microtinus, выделенной им, но не описанной формы с юго-западной части Сахалина (Бобринский и др., 1965) и восстановил их первоначальное название С/, sikotanensis. В.А. Костенко и Т.В. Алленова (1978, 1990), исследовавшие особенности морфологии и биологии рыжих полевок о. Шикотан, также отнесли сахалинскую форму к номинальному подвиду С. s. sikotanensis Tokuda 1935. И.М. Громов с соавторами (1963) всех рыжих полевок с Шантарских и Курильских островов, Сахалина и из Японии относил к подвиду красно-серой полевки С/, г. smithii Tomas, 1905, не упоминая шикотанскую полевку даже в качестве подвидовой формы, но несколько позднее все же признал видовую самостоятельность этого вида (Каталог млекопитающих ..., 1981).
Запутанность таксономических взаимоотношений sikotanensis - rufocanus усугубляется присутствием описанного с о. Ришири и обитающего на о. Хоккайдо С. rex. Imaizumi, 1971 .Если Ота (Ota, 1954) прямо придерживается взглядов Токуды (Tokuda, 1941) и сводит CI. sikotanensis в синоним С1. г. bedfordiae, то Абе (Abe, 1968а, b, 1973а, Ь) говорит о двух формах красно-серой полевки: Д-форме - С/. sikotanensis и М-форме - С/, rufocanus, указывая, что они образуют на о. Хоккайдо (Япония) по морфологии и экологии отчетливые локальные вариации, и считает, что шикотанская полевка должна быть сведена в синоним С. rex (Study ..., 1984; Abe, 2000). С. rex представлен как самостоятельный вид в сводке Корбета (Corbet, 1978), однако другие авторы (Павлинов., Россолимо, 1987) рассматривают его в составе С. rufocanus. Филогенетические исследования вариаций ядерной (рибосомальной) и митохондриальной ДНК показали, что С. rex и С. rufocanus представляют собой независимые филетические линии, разошедшиеся в раннем плейстоцене (Wakana S., et al. 1996), а наблюдаемые у них в настоящее время различия по этим характеристикам позволяют авторам рассматривать их в качестве сестринских видов. Аллозимный анализ группы sikotanensis - rufocanus - rex (Фрисман- и др., 2002) подтвердил эти выводы и обнаружил существование в данной группе двух филетических линий: линию С. rufocanus и другую - единую для sicotanensis и rex. В то же время обнаружены достаточно большие аллозимные различия между sicotanensis и rex, сопоставимые с таковыми для близких видов либо генетически достаточно высоко различающихся популяций грызунов. К сожалению, для sicotanensis и rex в распоряжении последних исследователей, как они отмечают сами, находилось только по одной выборке, т.е. остается открытым вопрос о величине аллозимных различий между островными изолятами внутри форм sicotanensis и rex (Фрисман и др., 2002). Ответ на него позволит с большей определенностью судить о таксономическом статусе рассматриваемых форм.
В. А. Костенко и Т.В. Алленова (1978, 1988), доказывая видовую самостоятельность шикотанской полевки, оперировали небольшим количеством морфологического материала по этому виду (13-23 взрослых зверьков). Обработав их коллекцию, а также присоединив наш материал (Григорьев, 19906) мы получили достоверные данные о размерах этой островной формы, которые дают возможность различать эти виды только по экстерьерным показателям. Шикотанская полевка Длина тела (L) п - 60; ср. 140.4±1,029; lim - 122.0--Г56.0; 5 = 8,363, cv=0,052. Длина хвоста (С) п - 50; ср. 54,6 ±0,51; lim - 47.7-61.0; 5 - 3.606, cv=0,066. Длина ступни (PL) п - 50; ср. 22,2±0,08. lim - 21,0-23,5; 5= 0, 569, cv= 0,026. Масса тела самцов (М) n - 45; ср 65,24±1,096; lim - 52,1-78.4; 5 = 7,355; cv- 0,113. Красно-серая полевка Длина тела (L) п - 66; ср. 131,6±0,714; lim - 117,0-142,0; 5 = 5,804, cv=0,044. Длина хвоста (С) п - 50; ср. 54,6 ±0,51 lim - 47.7-61.0; 5 = 3.606, cv=0,066. Длина ступни (PL) п - 50; ср. 20,4±0,08. lim - 18,8-21,5; 5= 0, 565, cv= 0.028; Масса тела самцов (М) п - 74 ср. 54,84±0,801; lim - 43,2-67,7; 5 = 6,894; cv- 0,126. Достоверность различия этих показателей у красно-серой и шикотанской полевок составила по длине плюсны t = 15,8 (Р = 0,001); по длине хвоста t = 13,45 (Р = 0,001); по длине тела t = 7,3 (Р = 0,001); по массе самцов t = 9,46 (Р = 0,001).
Используя указанные экстерьерные показатели, удалось разделять с высокой точностью взрослых особей двух рассматриваемых видов полевок в полевых условиях. При камеральной обработке материала наши определения проверялось диагностическим признакам, указанным в «Наземные млекопитающие... (1984). Экстьерьерные различия этих двух полевок использовались и при определении повреждённых экземпляров.
На о. Шикотан шикотанская полевка обитает по всему острову, но населяет преимущественно разреженные каменноберезовые бамбуковые леса; окраины травянистых болот с пушицей влагалищной, росянкой, клюквой, багульником, трифолыо; долины рек, заросших ивняком и ольхой, среди куртин которых перемежаются злаковые и разнотравные луга (шеломайник, какалия копьевидная, полынь обыкновенная, поскольник сахалинский, волжанка лесная и др.); заросли курильского бамбука, занимающие большую часть поверхности острова. Значительно реже шикотанская полевка отмечается в облесенных участках - в тисово-елово- пихтовых лесах с участием широколиственных пород, в зарослях можжевельника на вершинах сопок, а также на морских берегах, где прибрежные пески и морские террасы покрыты зарослями высоких злаков (преимущественно колосняка), осоки, шиповника, ползучего молокана (Костенко, 1976, 2000; Григорьев, 20006).
Популяции этого вида распределяется по местам обитания неравномерно. Предпочитает селиться в ивово-ольховых зарослях по пойменным участкам долин рек и ручьев и в смешанных пихтовых лесах на склонах сопок по краям речных долин. В последних указанных участках отловлено 58 % всех добытых шикотанских полевок (п - 177). Значительно реже она отлавливалась в лиственничниках юго-восточной части острова, в зарослях можжевельника Саржента и кустарниках по склонам сопок. Избегает (Григорьев, 1989. 20006) открытых пространств морских террас и безлесных, покрытых бамбучниками сопок (в среднем от 5 до 12 % всех отловленных зверьков). Характерно, что места обитания шикотанской полевки территориально совпадают с местами обитания красно-серой полевки. Но первый вид предпочитает открытые осветлённые участки с зарослями бамбучника среди отдельных куртин леса, а также ивово-ольховые заросли по пойменным участкам долин рек и ручьев, в то время как второй — преимущественно тисово-елово-пихтовые сомкнутые леса и их производные (Костенко, 1976; Григорьев, 20006).
