Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическое описание района исследований 9
1.1. Характеристика Алтайских гор 9
1.2. Характеристика Западного Алтая 14
Глава 2. История исследования мелких млекопитающих Западного Алтая 18
Глава 3. Материал и методические подходы 22
3.1. Объем материала 22
3.2. Места проведения работ 22
3.3. Методы учета численности мелких млекопитающих 32
3.4. Методы изучения организации и функционирования сообществ 36
Глава 4. Фауна, пространственное распределение, черты экологии фоновых видов мелких млекопитающих Западного Алтая 41
4.1. Особенности экологии фоновых видов мелких млекопитающих гор Западного Алтая 43
Sorex araneus L. - обыкновенная бурозубка 43
Sorex minutus L. - малая бурозубка 52
Sicista napaea Holl. — алтайская мышовка 60
Clethrionomys rutilus Pall. — красная полевка 67
Clethrionomys rufocanus Sund. - красно-серая полевка 72
Microtus oeconomus Pall. — полевка-экономка 77
4.2. Характеристика населения сообществ мелких млекопитающих разных биотопов 83
Глава 5. С равнительная характеристика и анализ параметров биоразнообразия сообществ мелких млекопитающих Алтайских гор 114
5.7. Сообщества насекомоядных млекопитающих Алтая 114
5.7.7. Общая характеристика видового состава и сходства сообществ 115
5.7.2. Анализ разнообразия сообществ насекомоядных 120
5.2. Сообщества мышевидных грызунов лесного пояса гор Алтая.. 123
5.2.7. Общая характеристика видового состава и сходства сообществ 124
5.2.2. Анализ разнообразия сообществ мышевидных грызунов 129
Выводы 131
Список литературы
- Характеристика Западного Алтая
- Методы учета численности мелких млекопитающих
- Clethrionomys rutilus Pall. — красная полевка
- Общая характеристика видового состава и сходства сообществ
Введение к работе
Актуальность исследований.
Мелкие млекопитающие (грызуны и насекомоядные) давно служат удобным модельным объектом для зоологических исследований. Они удовлетворяют многим требованиям, предъявляемым к мониторинговым видам, так как широко распространены в разных биомах, занимают существенное место в экологических пирамидах как консументы двух порядков, вносят весомый вклада в обмен вещества и энергии в экосистемах, обладают высокой чувствительностью к негативным воздействиям на природу и быстро реагируют на изменение окружающей среды. (Башенина, 1977; Пястолова, 1987;Шварц, 1969; Шварц и др., 1992).
Современными работами показано, что изучение сообществ мелких млекопитающих вносит важный вклад в изучение структуры и функционирования сообществ на локальном, региональном и глобальном уровнях исследований (Емельянов, 1994; Роговин, 1997, 1999; Литвинов, 2001).
На юге Западной Сибири проведены многочисленные эколого-фаунистические и аутэкологические исследования мелких млекопитающих (Барсова, Новикова, 1962, Дроздова, Лукьянов, 1962; Марин, 1976, 1980; Лукьянова, 1980 и др.). При этом Западный и Северо-Западный Алтай изучены значительно меньше (Летов, 1963; Кирьянова, 1975; Юдин и др., 1979; Новикова 1980; Потапкина, 1980, Цыбулин, Богомолова, 1985). Фауна и население мелких млекопитающих Западного Алтая до недавнего времени оставались практически не изученными. Приведенные в литературе для этой территории отрывочные сведения по фауне и экологии не имеют системного характера и разобщены во времени десятками лет. Также крайне недостаточно научных исследований, посвященных сравнительной характеристике сообществ грызунов и насекомоядных гор Алтая (Цыбулин, Богомолова, 1985; Швецов, Литвинов, 1995).
Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении фауны, населения и структурной организации сообществ грызунов и насекомоядных млекопитающих низкогорий и среднегорий Западного Алтая в сравнении с сообществами мелких млекопитающих Алтайских гор. При этом ставили следующие задачи:
проанализировать фауну, население и пространственное распределение мелких млекопитающих Западного Алтая;
изучить половозрастную структуру популяций фоновых видов насекомоядных и грызунов Западного Алтая;
изучить динамику показателей разнообразия сообществ и популяционную динамику фоновых видов мелких млекопитающих;
сравнить организацию сообществ грызунов и насекомоядных млекопитающих разных провинций Горного Алтая.
Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны мелких млекопитающих Западного Алтая (Тигирекский хр.), териологическими исследованиями охвачен не изученный ранее район - бассейн верхнего Чарыша. Составлен и уточнен список животных, насчитывающий 32 вида. Проведен экологический анализ населения micro-mammalia, пополнены сведения по распространению, экологии и численности отдельных видов. Показано, что изменения в структуре сообществ происходят по ши-ротно-долготным и высотно-поясным градиентам среды в пределах Алтайской горной системы. Продемонстрировано, что многолетние корреляционные связи между
видами в сообществе позволяют определить отношение между видами и степень связности сообщества.
Практическое значение. Результаты проведенных исследований позволили внести вклад в изучение биологического разнообразия Западного Алтая: уточнить видовой состав и изучить население мелких млекопитающих. Часть материалов диссертации была использована для пополнения банка данных ИСиЭЖ СО РАН по численности и распределению животных, в составлении второго издания Красной книги Алтайского края, написания четырёх томов «Летописи природы» Тигирекского заповедника. Создана компьютерная база данных по мелким млекопитающим Тигирекского заповедника. Кроме того, результаты могут быть использованы при проведении мониторинга аналогичных экосистем, для оценки состояния и разработки мероприятий по сохранению и восстановлению биологического разнообразия, при проведении работ по оценке состояния природной среды, биоиндикации и экологической экспертизы.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на научных конференциях: «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2004, 2005); Всероссийская конференция, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); I межрегиональная научно-практическая конференция, посвященная 5-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2005); «Биология - наука XXI века» - 10-я и 12-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2006, 2008); VIII съезд Териологического общества «Те-риофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007); конференция молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007); Международная конференция «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007); III Всероссийская научная конференция по биологии насекомоядных млекопитающих «Биология насекомоядных млекопитающих» (Новосибирск, 2007); Международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях» (Павлодар, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения», 5 глав, «Выводов», иллюстрирована 27 таблицами и 22 рисунками Объем работы составляет 149 страниц. Список литературы включает 161 наименование, из которых 22 - иностранные источники.
Характеристика Западного Алтая
Алтайская горная система состоит из многих цепей разнообразного направления, в высших точках она достигает 4506 м (г. Белуха). Для этой территории характерно сочетание хребтов с плоскими участками, лежащими на различных уровнях (плато Укок, Чулымское и др.), и межгорными холмистыми котловинами (Чуйская, Курайская). Наиболее высокие хребты с острыми вершинами, поднимающимися выше снеговой границы, расположены в южных частях горной страны. Здесь они имеют преобладающее широтное простирание. В северной части направление хребтов близко к меридиональному, причем они веерообразно расходятся от нескольких горных узлов (Западная Сибирь, 1963; Атлас..., 1978).
Горные районы Алтая отличаются большим разнообразием и контрастностью природных условий. Западные части, находящиеся под влиянием западного переноса и циклонов полярного фронта, отличаются меньшей конти-нентальностью и большим количеством осадков, чем восточные, где господствуют континентальные условия. Большое разнообразие климатических влияний и закономерные изменения климатических условий с высотой приводят к весьма сложной смене высотных ландшафтных поясов вторах в зависимости от экспозиции и положения склонов (Западная Сибирь, 1963).
Многообразные формы рельефа Алтайских гор могут быть сведены к четырем типам: - низкие горы — это сложные древние размытые и разрушенные горные сооружения большей частью со сглаженными формами и высотами до 1000— 1500 м; - горные хребты и массивы - молодые складчато-глыбовые горные поднятия высотой до 4000 м. с разнообразным рельефом; - плато — приподнятые на разную высоту участки, представляющие слабоволнистые нагорные равнины с останцами в виде гребней, пиков, куполов; - межгорные котловины — тектонические впадины среди гор с холмисто-волнистым рельефом (Атлас..., 1978).
На Алтае распределение осадков зависит от направления хребтов и их ориентировки по отношению к влагонесущим ветрам, а также от абсолютной высоты места. Поэтому распределение их отличается большой пестротой. Обильные осадки выпадают на западных склонах и скудные — на восточных. На западных склонах Тигирекского хребта за год в среднем выпадает около 1000 мм осадков; от 1000 до 1600 мм осадков в год выпадает в окрестностях Телецкого озера, на западных склонах Абаканского хребта. На восточных склонах хребтов наблюдается уменьшение осадков до 150 мм и меньше. Основная их масса приходится на теплую часть года. Количество осадков заметно увеличивается с мая и достигает максимума в июле — августе.
Испарение также происходит в основном в теплое время года. Его величины отражают вертикальную поясность физико-географических условий. Предгорья Алтая окаймлены изолинией испарения 300 мм. В более высоких частях гор происходит увеличение годового испарения до 350 мм, а в наиболее увлажненных районах (западные склоны Алтая) испаряется 400 мм влаги (Атлас..., 1978).
Средняя суточная температура воздуха опускается ниже 0 С в высокогорных котловинах Алтая в конце сентября — начале октября, в подзоне южной тайги — в середине октября, в осиново-березовых лесах, лесостепи и горных районах — в конце октября и начале ноября. Вскоре после этого устанавливается устойчивый снежный покров. Снежный покров достигает наибольшей мощности на западных склонах, где его максимальная высота в среднем равна 100— 200 см., на плоскогорьях Алтая снежный покров тонок, его максимальная высота едва достигает 10-15 см. Обычно уже в апреле радиационный баланс стано 11 вится положительным и в течение всего месяца происходит таяние снежного покрова (Западная Сибирь, 1963; Атлас..., 1978).
Разнообразие рельефа определяет большие различия в увлажненности и условиях формирования стока отдельных горных районов. Наветренные склоны периферийных хребтов Алтая отличаются обилием бурных многоводных рек и отсутствием озер и болот, тогда как внутренние высокогорные плато изобилуют озерами и болотами, но бедны реками (Западная Сибирь, 1963).
Наиболее крупные реки - Катунь и Бия. Значительной густотой речной сети (до 0,7 км на 1 км") отличаются хребты Западного и Северного Алтая, причем, как правило, густота возрастает с высотой местности. В более засушливом Юго-Восточном Алтае речная сеть разрежена.
В речном стоке хорошо выражены закономерности высотной поясности. С увеличением абсолютной высоты, он, как правило, увеличивается. В западном и северо-восточном районах Алтая средние высоты водосборов не превышают 1500 м. Внутренние районы Алтая (центральный, юго-западный) отличаются медленным возрастанием стока на малых высотах и резким его увеличением с высоты 1500-1700 м.
Важную роль в формировании стока рек играют ледники и высокогорные снега, с таянием которых связано повышение водоносности рек летом. Весеннее снеготаяние на прилегающей к Алтаю равнине, сочетающееся с летним таянием высокогорных снегов и ледников, обусловливает растянутое весенне-летнее половодье горных рек (Западная Сибирь, 1963; Атлас.
Почвы Алтая разнообразны. Так часть площади районов занята горнотаежными почвами черневой тайги, представляющими собой своеобразный вариант темноцветных лесных почв. На больших высотах (около 2500 м) горнотаежные почвы сменяются почвами безлесных, травянистых территорий (высокогорных лугов и степей). Часть из них может быть причислена к типу горнолуговых почв альпийского и субальпийского характера, другая часть - отнесена к высокогорным лугово-степным почвам «каштановидного» облика. Последние занимают особое место во всей системе вертикальной почвенной поясности внутренних районов Алтая, поскольку они замещают иногда на больших высотах горно-луговые почвы, а на более низких уровнях - горно-таежные подзолистые почвы, серые почвы лесостепи и горные черноземы (Петров, 1952; Атлас..., 1978).
Согласно геоботаническому районированию А.П. Шенникова и Я.Я. Васильева (Геоботаническое районирование, 1947) горы Алтая относятся к Алтай-ско-Саянской подпровинции. Для нее характерны довольно сложная поясность в горах и преобладание в темнохвойных лесах пихты и кедра, который распространен преимущественно в верхней части лесного пояса; роль ели незначительна (Западная Сибирь, 1963).
Методы учета численности мелких млекопитающих
Зимой бурозубка живет под толщей снега, надежно укрывающего ее от холода. Под снегом зверек прокладывает ходы, иногда выходит и на поверхность (Строганов, 1957). Поверхность земли под снегом в лесных ландшафтах в среднем на 15 С теплее, чем на земле без снега (Формозов, 1990). Если же зима малоснежная и верхние слои почвы промерзают, то добывание корма для землероек очень затруднено, что ведет к их «вымерзанию».
Добывая пищу и разрыхляя почвенную подстилку, зверек способствует возобновлению леса. Зверек интенсивно поедает насекомых и их личинок, является прокормителем иксодовых и гамазовых клещей, блох (Юдин, 1971; Федоров, 1975; Юдин и др., 1979; Долгов, 1985).
Живет зверек в лесной, лесостепной и степной зонах (Юдин и др., 1979), с наибольшим обилием осваивает среднегорные леса и лесостепные ландшафты (Кучин, 2001), является фоновым видом во всех лесных ландшафтах (Шубин, 1991). Оптимальные биотопы этой бурозубки - прибрежные и долинные леса, кустарниковые заросли, редколесья и опушки (Строганов, 1957; Юдин и др., 1979; Природа..., 1992). Б. С. Юдин (1973) и Б. И. Шефтель (1983) указывают на эвритопность этого вида и широкую распространенность, считая, что обыкновенная бурозубка является ведущим по численности видом к западу от Енисея.
Б. С. Юдин с соавторами (1979) отмечают, что в Западном Алтае в бассейне Чарыша эта бурозубка доминирует среди всех землероек, с наибольшим обилием заселяя прибрежные и долинные леса, кустарниковые заросли, несколько меньше ее численность на лугах и в березово-осиновых колках. В отрогах Тигирекского хребта близ с. Тулата в сосново-березовых лесах обыкновенная бурозубка входила в доминирующую группу (обилие 5,3). В верховьях р. Тулата на высотах 800 - 900 м с преобладанием лесных ландшафтов зверек доминировал при обилии 8,8 особей на 100 к-с, заселяя березово-лиственничный лес с обилием 8,4, высокотравные луга - 4,6, суходольное березовое редколесье — 2,7.
Нами обыкновенная бурозубка отмечена в обоих высотных поясах в трех обследованных точках. Встречалась землеройка во всех выделенных биотопах, кроме уремы на левобережье М. Тигирека, древесно-кустарниковых зарослей с разнотравно-осоковым высокотравьем в долине Ини и густых кустарниковых зарослей, переходящих во вторичный березняк на правобережье М. Тигирека (табл. 4.15 -4.25).
В экотоне в 2003 г. в августе ее показатель численности составлял 26,7, в сентябре, он оказался еще выше — 46,7. Несмотря на малый объем работ это говорит о существенном увеличении численности популяции к концу сезона размножения. В 2004 г. обыкновенная бурозубка не отловлена в июне, а в июле и августе ее показатели обилия почти не изменялись (2,8 и 3,0 соответственно), что говорит об очевидном спаде численности в межгодовой динамике популяции (табл. 4.15, 4.16).
В 2003 г. вблизи пос. Тигирек обыкновенную бурозубку отлавливали в давилки в березняке при обилии 12,0. В кустарниковых зарослях в долине Ини ее добывали в июле 2004 г., ее п. ч. здесь соответствовал уровню редкого вида (0,9).
В окрестностях Белорецкого кордона в августе 2003 г. в низкогорном черневом лесу со злаково-осоковым травянистым ярусом обыкновенная бурозубка оказалась многочисленной, ее плотность составляла в канавках — 17,1, в давилках — 11,7 зверьков на 100 к-с. В 2004 г. она сохранила высокую численность: в уловах канавки в июне - июле п. ч. 18,3, августе - 20,0 (табл. 4.16, 4.18).
В низкогорной черневой тайге с разнотравным крупнотравьем и большой захламленностью эту землеройку отлавливали в июле и августе 2004 г. При этом в июле ее обилие оказалось 2,2, в августе — примерно в 3 раза выше (6,0), что говорит о возможном увеличении численности вида (табл. 4.18). На опушке между черневым и пойменным лесом относительная численность в августе 2003 г. составила 13,3 зверьков на 100 к-с. В 2004 г. обыкновенную бурозубку также отлавливали в августе, ее п. ч. составил 4,0 (меньше в 3 раза, по сравнению с предыдущим годом). Видимо, произошло снижение плотности зверька в рассматриваемом местообитании (табл. 4.16, 4.18).
В пойменных зарослях Белой в августе 2003 г. обыкновенная бурозубка оказалась многочисленной и в давилках (16,7). Вероятно, в 2003 г. в окрестностях Тигирека и Белорецка этот вид был многочисленным во всех биотопах (табл. 4.15).
В 2004 г. в районе г. Разработная в среднегорье на Холодном ключе эта бурозубка оказалась многочисленна во всех биотопах. В черневом среднегорье она отлавливалась в канавку на протяжении всего сезона. При этом в июне ее обилие составило 20,0, июле - 10,9 и августе - 10,0 зверьков на 100 к-с (табл. 4.17). На луговом склоне эта землеройка была обычна в июне (8,0) и июле (7,3), в августе — многочисленна (10,0). Видимо, это объясняется итогом интенсивного размножения вида в первой половине лета. В литературе (Красная книга..., 2002) есть указания, что в 2001 г. в районе г. Разработная в этих же биотопах обыкновенную бурозубку добывали при обилии 6,0 в черневом лесу и 4,5 особей на 100 к-с - на луговом склоне.
В 2005 г. обыкновенная бурозубка была многочисленна во всех исследованных биотопах ее плотность варьировала в пределах от 12 до 60 зверьков на 100 к-с. Только в мезофитных кустарничках в долине Ини она оказалась обычна: п. ч. 8,0 (табл. 4.19 - 4.22).
Спад численности произошел в 2006 г. (табл. 4.23, 4.24). Во всех местообитаниях вид стал обычным с показателем численности 2,0 особей на 100 к-с. В среднегорье в березово-пихтовом лесу со злаково-разнотравным травяным ярусом обыкновенная бурозубка была многочисленна (10,0), и отсутствовала в низкогорье на опушке между черневым и пойменным лесом и злаково-разнотравной поляне антропогенного происхождения (табл. 4.23,
В 2007 году учетные линии канавок установили в двух биотопах (табл. 4.25). В экотоне этот вид оказался многочисленным (12,0), в мезофит-ных кустарничках с разнотравно-злаковым травянистым покровом - землеройка в уловах отсутствовала.
В целом, в проведенных исследованиях обыкновенная бурозубка оказалась многочисленным и широкораспространенным видом. Ее высокую численность в пограничных местообитаниях можно объяснить обилием и разнообразием здесь кормов и хорошими защитными условиями. Для обыкновенной бурозубки на исследованной территории четко прослеживаются резкие ежегодные колебания численности. Размножение, половозрастной состав и демографическая структура.
В Западном Алтае условия обитания благоприятны для обыкновенной бурозубки. В разных биотопах она успешно конкурирует с другими видами мелких млекопитающих. Об этом свидетельствует ее высокий ранг в сообществах. В популяции обыкновенной бурозубки Тигирекского хребта летом в уловах преобладали самцы, которые более подвижны. Только в 2007 году их доля в сообществе оказалась ниже (рис. 4.1).
Clethrionomys rutilus Pall. — красная полевка
Обитает эта полевка в тундровой и таежной зонах равнин и среднего пояса гор (до 2500 м над ур. м), населяет лесную зону, где многочисленна на влажных луговых биотопах. Приурочена она к увлажненным местообитаниям. Селится по лесным полянам с густой травянистой растительностью, по облесенным местам в долинах рек, в тайге предпочитает открытые захламленные места с обилием бурелома и хвороста (Млекопитающие..., 1963; Юдин и др., 1979; Павлинов и др., 2002).
Б. С. Юдин с соавторами (1979) отмечают, что по отрогам Тигирекско-го хребта обилие ее сильно варьировало: близ Тигирека на лесостепных участках 1,4, в пихтовом лесу — 2,3, на лесных луговинах — 3,0, в кустарниках по склону - 4,6, высокотравных лугах — 6,1, смешанном лесу — 20,0 особей на 100 к-с.
Мы добывали зверьков во всех трех точках исследований (табл. 4.15 — 4.25). В 2003 г. экономку отмечали в экотоне в августе, здесь ее обилие составило 1,3 особей на 100 к-с. В уловах в сентябре эта полевка отсутствовала. В 2004 г. в экотоне она отловлена в июле и августе. При этом в июле п. ч. оказался 0,9, в августе несколько возрос — 2,0. Относительно 2003 г. в 2004 видимо произошло небольшое увеличение численности (табл. 4.15, 4.16).
В окрестностях Белорецка на опушке между черневым и пойменным лесом эта полевка отлавливалась только в августе 2003 г. с обилием 10,0. Вид оказался здесь многочисленным (табл. 4.18). Вероятно, это можно объяснить наличием хорошей кормовой базы. Выраженный травостой и большая закус-таренность создают благоприятные условия для обитания этой полевки (Млекопитающие..., 1963).
В низкогорном черневом лесу в Белорецке вид обычен. В черневом лесу со злаково-осоковым травянистым ярусом экономку отмечали в конце июня — начале июля 2004 г. (1,7), в уловах в августе она не попала. В черневом лесу с разнотравным крупнотравьем и большой захламленностью, напротив, вид пойман только в августе с показателем обилия 4,0 (табл. 4.18).
В среднегорной тайге (табл. 4.17) зверек попадал в канавку с конусами в июле и августе, при этом в августе наблюдался всплеск численности, так как показатели обилия различались почти в 4 раза: 1,8 (июль) и 7,5 (август).
На луговом склоне экономка встречалась в течение всего сезона. Ее показатели обилия уменьшались с июня по август, что нельзя объяснить только лишь различием периодов работ по продолжительности. Так, в июне ее показатель численности составлял 8,0, июле — 7,3, августе — 2,5 зверьков на 100 к-с (табл. 4.17).
В 2005 г. численность полевки-экономки возросла (табл. 4.19 - 4.22). В черневых типах леса в окрестностях Белорецкого кордона этот вид был многочисленным (18,0 и 20,0 особей на 100 к-с). В пограничных местообитаниях (субальпийское высокотравье на склоне, опушка между черневым и пойменным лесом) и на злаково-разнотравной поляне антропогенного происхождения эта полевка также многочисленна (по 28,0 и 24,0 особей на 100 к-с соответственно). В мезофитных кустарничках и экотоне возле пос. Тигирек плотность вида составила 1,0. Выше она оказалась в березово-пихтовом лесу со злаково-разнотравным травянистым ярусом и в долинном пихтовом лесу в устье Иркутки - 6,0 и 6,6 зверьков на 100 к-с соответственно (табл. 4.19 4.22).
В 2006 г. численность полевки-экономки снизилась (табл. 4.23, 4.24). Вид отсутствовал в биотопах с открытым типом ландшафта и в черневом крупнотравном лесу в окрестностях Белорецка. В остальных биотопах оказался обычным, с показателями численности от 2 до 4 особей на 100 к-с. В 2007 г. вид в уловах отсутствовал (табл. 4.25).
В целом, по результатам проведенных исследований, полевка-экономка многочисленна в пограничных местообитаниях и низкогорной черневой тайге, в среднегорье - обычна.
Для всех рассмотренных в работе доминирующих видов грызунов по полученным материалам прослеживается 3-х летний цикл в динамике численности, указанный для этих видов в литературных источниках. Размножение, половозрастной состав и демографическая структура.
Полевка-экономка в исследованных местообитаниях почти повсеместно входит в доминирующую группу в сообществах грызунов. В 2004 и 2005 гг. доля самцов в популяции почти в два раза превосходит долю самок, в 2006 году соотношение полов составляет 1:1, в 2007 полевка-экономка в уловах отсутствовала (рис. 4.11).
В целом, популяции малой бурозубки и лесных полевок более молодые, чем популяции обыкновенной бурозубки, алтайской мышовки и полёвки-экономки. Можно предположить, что у первых трех видов условия для зимовки хуже, чем у последних, и поэтому к началу лета зверей остается не так много. Но малая бурозубка, красная и красно-серая полевки компенсируют такую ситуацию более интенсивным размножением.
Для популяций обыкновенной бурозубки, мышовки и полёвки-экономки условия для зимовки, видимо, более подходящие, и они размножаются меньше. Также для полевок есть указания в литературе (Ивантер, 2005), что их интенсивность размножения весной и в начале лета, выживаемость в осенне-зимний период и общая численность связаны с демографической ситуацией, складывающейся в популяции осенью предшествующего года, и условиями перезимовки. В репродуктивный период процессы размножения и уровень численности полевок определяются в основном внутрипопуляцион-ными факторами, а в остальное время популяция находится преимущественно под контролем внешних воздействий.
Преобладание в уловах самцов мы объясняем тем, что они более подвижны, чем самки и имеют больший по площади индивидуальный участок. К тому же самки в период выкармливания детенышей (14—20 дней) ведут сугубо оседлый образ жизни (Шефтель, 1983; Щипанов, 2000; Щипанов и др, 2003). Поэтому в канавки всегда больше попадает самцов, так как вылавливаются резиденты, нерезиденты и молодые расселяющиеся особи (Щипанов и др., 2000; Щипанов и др., 2003, 2004). Кроме этого в литературе (Шефтель, 1983) есть указание, что у большинства видов землероек численность молодых самцов выше, чем самок, особенно в южной тайге.
Общая характеристика видового состава и сходства сообществ
Три года из девяти форма графика была другой (рис. 5.5, график 2), за счет сильного доминирования в эти годы средней бурозубки (40 - 45 %) и уменьшения доли других, редких видов. В сообществе землероек Западного Алтая за шесть лет наблюдений четыре года характеризовались информационными индексами по типу (рис. 5.5, график 2) за счет сильного доминирования в сообществе обыкновенной бурозубки (монодоминантность до 68 %) и отсутствия или -маленькой доли редких видов. Только два года были с равномерной структурой доминирования (рис. 5.5, график 1).
Многие сообщества землероек Алтайских гор имеют иную форму пик-тографика четырех информационных индексов (рис. 5.5, график 3). Такая форма характерна для информационных параметров сообщества землероек Северо-Восточного Алтая. Так, двенадцатилетние исследования сообщества землероек в Прителецкой тайге показывают, что величины всех индексов невелики, по сравнению с другими сообществами, особенно мала величина индекса Шеннона. В данном сообществе землероек почти всегда присутствует два или три вида-доминанта — это обыкновенная, средняя и равнозубая бурозубки. В то же время, доли редких видов очень малы, такая структура сообщества влияет на малую величину индекса Шеннона. Сообщество средней степени нарушенности, полидоминантное.
Четвертая форма пиктографика (рис. 5.5, график 4) характеризует высокогорные сообщества землероек Алтая. Уплощенная форма графика свидетельствует о более высоких значениях индексов биоразнообразия D и Н, чем индексов выравненное Е и J в сообществах. В этих сообществах мало видов, они плохо выравнены и имеют неравномерный ранговый состав. В целом подобная структура доминирования сходна с таковой у сообществ грызунов открытых пространств (Литвинов, 2004).
Для характеристики провинциальных, географических различий в информационных параметрах сообществ землероек Алтайских гор, мы представляем карту-схему усредненных пиктографиков разных провинций Алтая (рис. 5.6).
Сообщества землероек горных районов представляют собой ассоциации, включающие в себя от 4 до 9 видов, которые сформированы и организованы по определенным принципам. Эти принципы включают в себя как пространственные, так и временные характеристики организации и функционирования сообществ.
Сообщества имеют сходный видовой состав и структуру доминирования (особенно в лесном поясе гор). Доминант в лесном поясе Алтайских гор -обыкновенная бурозубка, также доминанты - средняя, малая реже равнозубая и тундряная бурозубки. Изменение структуры доминирования сообществ происходит с запада на восток в долготном направлении. При продвижении в горы в сообществах происходит смена доминантов и выпадение отдельных видов. Таким образом, сообщества землероек в отличие от сообщества грызу Рис. 5.6. Усредненные значения индексов разнообразия в сообществах землероек Горного Алтая, представленные в форме пикто графи ков. Индексы: D - Симпсона; Е - выравненное Симпсона; Н - Шеннона; I - выравненное Шеннона. Сообщества (географические названия): Западный Алтай: 1 — хр. Тигирекский, Колыванский; Северо-Западный Алтай: 2 - хр. Черги некий, Бащелакский; Центральный Алтай: 3,4- северные отроги хр. Иолго, 5 - хр. Тонгош, 6 - хр. Теректинский, 7 — хр. Куминский; Северо-Восточный Алтай: 8 - отроги хр. Абаканский, Сумультинский; Юго-Восточный Алтай: 9 -Чуйская котловина, 10 - хр. Сайлюгем, 11 - хр. Чихачева. нов характеризуется несколькими взаимозаменяемыми видами-доминантами.
В сообществах насекомоядных по разным градиентам, связанным со сменой географических условий, хорошо действует закон лимитирующих факторов, касающийся популяций отдельных видов. Вследствие этого, происходит смена доминантов без значительного изменения структуры доминирования сообщества.
Сообщество землероек Алтайских гор представляет собой хорошо связанную структуру, в которой большинство видов, а особенно доминанты имеют положительные корреляционные связи (синхронность) показателей численности, как по годам, так и по разным участкам.
Индексы биоразнообразия выделяют четыре основных информационных характеристики представленных определенными формой пиктографиков для каждого сообщества. Временные различия информационных показателей характеризуются изменением следующих наглядных форм пиктографиков: а) переходом от оптимальной формы к слабо нарушенной, монодоминантной и обратно (Западный Алтай 6 лет; Северо-Западный Алтай 12 лет), б) от слабо нарушенной к средне нарушенной, полидоминантной с низкими значениями всех информационных индексов (Северо-Восточный Алтай 12 лет) и в) к слабо выравненной, с малым количеством видов, неравномерным ранговым составом в суровых условиях высокогорий (Юго-Восточный Алтай 3 года).
Похожие диссертации на Эколого-фаунистический анализ сообществ мелких млекопитающих гор Западного Алтая
