Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 8
Глава 2. Краткий физико-географический очерк района курильских островов 13
Глава 3. Систематическая часть 19
Глава 4. Биогеографический анализ фауны гидроидов шельфа курильских островов 138
Глава 5. Анажз вертикального распределения гидроидов на шельфе курильских островов 181
Основные выводы 192
Литература 195
- Краткий физико-географический очерк района курильских островов
- Систематическая часть
- Биогеографический анализ фауны гидроидов шельфа курильских островов
- Анажз вертикального распределения гидроидов на шельфе курильских островов
Введение к работе
Всестороннее изучение фауны и флоры шельфа - наиболее продуктивной зоны Мирового океана - одна из основных задач современной морской биологии. Многообразные богатства материковой отмели изучены еще не достаточно полно, что ограничивает возможности их использования. Между тем интерес к ним постоянно растет по мере увеличения потребности человечества в новых источниках пищи, сырья и энергии. Планомерное ведение рыбного хозяйства, добычи промысловых морских' беспозвоночных и водорослей, развитие мари-культуры и проведение мероприятий по охране окружающей среды требуют полных и точных сведений по запасам, происхождению, распределению и экологии видов, составляющих прибрежные экосистемы. Комплексные биологические исследования шельфа открывают все новые горизонты для использования его ресурсов в различных сферах практической деятельности человека. Для этого необходимы детальные знания видового состава всех групп организмов, базирующиеся на их точной диагностике.
Гидроидные полипы - широко распространенные представители морского зообентоса. Они встречаются во всех морях как с нормальной океанической соленостью, так и с пониженной (Куделин, 1909; 1914; Caider, 198J)» Колонии гидроидов могут образовывать значительные биомассы и играть важную роль в трофических связях водоема (Симкина, 1967; Марфенин, 1982; Воего, 1984). Вертикальные границы распространения гидроидных охватывают практически весь диапазон глубин Мирового океана от литорали до абиссали (Наумов, I960; 1971; Vervoort, 1966). Температурные границы распространения гидроидных также очень широки. Они в массе встречаются и в тропических, и в полярных районах, где переносят даже временные
вмерзания в лед (Грузов, 1974; Степаньянц, 1979).
Интерес к изучению гидроидных связан также с их участием в обрастаниях судов и гидротехнических сооружений (Зевина, 1972; Чаплыгина, 1980), то есть значительным вредом, наносимым ими народному хозяйству. Известно, что обрастания могут до 30% снижать скорость судна и увеличивать расход топлива (Рудякова, 1968). Гидроидное обрастание в водозаборных и охладительных установках крупных промышленных предприятий приводит к регулярным остановкам всего производственного процесса, что связано с огромными материальными потерями и непроизводительными затратами (Старостин, 1963; Morri, 1986). Для успешной борьбы с обрастаниями существенное значение имеет изучение экологии гидроидных; показано, что эти организмы одними из первых появляются в сообществах обрастания (Вое-го, 1984).
Среди примерно двух тысяч видов гидроидов имеется лишь один паразитический ВИД - Polypodium hydriforme Ussov. Но и этот единственный паразит причиняет крупные убытки отечественной экономике. Вегетативная фаза жизненного цикла p. hydriforme проходит внутри растущих ооцитов осетровых рыб (Райкова, 1980). При этом одновременно наносится существенный ущерб осетровому хозяйству и уничтожается ценнейший пищевой продукт - икра осетровых.
Гидроидные полипы - хищники, питающиеся, главным образом, личинками гидробионтов и планктонными ракообразными. Обладая колоссальной численностью зооидов и экспоненциальным ростом колоний, плотные поселения гидроидов интенсивно выедают личинок двустворчатых моллюсков, полихет и др. во время нерестовых вспышек последних (Марфенин, 1982). То есть гидроиды в прибрежных экосистемах выступают как естественные регуляторы численности важнейших групп
морских беспозвоночных, а, если тому способствуют течения, могут за несколько лет уничтожить устричник или мидиевую банку, подобно полчищу морских звезд.
В последнее время гидрозои и другие стрекающие стали объектом пристального внимания химиков-биооргаников и медиков. Из тканей этих организмов были выделены сильнодействующие метаболиты (терпеноиды, простагландины и др.), обладающие цитостатическим, анальгетическим и антибиотическим действиями (Ажгихин и др., 1980). В тканях медуз рода Aequorea и некоторых видах полипов рода Obelia был обнаружен уникальный люцеферин-люцеферазный фотопротеиновый комплекс. Связь фермент-субстрат в нем осуществляется кислородными мостиками с макроэргическими связями. При взаимодействии с ионами Са++ происходит разрушение кислородных связей и высвобождение энергии в виде квантов света (Allen, Blinks, 1977; Campbell, 1974-). Выделенные фотопротеины (экворин и обелин) оказались тончайшими индикаторами ионов кальция, работающими при
о то
концентрациях 10 - 10 М, что на несколько порядков ниже, чем предельное разрешение микроэлектродных методов. Применение медиками и физиологами этих фотопротеинов вызвало новый подъем в области ранней диагностики опасных иммунных заболеваний, нарушений работы сократимых белков мышц, митохондрий, процессов экзосекре-ции и т.д. (Moisescu, Campbell, 1975; Baker, 1979). Миллиграммы экворина и обелина стоят баснословно дорого, что связано с трудностью получения сырья и его обработки. Уже сейчас возникла потребность к созданию марикультуры наиболее ценных гидрозоев для нужд медицины и фармацевтики. Это обстоятельство ставит гидроидов по практической значимости довольно близко с такими важными объектами марикультуры как двустворчатые моллюски и ракообразные.
Ряд видов гидроидных полипов оказался замечательным модельным объектом для изучения проблем морфогенеза и интеграции биологических систем (Белоусов, 1977; Марфенин, 1977; Карлсен, 1980). Для решения многих вопросов биогеографии, истории морей и фаун успешно используются данные по распределению гидрозоев (Millard, 1978; Степаньянц, 1979).
Однако все перечисленные вопросы и многие другие могут успешно решаться лишь при хорошо разработанной системе гидроидных. В настоящее время инвентаризация фауны гидрозоев еще далеко не закончена и работа Наумова (I960) до сих пор остается единственной сводкой и источником информации по фауне гидроидов СССР. Однако со времени выхода в свет книги Наумова (I960) многое изменилось в технике и методах гидробиологических исследований. Именно в 60-х годах началась новая эра в изучении морей, открывшая исследователям новые возможности, которую можно назвать "эрой акваланга".
В связи с международными соглашениями о закрытии шельфовых зон целым рядом морских стран особенно актуальным становится сейчас изучение шельфа морей СССР и в первую очередь наших дальневосточных морей - наиболее богатого и перспективного хозяйственного района, в то же время наименее исследованного.
Из всех дальневосточных районов Курильская островная гряда с ее огромной протяженностью с севера на юг представляет для морских биологов особый интерес. В результате взаимодействия холодных и теплых течений, широтной зональности, активного вулканизма и ряда других факторов здесь создается очень сложная биогеографическая и гидробиологическая картина.. На курильском шельфе сталкиваются две разнородные по происхождению фауны и флоры:
теплолюбивая (низкобореальная с субтропическими элементами), проникающая стороны Японии и относительно холодолюбивая . (высокоборе-альная с бореарктами), распространяющаяся с холодными водами Берингова моря (Лукин, 1979). Помимо большого теоретического интереса, исследования прибрежных районов Курильских островов имеют важное практическое значение. Наряду с рыбными богатствами, ценным морским зверем здесь имеются большие запасы водорослей (Гусарова, 1975) и морских беспозвоночных, далеко не все из которых используются человеком.
В конце 60-х годов начались интенсивные исследования верхних отделов шельфа Курильских островов водолазным методом. К их берегам отправился ряд экспедиций Зоологического Института АН СССР и, главным образом, только что организованного Института Биологии Моря ДВЩ АН СССР. Эти экспедиции собрали богатейший материал, прежде недоступный для традиционных судовых методов сбора. В результате обработки этих материалов были опубликованы десятки статей, защище ряд диссертаций (Гульбин, 1977; Гонтарь, 1980; Лукин, 1980 и др.). Институтом Биологии Моря ДВЩ АН СССР выпущена целая серия сборников, посвященная биологии курильских побережий, описано свыше 100 новых для науки видов беспозвоночных и выделено свыше 10 новых родов. Однако гидроидам в этом смысле "не повезло". После выхода из печати определителя Наумова (I960) изучению этой группы на курильском шельфе была посвящена лишь одна публикация Регель (1974), увидевшая свет в виде тезисов, объемом в одну страницу. Настоящая и более ранние работы автора (Анцулевич, 1979; 1980 а, б; 1981; 1982; 1983 а,б) призваны,по мере возможности, уменьшить этот пробел.
Краткий физико-географический очерк района курильских островов
Первая половина двадцатого века - период бурного развития морских исследований в нашей стране, совпадает с японским владычеством на Курильских островах. Японцами же никаких комплексных исследований здесь произведено не было, даже результаты выполненных работ ими не опубликованы (Ушаков, 1954). Группа Курильских островов была возвращена русскому народу лишь после капитуляции Японии в 1945 году. История ее планомерных исследований еще очень молода.
Дуга Курильских островов (рис. I) простирается с юго-запада на северо-восток на 1176 км. Координаты ее крайних точек - 432б и 505б с.ш. ; 14524 и 15б30 в.д. В состав всего архипелага входят Большая Курильская гряда и Малая Курильская гряда, насчитывающие вместе свыше 30 крупных и множество мелких островов общей площадью 15,6 тыс. кв. км (Корсунская, 1958). Острова разделены между собой проливами разной ширины и глубины. Наибольшую ширину (67 км) имеет, .прол. Буссоль, расположенный между о.Симушир и о-вами Черные Братья, наименьшую (15 км) - Первый Курильский прол. между о.Шумшу и Камчаткой. В северо-восточных и юго-западных проливах глубины сравнительно малы - около 50-100м, но начиная с Третьего Курильского прол. по направлению к югу увеличиваются и достигают 1700м в прол. Крузенштерна и 2700м - в прол. Буссоль. 19 проливов общей шириной около 518 км служат основными каналами водообмена между Тихим океаном и Охотским морем. Большие глубины ряда проливов имеют важное значение в гидрологическом режиме этого окраинного моря (Соловьев, 1947).
Температурный режим вод, омывающих Курильскую гряду связан с характером течений в большей степени, чем с широтной зональностью того или иного участка. Одна из ветвей теплого Цусимского течения (под названием течения Сойя-сио) входит в прол. Лаперуза и двигается на юго-восток вдоль северо-восточных берегов о.Хоккайдо, затем охотоморских побережий о-вов Кунашир и Итуруп, где и затухает, смешиваясь с охотскими водами (Бирюлин, 1956). По некоторым данным (Жуков, 1954; Кобякова, 1979) влияние Сойя-сио обнаруживается даже у морского побережья о.Уруп. Значительная часть вод этого течения относительно быстро получает сток в Тихий океан через южные проливы Курильской гряды. В большую часть года эти воды заполняют Южно-курильское мелководье, лишь зимой уступая место более холодным водам Охотского моря. Температура вод течения Сойя в августе составляет 19-21, соленость - до 34 . Это течение слу-жит"дорогой", по которой теплолюбивые животные проникают из Японского моря в Охотское и далее в Тихий океан. Воды мощного теплого течения Куросио лишь периодически во время волновых возмущений фронта проникают к южным Курильским о-вам с тихоокеанской стороны и их влияние сказывается, главным образом, на миграциях активных НекТОННЫХ Организмов - тепловодних Океанических рыб (Kawasaki, 1986; Odate, Hayashi, 1986). Совокупность этих гидрологических особенностей создает в южно-курильском районе условия для существования многих тепловодних форм, отсутствующих к северу от прол. Екатерины (Ушаков, 1951; Кобякова, 1958). Между тем, холодное течение Ойя-сио, несущее вдоль океанского побережья гряды субарктическую водную массу, также достигает южных Курил, что сказывается на фауне Малой Курильской гряды.
Течение Ойя состоит из двух потоков (Жуков, 1954). Северный поток формируется водами Берингова моря, южный - холодными водами Охотского моря. Последние стекают в океан через широкий и глубокий прол. Буссоль и отчасти через прол. Фриза. Причем прол. буссоль выполняет двоякую роль: через западную его половину и преимущественно в верхних слоях осуществляется сток, а в восточной половине и особенно в глубинном слое (ниже 1700м) - поступление тихоокеанских вод (Леонов, I960). Охлаждающий вклад южного потока значительно больше, чем северного, граница между ними проходит в средней части Большой гряды у о.Симушир. Потоки Ойя-сио имеют трехслойную структуру.Это поверхностный слой летнего прогрева, ниже термоклина залегает холодный промежуточный слой, возникший в результате зимней конвекции, и подстилающий теплый слой океанской воды со стабильными физико-химическими характеристиками. Два противотечения в прол. Буссоль образуют вблизи западного побережья о.Симушир поверхностную дивергенцию с циклоническим движением вод. Иод воздействием этого происходит куполообразное изгибание и подъем промежуточного холодного слоя, мощностью 150-900м. В результате температура поверхностных вод у средних Курил летом аномально понижается, достигая лишь 3-8. И даже на этом фоне образуются "холодные пятна" с еще более низкими температурами воды. Таким образом прибрежья о.Симушир и ближайших к нему средне-курильских островов имеют самый суровый летний гидрологический режим из всех островов Курильской гряды (Кусакин, 1970; Лукин, 19796).
Систематическая часть
Систематический обзор проводится в той мере подробности, в какой этого заслуживает тот или иной таксон, по возможности кратко. Все литературные описания, включенные в списки синонимов, тщательно проверены. Полная синонимика приводится лишь в случаях, когда в нее вносятся уточнения или изменения. Чаще дается основная краткая синонимика, либо она вообще не указывается. В последнем случае списки синонимов могут быть найдены в определителе Наумова (I960). Оригинальные иллюстрации прилагаются к новым таксонам, таксонам, впервые отмечаемым в отечественной фауне, редким видам и видам, по которым ведутся дискуссии.
Гидроидные полипы рода Rhizogeton впервые отмечаются в фауне СССР (Анцулевич, Полтева, в печати). Диагноз этого рода в русской литературе отсутствует.
Диагноз, ciavidae со стелющимися колониями, нитевидной гидроризой. У некоторых видов (R. nematophorum sp.n.) возможен полиморфизм колоний. Полипы типичного клавидного строения, верете-новидной формы, ножка выражена слабо, щупальца беспорядочно раз бросаны по верхней части полипа, дистальные щупальца длиннее проксимальных. Гонофоры, представленные споросаками, поодиночке располагаются на гидроризе. Колонии раздельнополы.
Тип рода: Rhizogeton fusiformis L.Agassiz, 1862 Замечания. У R. nematophorum sp. п. из района Земли Фран-ца-Иосифа впервые для этого рода и всего семейства Clavidae обнаружены защитные особи - нематофоры, лишенные рта, несущие мощное стрекательное вооружение (Анцулевич, Полтева, в печати). Некоторыми авторами (Millard, 1975) в видовых описаниях указывается, что верхние щупальца длиннее нижележащих. Однако это не может быть видовым признаком, поскольку верхние щупальца в онтогенезе гидранта всех видов Rhizogeton закладываются первыми и во всех случаях будут более длинными. Поэтому такой признак здесь помещен в диагноз рода.
Женская фертильная колония на трубке полихеты. Остров Симу-шир, б/х Китобойная, литораль, сб. Кусакин, 9 августа 1957 г.
Описание. Колония состоит из полипов и множества женских го-нофоров на разных стадиях зрелости. Полипы и гонофоры буро-розового цвета, в основании одеты тонким пленчатым перисарком. Полипы несут 12-16 щупалец различной длины. Гонофоры на ножках, овальной формы, содержат до 30 яиц (рис. 2 А). При созревании ооцитов эпидерма гонофора разрывается и яйца, одетые слизью, отделяются от спадикса, однако благодаря слизи удерживаются на его поверхности.
Внутри слизистых капсул, окружающих каждое яйцо, можно наблюдать стадии развития - от делений дробления до морулы (рис. 2 Б-Г). В дальнейшем слизь разжижается и зародыши (часто еще в капсулах) отделяются от колонии поодиночке или небольшими группами. Асин-хронность развития незначительна.
Размеры фиксированного материала (мм). Полип высотой до 1,2. Гонофор: высота с ножкой 1,0-1,1; наибольший диаметр 0,48-0,50; диаметр яиц 0,14-0,15; слизистых капсул 0,28-0,32.
Замечания. Колонии с литорали о.Симушир во всех деталях соответствуют первоописанию и другим описаниям вида R. fusiformis (L.Agassiz, 1862; Allman, 1871). К тому же Кларком (Clark,1865) на материале из типового местонахождения была отмечена особенность развития женских гонофоров этого вида, описанная выше.
Ямадой (Yamada, 1964) с побережья о.Хоккайдо был описан вид R. ezoense по своей морфологии и экологии соответствующий R. fusiformis, в том числе и по строению женских гонофоров. Японский исследователь не был знаком с работой Кларка (1865), хотя ее результаты повторно освещались в весьма солидных монографиях (Allman, 1871; Brосп, 1916). В дифференциальном диагнозе Ямада сравнивает свой вид с R. fusiformis, однако пишет, что женские гонофоры последнего неизвестны. В результате этой ошибки и был описан новый вид R. ezoense, который в настоящей работе сводится в синоним R. fusiformis.
Экология. Во всех случаях колонии этого вида были найдены на литорали. Субстратом служили камни, раковины моллюсков, трубки полихет, однажды - карапакс краба (Yamada, 1964). Гонофоры наблюдались с мая по август.
Биогеографический анализ фауны гидроидов шельфа курильских островов
Прежде, чем приступить к биогеографическому анализу и собственно процессу районирования, необходимо определить основные понятия, принципы и термины, используемые в настоящей работе. Эта необходимость обусловлена тем, что до сих пор не существует строгого кодекса биогеографической терминологии и номенклатуры. Проект же такого кодекса (Кафанов и др., 1980) принят не был, что говорит о разногласиях в рядах ученых в понимании биогеографических принципов и терминов.
Одно из основных понятий в биогеографии - это ареал таксона. Единственной точной интерпретацией ареала могут быть его словесное описание с полным перечислением мест находок, либо графическое отображение этих мест на карте. Однако такие изображения ареала слишком громоздки, не всегда возможны да и не всегда нужны. Очень часто в различных целях применяют свернутые обозначения ареалов, выраженные в терминах широтной зональности (например, бореально-арктический), провинциальности (например, Маньчжурский) и вертикальной зональности (например, сублиторальный). Такие краткие обозначения полезны и незаменимы при классификации и типизации ареалов. При этом надо стремиться к тому, чтобы свернутые названия максимально точно и однозначно соответствовали фактическому ареалу. Названия, присвоенные по принципу провинциальности, часто лучше отвечают этому требованию, поскольку ареалы, как правило, имеют сложную форму, ограниченную естественными преградами (например, берегами моря или залива), а не форму прямолинейных участков, нарезанных параллелями Земного шара. Кроме этого зональные характеристики применительно к ареалам не способствуют однозначной трактовке по следних в силу большой протяженности зон и даже подзон. Особенно это заметно, когда речь идет об эндемах, видах с узкими ареалами или известных по нескольким находкам. Например, по такой терминологии одно и то же название "приазиатский низкобореальный" получают вид, обитающий в зал. Посьета и вид, обнаруженный у о.Шикотан (расстояние около 1500км); название "приазиатский высокоборе-альный" получают в равной мере обитатели средней части Курильской гряды или же Анадырского зал. (расстояние более 3000км I). Такая точность едва ли устроит биогеографов. Если первую пару видов-примеров обозначить как Посьетский (или Южно-приморский) и Мало-курильский (или Южно-курильский), а вторую - как Средне-курильский (или Северо-берингийский), то точность соответствия фактическим ареалам неизмеримо возрастет. Термин же "приазиатский" можно употреблять, когда вид достаточно широко распространен по всем азиатским побережьям в пределах указанной зоны или подзоны. Рядом авторов считается, что биогеографические подразделения (выделы и типы ареалов) должны иметь названия, не связанные с зонально-географической терминологией (Кусакин, Несис, Старобогатов, 1975) и что использование в качестве биогеографической терминологии зонально-географических терминов (даже с привязкой к океанам и материкам) может дать неточную или искаженную картину и привести к ошибочным выводам (Кусакин, Растомов, 1982).
Однако, несмотря на критику, зональная терминология продолжает широко использоваться в биогеографии, в том числе и критикующими ее специалистами (Кусакин, Царева, 1974; Голиков, Кусакин,1974; Голиков, Гульбин, 1977; Кудряшов, 1978; Тараканова, 1978; Кобякова, 1979; Сиренко, 1979; Гонтарь, 1980; Скарлато, 1981; Голиков, 1982). Используются эти термины и в настоящей работе. Зональные характеристики многими авторами сознательно или неосознанно употребляются не как биогеографические понятия, а как экологические; вернее, как заменитель термопатической характеристики таксона. Такое их употребление далеко не всегда удачно и точно, оно несколько оправдано бесспорной корреляцией, существующей между зональным распространением таксона и его термопатией. Зта корреляция может существенно нарушаться под воздействием мощных океанических течений, имеющих значительную протяженность в меридианальном направлении (например, Гольфстрим) и при рассмотрении фауны глубинных вод Мирового океана. Действительно, в тропических районах океана у поверхности обитают политермные тропические виды, а на батиаль-но-абиссальных глубинах - олиготермные, но также тропические или несколько шире распространенные виды. Если поставить знак равенства между термопатией таксона и его зональной характеристикой, то можно упереться в так называемый "парадокс Филатовой" (Беклемишев, 1982), согласно которому на ложе океана у Гавайских о-вов при температуре около 2 С обитают низкоарктические виды. Если же нанести эту точку на карту, то несостоятельность такой позиции с биогеографической точки зрения станет очевидной.
Анажз вертикального распределения гидроидов на шельфе курильских островов
При проведении анализа распределения гидроидных полипов по глубинам за основу принята следующая схема деления Мирового океана на вертикальные зоны: литоральная зона - приливно-отливная полоса, сублиторальная зона (0-200м) - шельф, батиальная зона (200-2500м) - континентальный склон, абиссальная зона (2500-6000м) -ложе океана, ультраабиссальная зона (от 6000м до максимальных глубин) - глубоководные желоба. В пределах каждой из зон могут быть выделены верхние и нижние, а иногда и средние горизонты. Между некоторыми зонами нередко выделяют переходные горизонты. В данной работе рассматривается фауна литоральной и сублиторальной (шель-фовой) зон. Вертикальное подразделение литорали на горизонты здесь не проводится, для сублиторали оно принято в изложении Ка-фанова и др. (1980): верхний горизонт (от 0 до 15-25-40м), средний горизонт (от 15-25-40 до 50-70м), нижний горизонт (от 50-70 до I50-200-250м).
По отношению к глубинам обитания в фауне гидроидов шельфа Курильских о-вов наблюдаются следующие экологические группы: эврибатные виды, распространенные не менее, чем в трех зонах; относительно эврибатные виды, распространенные в двух вертикальных зонах; относительно стенобатные виды, заселяющие лишь одну какую-нибудь зону полностью. Исключение составляют литоральные виды, отнесенные к следующей группе; стенобатные виды, обитающие в диапазоне глубин более узком, чем пределы одной зоны. К этой же группе отнесены и специфические литоральные виды.
Критерии выделения таких групп заимствованы из работы Скар-лато (1981), в которой, однако, нижний горизонт сублиторали рассматривается как самостоятельная вертикальная зона - элитораль. Это обстоятельство здесь учтено при отнесении видов к той или иной группе. В пределах таких групп встречаются различные типы вертикального распределения. Ниже они будут поименованы с указанием относимых к ним видов. 1. Эврибатные сублиторально-абиссальные виды (2,5% от обще го числа ВИДОВ): Tubularia indivisa, Filellum serpens, Sertula rella gigantea. 2. Эврибатные сублиторально-батиальные виды (32,3%); а) ЛИТОрально-батиальные: Hydractinia allmani, Tubularia larynx, Campanularia volubilis, Calicella syringa, Sertularella spinosa, S. rugosa, Abietinaria incostans, Thuiaria sachalini, Halecium
1 Фауна приливно-отливной полосы - литорали может быть рассмотрена в двух аспектах: экологическом и хорологическом. С экологической точки зрения важно, что эта фауна может переносить длительную осушку. Для хорологического подхода важно лишь, что эти животные встречаются в пределах приливно-отливной зоны, хотя и могут избегать обсыхания, находясь в литоральных ваннах. Двойственная природа ванн и близость их условий к сублиторальным отмечалась многими авторами (Цурьянова и др., 1930; Кусакин, 1961; Нюбикас, 1969). Однако хорологический подход к литоральной фауне имеет важное практическое значение, поскольку отвечает на вопрос: какие животные могут быть встречены и собраны на литорали, независимо от их экологических характеристик. corrugatum.
б) верхне-сублиторально-батиальные виды: Hydractinia echinata, Eudendrium rameum, E. ramosum, Candelabrum phrygium, Campanularia groenlandica, Tulpa crenata, Rhizocaulus verticillatus, R. chinen-sis, Obelia longissima, Lafoea grandis, L. fruticosa, L. dumosa, Filellum serratum, Grammaria stentor, G. abietina, G. immersa, Bonneviella grandis, B. regia, Lafoeina maxima, Sertularella te-nella, S. tricuspidata, Sertularia tenera, S. similis, S. plumosa, S. staurotheca, Abietinaria abietina, A. gigantea, A. kinkaidi, A. pulchra, Thuiaria articulata, T. laxa, T. thuja, T. triseria-lis, T. tetrastriata, Halecium labrosum.
3. Относительно эврибатные нижне-сублиторально-батиальные (элиторально-батиальные) виды (5,9%): Zygophylax Carolina, Sertularia brashnikowi, Abietinaria macrotheca, A. gracilis, Halecium ochotense, Pentatheca angulifera, Cladocarpus formosus.
4. Относительно эврибатные шельфовые (сублиторально-элито-ральные) виды (24,6%); а) литорально-нижне-сублиторальные (литорально-элиторальные): Eudendrium annulatum, Orthopyxis platycarpa, Sertularella pinnata, Sertularia cupressoides, Abietinaria annulata, Halecium scutum. б) шельфовые (сублиторально-элиторальные): Perigonimus roseus, Hydractinia monocarpa, Eudendrium capillare, Orthopyxis compressa, Tetrapoma quadridentata, Sertularella reticulata, S. spasskii, Ser tularia tolli, S. tatarica, S. bidentata, Abietinaria variabilis, A. smirnowi, Thuiaria alternitheca, T. hartlaubi, T. cornigera, T. coronifera, T. mereschkowskii, T. wulfiusi, Halecium speciosum, H. tenellum, Shizothricha divergens, Halopteris secundaris, Nudiheca dogieli.
