Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История и современные подходы к описанию и объяснению эволюции социальности 6
Глава 2 методология исследования и материалы 24
Глава 3. Современная типология социальных структур и объяснительные модели социальности песчанок 37
Глава 4. Социальность как социальная зависимость: взаимоотношения полов 47
Глава 5. Социальность как социальная зависимость: территориальные связи 77
Глава 6. Социальность как социальная зависимость: родственные связи и расселение 89
Глава 7. Социальность как социальная зависимость: социально обусловленная дифференциация размножения 104
Глава 8. Социальность песчанок: новый подход 112
Глава 9. Эволюция социальности: роль обзора 126
Глава 10. Эволюция социальности грызунов открытых пространств: социо-экологический синдром 148
Выводы 154
Список литературы 157
- История и современные подходы к описанию и объяснению эволюции социальности
- Современная типология социальных структур и объяснительные модели социальности песчанок
- Социальность как социальная зависимость: взаимоотношения полов
- Социальность как социальная зависимость: родственные связи и расселение
Введение к работе
Несмотря на активные исследования проблемы эволюции социальности, проводимые во всем мире на протяжении последних ста лет, до сих пор не существует общепринятого и единого взгляда на направление эволюции социальных отношений, факторы, ответственные за эволюцию социальности, и само понятие социальности (Cahan et al, 2002; Попов, Чабовский, 2005).
Под социальностью обычно понимают жизнь в группах (Alexander, 1974), а единственной количественной оценкой степени социальности служит размер группы (Blumstein, Armitage, 1997; Ebensperger, Cofre, 2001). Градации социальности в рамках господствующих подходов выделяют на основе типологических классификаций групп по составу и размеру, предполагая эволюцию социальности от одиночного к семейно-групповому образу жизни через промежуточные стадии агрегаций или колоний (Armitage, 1981; 1999; Громов, 2004). К числу эволюционных факторов, ответственных за развитие социальности, относят, прежде всего, экологические условия (Alexander et al., 1991). Оценка социальности по составу и размеру группы, игнорирует природу социальных связей (Blumstein, Armitage, 1997; Burda et al., 2000), оставляет за рамками рассмотрения проблемы социальные отношения одиночных видов способных поддерживать сложную сеть социальных связей (Schwab, 2000) и саму социальную среду как мощный эволюционный фактор, требующий выработки соответствующих приспособлений (Wrangham, Rubenstein,1986; Colmenares, 1990; Гольцман и др., 1994). Таким образом, разработка подходов к исследованию эволюции социальности как развитию способности поддерживать устойчивые социальные связи в соответствии с условиями, как экологической, так и социальной среды, является актуальной для решения проблемы эволюции социальности в целом.
Удобной моделью для решения поставленной проблемы являются грызуны (Lacey, Solomon, 2003), демонстрирующие широкий спектр социальных отношений с одной стороны, и особенностей социальной среды и экологических условий с другой стороны. Несмотря на большое количество работ, социальные отношения грызунов в естественной среде во многом остаются неисследованы,
что служит препятствием для разработки единой теории социальности (Tang-Martoniz, 2003).
Цель и задачи исследования: Цель работы - установить закономерности развития социальности как способности к поддержанию устойчивых связей у грызунов открытых пространств (на примере песчанок и наземных беличьих) и выявить экологические факторы, определяющие направление и степень развития социальности как адаптации к условиям социальной среды.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Описать положение разных видов песчанок в пространстве экологических признаков и оценить применимость типологических классификаций для объяснения эволюции социальности этих грызунов.
Разработать универсальную для одиночных и групповых видов технологию количественной оценки устойчивости и упорядоченности межиндивидуальных связей, независимую от характера пространственного распределения и объединения особей.
На основе количественных оценок проанализировать межвидовую изменчивость в устойчивости и упорядоченности социальных связей разного рода: межполовых, территориальных, родственных, - а также в степени неравномерности распределения репродуктивной активности между особями.
Оценить межвидовую изменчивость влияния социальной плотности на интенсивность размножения, расселения и устойчивость территориальных связей у песчанок разных видов.
Разработать градацию социальности песчанок по способности поддерживать социальные связи, не зависимую от характера пространственного распределения и объединения особей, и установить закономерности расположения видов разных градаций социальности в пространстве экологических признаков и в связи с филогенетическими отношениями между видами.
Предложить схему эволюции социальности песчанок в связи с адаптацией к условиям социальной среды во взаимодействии с экологическими факторами.
На модели наземных беличьих разработать подход к многомерной количественной оценке социальности по набору признаков, характеризующих устойчивость и упорядоченность социальных связей разного рода.
Оценить влияние качества обзора как комбинированного эффекта размера тела и открытости местообитания на эволюцию социальности у наземных беличьих.
Обобщить закономерности дивергентной эволюции социальности грызунов открытых пространств как развитие соответствующих социо-экологических синдромов связанных и параллельно эволюционирующих признаков.
Положения, выносимые на защиту:
Градации социальности грызунов, основанные на типологии социальных структур по способу объединения особей в группы, не отражают направление межвидовых различий в способности поддерживать устойчивые социальные связи, которые свойственны, как групповым, так и одиночным видам.
Градации социальности, основанные на типологии социальных структур по способу объединения особей в группы, не соответствуют межвидовым морфо-экологическим различиям и филогенетическим отношениям между видами.
Способность поддерживать устойчивые связи разного рода у каждого вида проявляется скоррелировано: устойчивость связей между половыми партнерами, между родственниками, между соседями, а также степень социально обусловленного подавления размножения и, соответственно, значимость плотностно-зависимых механизмов в регуляции численности меняются параллельно, как единый паттерн, отражая направление адаптации к условиям социальной среды.
Межвидовые различия в способности поддерживать социальные связи соответствуют морфо-экологическим различиям между видами: наиболее устойчивыми связями обладают крупные дневные виды, как одиночные,
так и групповые, а наименее устойчивые связи характерны для более мелких ночных видов, как одиночных, так и колониальных.
Эволюция социальности песчанок идет не от "простых" объединений к "сложным", а в двух направлениях: в сторону развития социальной зависимости и в сторону развития социальной индифферентности от исходной формы социально-зависимых, но живущих по одиночке видов.
Важным фактором эволюции социальности и развития социальной зависимости является качество обзора, который определяет насыщенность окружающей среды стимулами, что требует выработки адаптации к усилению социального давления.
Развитие социальности сопряжено с формированием социо-экологического синдрома признаков, связанных с переходом к дневной активности: зеленоядности, увеличением размера тела, растянутости и предсказуемости взаимодействий с партнерами, хищниками и конкурентами.
История и современные подходы к описанию и объяснению эволюции социальности
Под социальностью традиционно понимают жизнь в группах (Alexander 1974). Речь идет именно об устойчивых группах, т.е. не о временных скоплениях индивидуумов, вызванных ситуационными внешними причинами (благоприятствующими агрегации, например концентрацией ресурса; или ограничивающими дисперсию, например, недостатком пригодного для освоения пространства), а о группах, мотивированных к объединению особей. "Социальность - это ассоциация конспецификов во времени и в пространстве, которая поддерживается коммуникацией между ними" (Davis, 1984). (При этом мы сразу отвергаем представления об одиночности как об "асоциальности", считая, что окончательный итог дискуссии на эту тему подвел Пол Лейхаузен еще в 1954 г. (Leyhausen, 1965), который сказал, что есть одно асоциальное животное - мертвое животное. Т.е. мы считаем, что социальность, есть имманентное свойство всего живого (Иваницкий, 1984). Меняется лишь степень выраженности этого свойства).
Накопленный к середине 70-х годов прошлого века материал наблюдений за поведением диких животных самых разных таксонов показал, что филогенетически близкие и далекие виды животных, существенно отличаются по склонности образовывать и поддерживать устойчивые группы мотивированных к объединению особей (Crook, 1970a,b; Wilson, 1971; Eisenberg et al., 1972; Jarman, 1974; Alexander, 1974; Clutton-Brock, 1974; Бурделов, 1974; Панов, 1983). Представления исследователей о том, что животные отличаются по степени социальности, точнее - масштаб видения картины удивительной изменчивости феномена, сложились из описаний социальных отношений (социальных систем, социальной организации, социальной структуры) у огромного количества самых разных видов животных от насекомых до человека.
Количественной мерой социальности при таком подходе служит размер группы (Janson, Goldsmith, 1995), в том числе и при описании сложных сообществ приматов и человека (Dunbar, 1992; 1995), а для выделения градаций социальности и ранжирования видов используют типологиические классификации пространственных объединений особей, основанные на качественной оценке сложности и разнообразия состава группы. Предполагается, что степень социальности увеличивается в ряду от простых объединений особей - исходно одиночных - к группам сложного состава, объединяющих особей различных социо-демографических ролей (например, от одиночных видов к колониальным и далее к семейно-групповым с простыми семьями и далее - со сложным семьям, Бурделов, 1974; Daly, Daly, 1975а; Пасхина, 1981; Armitage, 1981; 1988; Randall, 1994; Creel, Creel, 1995; Costa, Fitzgerald, 1996; Burda et al, 2000; Громов, 2003).
Помимо типологии групп по составу, входящих в них особей, были предприняты попытки количественно описать разнообразие социо-демографических ролей в группах на основе индексов разнообразия. Такая мера "социальной сложности" ("social complexity", Blumstein, Armitage, 1997; 1998) являясь количественной характеристикой, очевидно, имеет преимущества перед традиционными классификациями. Однако и при таком подходе единицами анализа служат группы особей, априорно и во многом произвольно выделяемые исследователями.
Как количественная оценка социальности по размеру группы, так и ранжирование видов на основе сложности состава группы, игнорируют природу социальных связей, которая может существенно отличаться у видов, формирующих сходные по размеру и составу группы. Такие формальные типологии и оценки социальности не описывают способность индивидуумов к поддержанию социальных связей, которая может быть развита не только у групповых, но и у одиночных животных (Radespiel, 2000; Fietz, 2000; Kappeler, van Schaik, 2002), и маскируют межвидовые различия в устойчивости, упорядоченности и разнообразии социальных отношений (Rubenstein, Wrangham, 1986; Blumstein, Armitage, 1997; Burda et al., 2000). Возникающее внешнее сходство социальных систем разных видов говорит лишь том, насколько поверхностны формальные описания, которые используются для их классификации (Dunbar, 1986). По мнению X. Бурды с соавторами (Burda et al., 2000), размер группы неинформативен, когда это касается оценки степени социальности в смысле формы организации социальных или сексуальных отношений.
Исследования социальных отношений приматов показали, что не столько состав и размер групп или склонность к агрегированию, сколько способность поддерживать разнообразные межиндивидуальные связи и сама природа социальных отношений являются теми существенными характеристиками, которые могут принципиально различаться у близких видов, таким образом, требуя эволюционных объяснений (Rubenstain Wrangham 1986; Wrangham., 1986). Именно природа социальных связей как "устойчивых персонифицированных предсказуемых реципрокных отношений между двумя индивидуумами" (Fuentes, 2002) стала ключевой характеристикой и основой моделей эволюции сообществ приматов, включая человека (Lovejoy, 1981; Fisher, 1989; Jolly, 1998; van Schaik and Kappeler, 1997; Palombit, 1999; Wrangham etal, 1999).
Исследования ночных приматов последних лет, показывают, что сложную сеть социальных связей, в том числе устойчивые моногамные связи, могут поддерживать и виды, живущие поодиночке (Radespiel, 2000; Fietz, 2000; Kappeler and van Schaik, 2002), а одиночный образ жизни следует приравнивать к негрупповому образу жизни, нежели соотносить с отсутствием социальных связей (Clark, 1985; Schwab, 2000). Авторы пишут о "дисперсной социальности", подразумевая сложную систему устойчивых социальных связей у диспресно распределенных животных, не ведущих совместной деятельности. При всем понимании значимости "природы социальных связей или отношений" для описания и соответственно анализа социальности, получение каких-либо количественных характеристик такой "природы"" затруднительно, поскольку сама феноменология социальных связей приматов во многом уникальна не только для видов, но и для отдельных групп.
Современная типология социальных структур и объяснительные модели социальности песчанок
Для того чтобы сопоставить существующую типологию социальных структур песчанок с межвидовыми различиями в экологии, я использовал ранжированные показатели разных аспектов экологии видов (табл.2), соответствующие традиционному набору тестируемых на связь с социальностью переменных, которые были обработаны непараметрическим методом ординации - методом многомерного шкалирования. В результате виды были расположены в пространстве двух комплексных осей, полученных из набора экологических признаков. Полученное распределение видов отражает экологические дистанции между ними.
В качестве исходных переменных мы использовали следующие:
1. Особенности диеты - виды ранжировались по нарастающей от видов, питающихся преимущественно семенами, через виды со смешанной диетой к видам, питающимся в основном зелеными частями растений. Практичесски все виды песчанок употребляют в пищу вегетативные части, семена и подземные части растений. Использовали количественные данные, которые оценивают встречаемость того или иного корма в желудках в репродуктиивный период. Если количественные данные были недоступны, опирались на качественные характеристики, приводимые авторами, типа: "преимущественно" или "в основном", что не мешало ранжированию видов по данной переменной.
2. Избирательность в питании - характеристика не столько пищевой специализации, сколько требовательности к выбору корма (собственно, специализация есть частный случай высокой требовательности к выбору корма). Избирательность оценивалась как в отношении видов растений, так и их отдельных частей и даже состояний.
3. Суточная активность - виды были проранжированы от исключительно ночных, через виды с дневной и ночной активностью к видам с исключительно дневной активностью. Характер активности оценивали для репродуктивного периода.
4. Местообитания - были проранжированы в соответствии со степенью открытости, от открытых (с редким кустарниковым покровом) к закрытым (заросли или скалистые участки со сложным микрорельефом).
5. Влаголюбивость - косвенный показатель открытости местообитаний -оценивали на основе качественных характеристик мезофильности-ксерофильности видов, ранжируя от сухих местообитаний к влажным.
6. Норы - оценивали в соответствии с количественными характеристиками количества отверстий, длины ходов и ярусности, ранжируя от простых (нет сложных нор с более 5 отверстий и тоннелями более 2-х метров) до сложных (многоярусных с 20-50 отверстиями) и сверхсложных (более 50 отверстий).
Полученное распределение видов в многомерном пространстве экологических признаков (рис.1) хорошо соответствует классическим представлениям о жизненных формах исследованных видов песчанок (Кучерук и др., 1972; Кучерук, 1977; Павлинов и др., 1990). Первая ось отражает тенденцию к переходу к дневной активности, зеленоядности, устройству сложных нор и открытым местообитаниям. Вторая ось связана с усилением в избирательности корма. В правой и нижней части располагаются виды с дневной активностью, смешанным питанием или зеленояды, пищевые оппортунисты, устраивающие сложные норы и населяющие более открытые местообитания. В левой части -располагаются виды преимущественно семеноядные и ночные, населяющие простые норы и более закрытые местообитания. Из массива видов выделяются два: тамарисковая песчанка, ночной зеленояд, с высокой требовательностью к качеству корма и P.obesus, дневной зеленояд, также демонстрирующий высокую 1,6 избирательность в отношении корма. При том что оба вида демонстрируют высокую степень избирательности корма, природа пищевой избирательности у этих видов разная. Тамарисковые песчанки предъявляют особые требования к качеству потребляемых частей растений при широком спектре потребляемых кормов. В отличие от большинства остальных видов песчанок тамарисковые песчанки испытывают потребность в поступлении большого количества влаги, но, как и большинство видов песчанок, плохо переваривают клетчатку (Магомедов, Ахтаев, 1993; Абатуров,Хашева, 1995). Поэтому они выбирают в пищу сочные части растений с относительно малым содержанием клетчатки и относительно богатые питательными веществами: молодые побеги, листья, цветы (Попов, Чабовский, 1998). P.obesus - специализированный зеленояд, который, как принято считать питается исключительно растениями семейства Chenopodiacae (Daly,Daly 1973; 1974). Специфика физиологии питания, направленная на потребление грубоволокнистой пищи с большим содержанием солей (Degen, et al. 2000), исключает потребление других видов кормов, при искусственном переходе на которые у этих песчанок развивается диабет.
Основная шкала изменчивости экологических признаков песчанок коррелирует с размером тела: тенденция к переходу к дневной активности, зеленоядности, устройству слолсных нор и открытости местообитаний сопровождается достоверным увеличением размеров тела (рис.2, Rs=0.62, р=0.02).
Социальность как социальная зависимость: взаимоотношения полов
Начиная с классических работ, посвященных описанию и анализу социальных систем (Crook, 1964; 1970; Emlen, Oring, 1977; Greenwood, 1980) и до настоящего времени (Clutton-Brock, 1989; Davies, 1991; Reynolds, 1996; Kappeler, van Schaik, 2002) природа взаимоотношения полов (система сексуальных отношений, mating system, breeding system) занимает центральное и определяющее место среди характеристик социальных отношений. Одной из частных задач социоэкологических исследований является поиск функциональных объяснений связи между экологическими и социальными факторами, взаимодействие которых определяет особенности распределения половых партнеров и природу связей между полами (Emlen, Oring, 1977; Andelman, 1986). Описание системы отношений полов включает: способ доступа к партнеру, количество партнеров, избирательность в отношении партнеров, характер и природу парных связей (в частности, длительность объединения самца и самки) и особенности родительской заботы (Emlen, Oring, 1977; Davies, 1991; Reynolds 1996; Alcock, 1999). В последнее время акцент в исследованиях эволюции системы взаимоотношений полов сместился с анализа экологических детерминант, на анализ природы межиндивидуальных связей (Reynolds, 1996).
Упорядоченность социальных связей половых партнеров у млекопитающих - включая человека (Flinn, Low, 1986) - традиционно считалась характеристикой усложненных социальных систем, т.е. высокой степени социальности. Так, односамцовые гаремы или моногамные пары до недавнего времени считались атрибутом исключительно высших приматов, а промискуитетные отношения, соответственно - низших (Crook, Gartland, 1966; Eisenberg, 1972; van Schaik, van Hooff 1983), пока подобные упорядоченные межполовые связи не были выявлены и у последних (Miller, 1999; Fietz 1999; Miiller, Thalmann 2000; Fietz et al. 2000). Сама проблема эволюции системы взаимоотношения полов стала отдельной темой и целым направлением в современной поведенческой экологии, при этом характер межполовых связей по-прежнему остался важной характеристикой социальности вида в рамках "видоориентированных" исследований.
Для описания связей между половыми партнерами используют известный типологический подход, выделяя моногамные, полигиннные, полиандрические связи и промискуитет (Davies, 1991; Alcock, 1999). Собственно, и при описании таких простых типов используют разные подходы.
Во-первых, упорядоченность половых связей описывают в соответствии с процессом спариваний, считая, например, промискуитетом любые ситуации, когда с одной самкой спаривается несколько самцов, которые в свою очередь спариваются с несколькими самками, а моногамией - спаривание исключительно с единственным партнером ("exclusive mating", Kleiman, 1977).
Другой подход оценивает, прежде всего, социальную составляющую взаимоотношений пловых партнеров (Reynolds, 1996), акцентируя внимание на том, насколько партнеры верны друг другу социально, т.е. как долго они поддерживают парную связь и насколько избирательны в формировании таких устойчивых связей (социальная моногамия, социальная полигиния). Упорядоченные и устойчивые связи между половыми партнерами подразумевают также проявление отцовской заботы ("облигатная моногамия", Kleiman, 1977, но см. Komers, 1996 как пример облигатной моногамии у дикдика без отцовской заботы; то же - у гиббонов, Kappeler and van Schaik, 2002). Прочность таких социальных связей между половыми партнерами может быть удивительной и не поддающейся здравому смыслу функциональных объяснений. Например, у моногамных прерийных полевок при потере самца лишь 14% самок формируют новые пары при наличии избытка как опытных, так и неопытных, но незнакомых самцов (Pizzuto, Getz, 1998). У дикдика Кирка (Madoqua kirki) самцы, имеющие пару, не предпринимают даже попыток установить связь с соседними "свободными" самками в отсутствии конкуренции, в отличие от "свободных" самцов (Komers, 1996).
Устойчивые социальные моногамные связи могут поддерживаться и у одиночных животных, т.е. упорядоченность межполовых связей может не коррелировать со степенью пространственной интеграции партнеров. Так, у японских каприкорнисов (Capricornis crispus) самцы, как правило, находятся в одиночестве, а рядом с самкой - лишь в 21% случаев, но при этом всегда с одной и той же (Kishimoto, Kawamichi, 1996). Самцы ночных Dipodomys, живущих по одиночке, поддерживают парные связи с самками на протяжении всего сезона размножения (Randall et al, 2002). Моногамные и полигинные связи обнаружены и у одиночных ночных полуобезьян (Mtiller, 1999; Fietz 1999; Mtiller, Thalmann 2000; Fietz et al. 2000), и у целого ряда "одиночных" видов мелких ночных насекомоядных, землероек (Zuri, Rdao, 2000).
Социальная моногамия или полигиния совсем не всегда соответствует моногамии и полигинии при спариваниях. Например, множественные спаривания самки с разными самцами, могут вполне сочетаться с долговременными и избирательными связями с одним определенным партнером (Ralls, 1977; Dunbar, 1978; Andelman,1986; Agren,Meyerson,1977; Agren et al., 1989a), даже у таких строгих моногамов как прерийная полевка (Wolff, Dunlap, 2002). Таким образом, социальная верность партнеру, совсем не подразумевает сексуальную верность.
Наконец, возможности современных молекулярно-генетических методов позволяют оценить генетическую составляющую взаимоотношения полов ("генетическую систему спаривания" - "genetic mating system", Hughes, 1998), т.е. фактически оценить упорядоченность половых связей "на выходе" - по результатам успешного оплодотворения (Burke, 1989; Hunter et al.,1992). Однако, и в этом случае генетическая упорядоченность связей "на выходе", может не соответствовать упорядоченности сексуальных или социальных связей между партнерами. Например, у калифорнийских сусликов (Spermophilus beechei) множественные спаривания самок с самцами (100%) закономерно приводят к множественному отцовству (88%) выводков имеют разных отцов, Boellstorff et al, 1994). Однако у арктических сусликов (S. parryii) и колумбийских сусликов (S.columbianus) множественные спаривания (65% и 100%, соответственно) не приводят к множественному оплодотворению - лишь 6% и 10% выводков от множественных спариваний у первого и второго видов имели более одного отца (Lacey et al. 1997; Murie, 1995).C другой стороны, "видимые" и "явные" упорядоченные социальные и сексуальные связи (моногамия или полигиния) далеко не всегда оказываются таковыми по результатам молекулярно-биологического анализа отцовства (Burke, 1989; обзор, Hughes,C. 1998). Эти данные, требующие решения самостоятельной задачи - поиска объяснений самому феномену такого несоответствия, указывают при этом на то, что в целом, степень упорядоченности социальных связей, половых связей и "генетических" "родительских" связей между самцами и самками может не совпадать.
Для наших целей, важен социальный аспект сексуальных отношений, поскольку именно устойчивость и избирательность социальных связей мы рассматриваем как проявление социальной зависимости и как характеристику социальности.
При описании упорядоченности социальных связей между половыми партнерами возникают серьезные методологические проблемы. Легко оценить перекос в распределении спариваний среди потенциальных или реальных партнеров, если круг таких партнеров ограничен. Столь же легко при наличии соответствующих молекулярно-генетических технологий и оценить перекос в распределении потомства среди круга потенциальных отцов. Однако оценить перекос в распределении социальных взаимодействий достаточно трудно, особенно для видов ведущих скрытный или одиночный образ жизни.
Социальность как социальная зависимость: родственные связи и расселение
У семейно-групповых больших и монгольских песчанок самки и самцы остаются в натальной группе после достижения минимального возраста половой зрелости и не размножаются в присутствии родителей (Наумов и др., 1972; Кучерук и др., 1972; Соколов и др., 1983; Swanson, Lockley, 1977; Громов, Попов, 1979; Payman, Swanson, 1980; Громов, 1981; 1992; Clark, Galef, 2001). Размножение возможно лишь после расселения или в случае гибели особей-основателей: тогда их место могут занять самки и самцы из их потомства (Орленев, 1983). Снижение плотности населения стимулирует размножение молодых самок, как у больших (Корнеев, Карпов, 1981), так и монгольских песчанок (Орленев, 1987).
Сходные закономерности обнаружены у семейно-групповых краснохвостых песчанок: молодые самцы и самки, оставшиеся на катальном участке в присутствии родителей также не размножаются. Однако при снижении численности, например, в результате деятельности хищников, и гибели старших особей могут вступать в размножение без расселения в первый же год жизни (Чабовский и др., 1990; Чабовский, 1993).
Косвенные данные о значении социально-обусловленного блока размножения у одиночных тамарисковых песчанок можно найти в работах по исследованию реакции популяции на истребительные мероприятия в очагах чумы (Кузнецов, Матросов, 1985). Показано, что истребительные мероприятия приводят к увеличению доли размножающихся самок у тамарисковых песчанок, за счет чего происходит восстановление численности. У полуденных песчанок снижение численности в результате истребительных работ не стимулирует размножения: доля беременных самок не увеличивается, а восстановление численности происходит за счет лучшей выживаемости молодых (Кузнецов, Матросов, 1985). По нашим данным в природных популяциях полуденных песчанок вне зависимости от плотности населения практически все выжившие самки-сеголетки первой весенней генерации размножаются осенью, тогда как у тамарисковых песчанок размножается в среднем лишь около половины выживших самок-сеголеток (рис. 25).
Сходные межвидовые различия в "чувствительности" песчанок к изменениям социальной плотности обнаруживаются и при содержании лабораторных групп. В группах больших и монгольских песчанок происходят периодические колебания численности. В группах краснохвостых песчанок переуплотнение может привести к катастрофическому сокращению численности группы и ее вымиранию (Гольцман и др., 1994). При совместном содержании в лабораторной колонии монгольских и краснохвостых песчанок рост населения подавляет размножение у первых, но не у вторых (Le Guelte L., Le Berre M., 1991). Полуденные песчанки в лабораторных группах интенсивно размножаются, а переуплотнение не приводит к сокращению численности, которая остается стабильно высокой (Гольцман и др., 1994).
Для того чтобы оценить влияние социальной плотности на интенсивность размножения, мы сравнили интенсивность размножения у полуденных и тамарисковых песчанок в зависимости от плотности населения в разных местообитаниях и многолетней динамики численности в естественных популяциях. У тамарисковых песчанок доля размножающихся молодых самок среди всех размножающихся самок обратно пропорциональна доле старых самок среди населения (рис. 26) и общей численности (Rs=-0.70, Р=0.02) в разных поселениях.
Анализ динамики размножения тамарисковых песчанок в пределах одного поселения на протяжении лет показал, что доля размножающихся самок-сеголеток у тамарисковых песчанок находится в обратной зависимости от изменения плотности перезимовавших самок (Rs=-0.97, Р=0.01; рис.27) и площади занимаемых ими угодий (Tchabovsky, Bazykin, 2004). Более того, оказалось, что вероятность размножения молодых самок связана с дистанцией до самки перезимовавшей (рис.28): у размножающихся молодых самок она достоверно больше, чем у самок не размножающихся. Это указывает на подавление репродуктивных функций молодых самок тамарисковых песчанок в присутствии взрослых, которые с большой вероятностью (учитывая выраженную филопатрию самок) являются их матерями (Tchabovsky, Bazykin, 2004).
Вероятность размножения молодых самок тамарисковых песчанок в зависимости от дистанции до перезимовавшей самки (вероятно, матери)
У полуденных песчанок вероятность размножения самок-сеголеток достоверно не зависит от плотности взрослых самок (рис. 26) и изменений общей численности населения (Р=0.2), хотя имеет тенденцию увеличиваться с ростом численности. Такая независимость репродуктивной активности самок полуденных песчанок от изменений плотности предполагает, что повышение плотности не оказывает стрессирующего влияния на их состояние.
Действительно, в отличие от социально-зависимых больших песчанок, у которых в годы пика численности стрессированность зверьков увеличивается (Rogovin et al., 2003), у полуденных песчанок изменения плотности не влияют на уровень стрессированности (рис. 29). Это исключает зависимую от плотности регуляцию репродуктивной активности, основанную на эндокринных механизмах (Шилов, 1977), поскольку рост численности не вызывает социального стресса, что согласуется с данными об отсутствии эффекта истребительных работ на интенсивность размножения у полуденных песчанок (Кузнецов, Матросов, 1985).
