Содержание к диссертации
Введение
1. Характеристика природных условий и геологическая история районов исследования
1.1. Краткая характеристика природных условий Северного Алтая и Салаира 18.
1.2. Геологическая история реликтовых поверхностей Северного Алтая и Салаира 32.
' 3 . Эколого-географические особенности фауны и ее генезис
3.1. Экологическая характеристика фауны детритниц юга Западной Сибири
3.1.1 .Биотопическое распределение сциарид на Алтае 42.
3.1.2. Стадиальная приуроченность сциарид 69.
3.1.2.1. Пищевая специализация личинок 70.
3.1.2.2. Стадиальная приуроченность имаго 77.
3.2. Экологические группировки Sciaridae юга Западной Сибири 78.
3.3. Фаунистические комплексы сциарид
3.3.1. Типы населения сциарид лесорастительных, ландшафтов 85.
3.3.2. Комплексы сциарид реликтовых элементов рельефа Алтая и Салаира 93.
3.4. Зоогеографический состав, происхождение и пути формирования фауны сциарид юга Западной Сибири
3.4.1. Зоогеографический состав фауны сциарид 98.
3.4.2. Вероятные пути формирования фауны 108.
4 . Морфологический очерк сциарид (diptera: sciaridae)
4.1. Терминология в морфологических описаниях 114.
4.2. Основные черты строения сциарид (Sciaridae)
4.2.1 Преимагинальные фазы 123.
4.2.2. Имагинальная фаза 130.
4.2.3. Таксономическая оценка признаков 152.
4.3. Очерк сравнительной морфологии имаго подсемейств Zygoneurinae Mamaev и Sciarinae Bilbergh 154.
5 . Основные закономерности эволюционного становления сциарид
5.1. Особенности адаптивной эволюции сциарид 158.
5.2. Основные тенденции эволюционных преобразований некоторых структур имаго 169.
5.3. Основные этапы адаптивного становленияSciaridae (эволюционный сценарий) 179.
6. Анализ филогении и системы семейства сциарид
6.1. Краткая история систематических исследований Sciaridae в Палеарктике 187.
6.2. О месте фауны Sciaridae исследуемого района в мировой фауне и степень ее изученности 191.
6.3. Современные представления о филогении Sciaridae
6.3.1. Таксономические границы семейства Sciaridae 192.
6.3.2. Анализ системы семейства Sciaridae 194.
6.4. Кладистический анализ филогении сциарид и новые данные о системе 198.
6.5. Реликтовые виды сциарид 215.
Выводы 219.
Список литературы 223.
- Краткая характеристика природных условий Северного Алтая и Салаира
- .Биотопическое распределение сциарид на Алтае
- Очерк сравнительной морфологии имаго подсемейств Zygoneurinae Mamaev и Sciarinae Bilbergh
- Основные тенденции эволюционных преобразований некоторых структур имаго
Введение к работе
Сциариды, или детритницы {Diptera: Nematocera: Sciaridae) - мелкие внешне однообразные комарики, предпочитающие затененные и увлажненные местообитания и обычны на траве, древесно-кустарниковой растительности, лесной подстилке. В основном, это лесные насекомые, исторически связанные с лесными субстратами. Личинки сциарид обитают в разлагающейся древесине, плодовых телах грибов, почве и т.п. и разнообразны по трофической специализации. Способность личинок сциарид повреждать некоторые сельскохозяйственные растения, овощи и фрукты при хранении, грибы при выращивании в закрытом грунте, делает их важнейшими вредителями этих ценных культур.
Sciaridae является одним из наименее изученных семейств среди двукрылых насекомых и до настоящего времени не находит нужного внимания у отечественных энтомологов. До сих пор отсутствуют в отечественной литературе подробные характеристики всех таксономических групп этого семейства, нет определителей, данных по классификации семейства в целом. Слабо разработана система Sciaridae. Не ясно положение многих описанных в литературе видов, что затрудняет как их систематическую обработку, так и использование имеющихся сведений об их распространении, особенно много видов с неясным систематическим положением в роде Bradysia Winnertz.
Наиболее детально изучены детритницы Европы (Winnertz, 1867; Edwards, 1925; Lengersdorf, 1930; Frey, 1942, 1948; Tuomikoski, 1959, 1960), Палеарктики (Mohrig, 1970; Mohrig & Antonova, 1978; Mohrig, Krivosheina, & Mamaev, 1983; 1985; 1986; 1989; 1990; Mohrig & Menzel, 1993, 1997). Более полную сводку, касающуюся классификации семейства сциарид Северной Европы представил финский исследователь Туомикоски (Tuomikoski, 1960). Позднее подобная работа с ревизией сциарид Северной Америки появилась у Штеффана (Steffan, 1966, 1981). Вышел в свет каталог
Палеарктических Sciaridae (Catalogue of Palaearctic Diptera: Family Sciaridae, 1986), составленный Гербачевской (Gerbachevskaja-Pavluchenko). Таким образом, вся литература, посвященная морфологическим и таксономическим описаниям детритниц, предложена, в основном, в иностранном варианте. В 1999 году Мензель и Мориг (Menzel & Mohrig) опубликовали ревизию семейства Sciaridae в Палеарктике, где рассматриваются 777 валидных видовых названий из 1313 описанных. Данная ревизия лишь подтвердила отсутствие единого мнения в вопросе о структуре семейства и таксономии. Следует заметить, что все перечисленные выше исследования сциарид Европейской части Палеарктики не затрагивали гор и предгорий.
На территории Алтайского края до нас специальных исследований сциарид не проводилось, хотя имеются фрагментарные сведения о новых видах детритниц из Горного Алтая (Mohrig, Krivosheina, Mamaev, 1990; Vilkamaa & Hippa, 1994; 1999). Поэтому изучение фауны и особенностей этой малоизученной группы двукрылых, особенно на юге Западной Сибири, где сохранился комплекс реликтовых арктотретичных (тургайского типа) лесов, представляется актуальным в разных аспектах.
Известно (Родендорф, 1980; Благодарев, 1998), что сциароиды уже были отмечены в верхнем мелу (единично в сантоне Таймыра и кампане Канады) и получили значительное разнообразие только к эоценовому времени. В межледниковье комары испытали угнетение и нашли убежище в широколиственных лесах, где и температура и влажность были значительно выше, чем в степях. «Семейство могло сложиться в условиях умеренного и холодного климата с резким колебанием летних и зимних температур, притом в лесах, богатых растительными остатками на поверхности почвы» (Родендорф, 1946). На территории Алтайского края и Республики Алтай сохранились участки - прямые потомки широколиственных лесов -черневая тайга и липовый остров в окрестности с. Тогул, которые занимают различные по возрасту поверхности выравнивания. Районы, где
7 исследовался фаунистический состав сциарид, отличаются своеобразием
* видового состава растительности, что позволяет предполагать наличие в
рецентной фауне более древних форм Sciaridae. Полученные данные по
фауне сциарид этих интересных ценозов позволили реконструировать
историю самой фауны без опоры на палеонтологический материал. Кроме
того, анализ эволюционных состояний морфологических структур имаго
^ детритниц, а также достаточно полно документированная история
флорогенеза черневой тайги Алтая, дают возможность восстановить поэтапную филогению семейства сциарид и написать эволюционный сценарий этого семейства на Алтае и Салаире с учетом фауногенеза, морфогенеза. Анализ климатических и флористических особенностей геологических эпох позволяет аргументировать различие видовых списков детритниц, появление в них новых видов и подвидов сциарид, обусловленных адаптациями к различным условиям местообитаний
* сциарид и пересмотреть филогенетические отношения внутри семейства в
целом.
Таким образом, недостаточная изученность видового состава сциарид в
России вообще, особенно Сибирского региона, неясность филогенетических
связей внутри семейства и недостаточно разработанная его классификация,
неизученность вопросов пищевой специализации, отрывочность сведений
по их морфологии, экологии и зоогеографии, важность группы в
экономическом отношении в связи с повреждением растений и грибов из т
хозяйственно-ценных групп, побудили начать исследования видового
состава семейства Sciaridae юга Западной Сибири с особым вниманием к
реликтовым участкам черневой тайги, различных по возрасту. Это явилось
основой для проведения комплексной оценки фауны этой группы
длинноусых двукрылых на Алтае. Полученный материал расширил
* сведения по морфологии и экологии сциарид в этом регионе: сравнительно
- морфологический анализ некоторых структур имаго сциарид, позволил
определить основные тенденции направления их эволюции,
8 филогенетические связи и пути фауногенеза семейства. Знание рецентного материала позволило осуществить попытку реконструировать историю семейства в этом интереснейшем регионе и оценить таксономическое значение некоторых морфологических структур имаго и личинок сциарид, выработавшихся в течение длительной эволюции в обстановке периодически меняющихся условияй внешней среды. Исторически сложившаяся в ходе эволюции группа детритниц Алтая и Салаира вызывает интерес как модель эволюционного сценария. Реликтовые виды сциарид интересны и для генетиков.
Выявление новых таксономически значимых признаков позволят в дальнейшем провести ревизию надродовых и подродовых таксонов, составить определительные таблицы. Полученные данные о видовом составе сциарид в дальнейшем войдут в кадастровые и мониторинговые работы, в решение Всероссийской программы «Биологическое разнообразие».
Являясь массовыми вредителями многих сельскохозяйственных и цветочных культур, грибов, выращиваемых в закрытом грунте, сциариды представляют интерес для специалистов по защите растений.
Все вышесказанное и отсутствие видовых определителей, подробных описаний всех систематических групп семейства, хороших рисунков таксономически значимых признаков сциарид, определили цели и задачи выполняемой работы.
Цели и задачи работы. Основная цель - комплексное изучение сциарид - фауны, особенностей морфологии, экологии, филогенетических связей и системы семейства на фоне геоисторических процессов Северного Алтая и Салаира.
В задачи исследования входили: 1) характеристика фаунистического состава сциарид, в том числе
остаточных поверхностей реликтового рельефа предгорий и гор
Северного Алтая и Салаира;
выявление экологических особенностей фауны сциарид в регионе;
анализ ландшафтно-зонального распределения сциарид Северного Алтая и Салаира;
выявление основных центов и путей формирования фауны Алтая с учетом данных о географическом распространении мировой и пале-арктической фаун;
изучение экологических особенностей сциарид в связи с приуроченностью их к определенным местообитаниям;
выявление филогенетических связей внутри семейства;
классификация сциарид и соотнесение ее с геологической историей исследуемой территорией;
разработка классификации триб - Bradysiini tr.n., Lycoriellini tr.n.; Epidapusini tr.n., Sciarini;
кладистический анализ триб и родов семейства;
составление каталога детритниц Алтая;
написание иллюстрированных определительных таблиц подсемейств, триб, родов и видов сциарид по имаго.
Научная новизна. Данная работа является первой монографической сводкой по сциаридам юга Западной Сибири. В работе впервые:
- представлены сведения о видовом составе сциарид Алтая, включающем
196 видов, из них впервые для района исследования - 176, впервые для
Сибири - 80, впервые для Палеарктики - 50, новых для науки - 3 рода,
2 подрода, 50 видов;
дан сравнительный анализ фаун гор и предгорий Алтая и Салаира;
дана экологическая характеристика фауны;
проведен анализ ландшафтно-зонального распределения сциарид;
составлены обзоры по высшим таксонам семейства;
оценены апоморфные и плезиоморфные состояния признаков имаго сциарид с целью уточнения филогенетических отношений внутри
10 семейства и с близкими группами;
разработана с позиций геоисторического подхода филогения семейства / Sciaridae;
предложена уточненная классификация сциарид в связи с выделением в подсемействе Sciarinae Bilbergh триб Bradysiini tr. п., Lycoriellini tr. п.; Epidapusini tr. п., Sciarini и в роде Bradysia Winnertz подродов Bradysia sg.
и.и Lamptosciarasg. п.;
- составлен каталог видов детритниц предгорий и гор Северного Алтая и
Салаира;
- написаны ключи с иллюстрациями сциарид Северного Алтая и Салаира.
Теоретическая и практическая ценность.
Работа отличается оригинальностью постановки проблемы и подходов к ее решению. Результаты вносят вклад в изучение фауны, морфологии сциарид, особенно представителей Bradysiini tr. п., Epidapusini tr. п., Sciarini и Lycoriellini tr. п., по которым уточнена классификация. Систематизированы термины, используемые в описаниях морфологии сциарид. Получены новые данные о составе и формировании фауны. Выявлены филогенетические отношения между систематическими группами сциарид на фоне геологических событий на данной территории. Составлены каталог детритниц Алтая, определительные таблицы всех систематических групп семейства с детальными рисунками всех морфологических признаков имаго сциарид. Создана коллекция сциарид, включающая 176 видов, которая на сегодняшний день - единственная в стране.
Апробация и публикации результатов
Материалы диссертации доложены на II Российско - Финском симпозиуме (С.-Петербург, 1983), на VI Всероссийском симпозиуме диптерологов (С.-Петербург, 1997), на научно-практических конференциях разного уровня (Томск, 1999; 2000; Сыктывкар, 1999; Бийск, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000); на 1 Международном симпозиуме: «Biodiversity and dynamics of
ecosystems in North Eurasia», Новосибирск, 2000); на Международных конференциях (Томск, 2000 (11 У): «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы»; Томск, 2000; 2001 (ТГУ): «Проблема вида и видообразования»; Монголия, Ховд, 2001: «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов»; Томск, 2001: «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики». На 12 съезде Русского Энтомологического Общества (19-24 августа 2002, ЗИН РАН). По теме диссертации опубликовано 46 работ и 1 монография.
Выражаю глубокую признательность за помощь и поддержку в работе, в первую очередь, своему научному консультанту и наставнику профессору, доктору биологических наук, заведующей кафедрой зоологии беспозвоночных Томского госуниверситета Галине Петровне Островерховой, а также всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных: доц., к.б.н. Т.Ф. Панковой, доц., к.б.н. В.Н. Романенко, ст. преподавателю В.В. Лукьянцеву за консультации по оформлению работы и глубокую всестороннюю помощь. Особую благодарность за неоценимую поддержку на разных этапах моей работы докторам Э.П. Нарчук (ЗИН РАН) и Б.М. Мамаеву (Москва) за внимание и помощь в работе.
Неоценимый вклад в исследование был внесен благодаря возможности работать с уникальными коллекциями сциарид в музеях Финляндии (University of Helsinki, Finnish Museum of Natural History, Zoological Museum, Division of Entomology) и Швеции (Swedish Museum of Natural History), за что отдельная благодарность профессорам энтомологии Pekka Vilkamaa и Heikki Нірра за конструктивные предложения и постоянное внимание к моей работе, а также предоставление возможности работы с типовыми экземплярами коллекции R. Tuomikoski в Хельсинки и их собственными, за помощь в определении материала и ценные консультации.
Краткая характеристика природных условий Северного Алтая и Салаира
Природные условия Алтайских гор и Салаирского кряжа существенно отражаются на видовом богатстве фауны сциарид и определяют ее эколого-географические особенности. Условия обитания сциарид на Алтае оказываются весьма многообразными. Это выражается в существовании разнообразных экологических ниш, имеющих здесь исключительно широкий диапозон. Характер энтомофауны в разных частях региона зависит от условий климатических (общих и частных - микроклиматических), географических (широта местности, рельеф), эдафических, биоценотических, трофических и исторических. Ведущее значение в распределении сциарид по территории Алтая имеет климат в сочетании с другими географическими факторами.
Для представлений о специфике этих районов предлагаем характеристику природных условий и растительности, основываясь на работах П.Н. Крылова (1889; 1891), Г.В. Крылова (1961, 1965), В.В. Ревердатто (1931), А.В. Куминовой (1960), Г.Н. Огуреевой (1980), А.В.Положего, Э.Д. Крапивкиной (1985). і Уникальностью Алтайских гор и Салаира является присутствие участков, не тронутых оледенением и сохранивших реликты древних эпох. Достаточно большая территория горной страны покрыта реликтовыми неморальными (черневыми лесами) хвойными лесами. (Рис. 1). Своеобразие черневой тайги и островков липовых лесов на юге Западной Сибири определяется тем, что они в целом являются реликтовыми формациями, сохранившими в себе элементы арктотретичных (тургайских) лесов. Об этом говорит наличие в их составе целого ряда неморальных ценотических реликтов (Гудошников, 1979). Алтай обширная горная область, расположенная на юге Западной Сибири (48 и 53с.ш. и 82 и 90в.д.) занимает площадь в 160 тысяч км2. В Западном Алтае наиболее крупным является хребет Холзун, который на севере переходит в Тигерецкие горы. Холзун является одним из важнейших в создании климата на Алтае, т.к. задерживает основную часть, идущих с запада воздушных течений с осадками, перераспределяет их, оставляя большую часть осадков в системе Западного Алтая. Центральный Алтай состоит из двух основных горных цепей, вытянутых почти в широтном направлении. Южный-Катунекий хребет завершается горой Белухой, имеющей две вершины: восточную (4506 м) и западную (4440 м). Северо-западная часть Алтая состоит из широкого веера горных цепей — Семинского, Чергинского, Ануйского, Бащелакского.
Восточный Алтай состоит из хребтов Сайлюгем, Чихачева, Шапашальского, Чулышманского, Сумультинского и ряда хребтов, расположенных между р. Катунь и Телецким озером (схема 2). Через Горную Шорию Алтай переходит в Салаирский кряж и Кузнецкий Алатау.
По геоботаническому районированию территории Алтая (Огуреева, 1980) данный район входит в состав Северной Алтайско-Саянской провинции. Северная Алтайско-Саянская провинция характеризуется коротким рядом высотных растительных поясов: альпийско-тундровый, субальпийский и лесной, преобладающий по площади. В лесном поясе широко развиты темнохвойные леса, преимущественно пихтовые и кедровые с незначительным участием сибирской лиственницы. Лесной пояс в свою очередь подразделяется на 2 подпояса: черневой тайги и горно-таежных лесов. Подобная дифференциация лесного пояса является отличительной чертой провинции. Особенностью растительного покрова Северо 20
Восточного Алтая в пределах провинции является широкое распространение черневой тайги, преимущественно высокотравных пихтовых, реже кедровых лесов с элементами "черни", которая занимает особое положение среди темнохвойных лесов гор юга Западной Сибири. Сложная по структуре и богатая флористически, черневая тайга представляет собой ценотический реликт пихтовой тайги, сохранившейся в отдельных горных районах юга Сибири с палеоген-неогенового времени, районы их распространения представляются большими реликтовыми пятнами на фоне растительности Сибири (Ильин, 1941).
Наиболее характерными отличительными признаками черневой тайги являются: сомкнутый осиново-пихтовый и кедрово-пихтовый древостой, присутствие в травостое наряду с высокотравьем группы реликтовых видов неморального генетического комплекса широко распространенных спутников широколиственных пород и синузии эфемероидов (Куминова, 1949, 1957), которые придают черневой тайге сходство с хвойно-ши-роколиственными лесами европейской части Российской Федерации и Дальнего Востока. Часть видов неморального комплекса имеет широкое распространение в Сибири, другая часть характеризуется более узкими ареалами и является реликтовой. Реликты неморального комплекса различаются по происхождению и времени проникновения в Сибирь, представляя древнесредиземноморскую, атлантическую, евразиатскую и пацифическую группы (Ильин, 1941). В составе флоры черневых лесов выделяются 22 вида, имеющих реликтовый характер ареала. Отмечается своеобразие в составе флоры листостебельных мхов черневой тайги. Исследования СВ. Гудошникова (1976, 1979) показали, что в сложении моховых синузий, как бы слабо они не были представлены, значительное участие принимают реликтовые неморальные виды (34), составляющие 57,6 % флористического богатства мхов черневой тайги. Интересно, что при нарушении естественной структуры черневых лесов и замене их производными березово-осиновыми типами флора мхов испытывает заметное обеднение за счет выпадения преимущественно реликтовых видов. Современная структура пихтовых сообществ сложилась при постепенном обеднении флористически богатых мезофильных широколиственных и темнохвойно-широколиственных лесов тургайского типа. Леса черневого подпояса имеют хорошо развитый подлесок из крупных кустарников, многоярусный травяной покров, в котором участвуют высокотравные виды в первом ярусе, комплекс неморальных видов во втором ярусе и четко выраженная синузия эфемероидов. Характерно также слабое развитие или полное отсутствие напочвенного мохового покрова. Эти структурные элементы обособляют группу черневой тайги от собственно горной зеленомошнои пихтовой тайги, в которой полностью отсутствуют неморальные элементы (Баранов, Смирнов, 1931). Для черневой тайги на серых лесных или влажных и богатых бурых почвах характерна высокая биологическая продуктивность всех слагающих компонентов, круглогодичная высокая активность микрофлоры при почти полном отсутствии четковыраженной лесной подстилки.
Для каждого географического варианта черневых лесов характерен определенный набор типов леса, обладающих особенностями строения сообществ и различной насыщенностью их реликтовыми видами (Горчаковский, 1979).
Широкое распространение черневой тайги связано со значительным увлажнением. Район сплошного распространения черневых лесов в горах Южной Сибири довольно определенно совпадает с изолиниями годового количества осадков от 600 до 800 мм. Располагаясь в северных, наиболее влажных частях Алтая, Северо-Восточный Алтай характеризуется умеренно холодным климатом с ослабленной континентальностью и высокой влажностью (континентально-циклонический тип климата). Годовое количество осадков превышает 1000 мм в прибрежной северной части Телецкой озерной котловины, снижаясь до 400-580 мм у южной его окраины. Вверх по склонам гор, окружающих котловину, годовое количество осадков превышает 2000 мм. Относительная влажность воздуха изменяется мало в течение года.
.Биотопическое распределение сциарид на Алтае
В течение 12 лет сбора материала в различных районах Алтайского края и Республики Алтай (Рис.1) обследовано 28 биотопов в районах юга Западной Сибири (Северном, Северо-Восточном, Западном Алтае и Горной Шории), из них с черневыми лесами - 15: 7 - в низкогорном подпоясе таежного пояса Кузнецко-Салаирской горной области (Тогульская реликтовая липовая роща, осиново-пихтовая разнотравно-папоротниковая черневая тайга, осиново-березовый лес); 8 - в среднегорном подпоясе таежного пояса Алтайской горной области (высокотравные осиново-пихтовые черневые леса в Северном, Северо-Восточном и Западном Алтае). Другие 13 биотопов (предгорные) - в верхнем подпоясе степей: сосновый бор, березовый лес в комплексе с суходольным лугом, тополевый прирусловый лес, прибрежная растительность озер и теплицы. Приуроченность всех зарегистрированных здесь детритниц представлена в списках по биотопам и в таблице 3.
I Биотопы черневых лесов В распределении сциарид в биотопах черневых лесов Алтая и Салаира имеются свои характерные особенности, обусловленные рельефом, флористическим богатством растительных группировок. В предложенном обзоре биотопической приуроченности сциарид на Северном Алтае и Салаире прослеживается зависимость некоторых видов от условий конкретных местообитаний, что не позволяет отметить их в других сходных или, наоборот, резко отличающихся местообитаниях (виды отмеченные в списках ). Тогда как другие встречаются во всех оследованных биотопах (С. irmgardis Lgd., Corynoptera globulifera Komar., P. brachialis Kieff., Epidapus gracilis Hal, L. venosa Staeg.). Высокотравный осиново-пихтовый черневой лес (Северный Алтай) Биотоп находится на севере горной страны Алтая, в окрестности г. Горно-Алтайска, 25 км к юго-западу, на склоне хребта Иолго. Флора данного биотопа отвечает всем признакам реликтовой формации, но имеет ряд отличительных признаков, разнящих ее с флорой других районов черни -Betula verrucosa, невысокий травянистый покров (40-50 см) из Thalictrum pefoloideum, Anemone silvestris, Delphinium laxiflorum, Filipendula hexapetala, Aconitum barbatum. На этом участке слабо выражен моховой покров. Кошением воздушным сачком по траве вдоль ручья обнаружено 20 видов сциарид:
l.Sciara analis Schiner., 11. В. cellarum Frey, 2. Sciara thomae L. 12. B. altaica Komar., 3. Plastosciara altaica Komar., 13. B. funga sp.n., 4. Corynoptera gymnops Tuom., 14. B. bicolor Mg., 5. C. parcitata Moh.& Kriv., 15. B. lanicauda Tuom., 6. C. triacantha Tuom., 16. B. subbispinifera sp.n., 7. C. trispina Tuom., 17. B. lobulifera Frey., 8. C. saccata Tuom 18. B. sibirica sp.n. 9 .C. irmgardis Lgd. 19. Xylosciara steleocera Tuom. 10Bradysiafungicola Winn.,. 20. Pharetratula subdivergens Moh.&Mam. Высокотравный осиново-пихтовый черневой лес (Северо-Восточный Алтай) Данный биотоп расположен на северо-востоке Алтайских гор, в предгорье Сумультинского хребта на высоте 700 м в долине реки Бии и Телецкого озера. Сбор материала производился недалеко от пос. Верх-Бийск (37 км от озера) Турочакского района Республики Алтай, по берегам Телецкого озера (пос. Артыбаш), вдоль реки Бия (10 км от озера). Все обследованные участки по геоботаническому районированию (Огуреева, 1980) входят в состав Байгольского района черневой тайги. Достаточное количество тепла и обилие влаги обеспечивают господство черневой тайги по всей территории района. Особенность растительного покрова данного биотопа - сложная структура и богатая флора, которая к тому же содержит древние реликтовые травянистые растения и поэтому представляет ценотический реликт черневой тайги, сохранившейся с палеоген-неогенового времени, а сам район представляет собой реликтовое пятно на фоне растительности Сибири (Ильин, 1941). Наиболее характерным для данного биотопа является сомкнутый древостой, представленный эдификаторами черневой тайги - пихтой (Abies sibirica) и осиной (Populus tremula), редко кедром (Pinus sibirica). В подлеске растут крупные кустарники черемухи, рябины и папоротники (Athyrium felix-femina, Struthiopteris fllicastrum). Хорошо развит высокотравный покров с преобладанием таких видов, как Aconitum excelsum, Cirseum sibirica, Saussurea latifolia, Heracleum dissectum, Archangelica decurrens, Alfredia cernua, Cacalia animala, Thalictrum minus. Среди них присутствуют в полном ассортименте реликтовые виды: Stachys silvatica, Festuca gigantea, Circaea lufeliana, Asperula odorata, Geranium Robertianum, Asarum europaeum, Epilobium montanum, Festuca silvatica, Campanula trachelium, Dryopteris filix-mas, Brachypodium silvaticum. Обкашивались сачком гниющие пни пихты, почвенные грибы, упавшие стволы осины, ручьи. Напочвенный моховой покров отсутствует.
Здесь зарегистрировано 37 видов сциарид: 1 .Sciaraflavomarginata Moh.& Мат., 9. В. subbispinifera sp.n., 2. S. helvola Winn., 3. S. marginata Moh.& Kriv., 4. Plastosciara falcifera Lgd., 5. P. brachyptera Kieff. 6. Corynoptera campylodonta Komar., 7. C. altaica Komar., 8. С irmgardis Lgd., 17. C. clinochaeta Tuom., 18. С nigrochalteralis Frey 19.С blanda Tuom., 20. Caenosciara alnicola Tuom., 21. Dolichosciaraflavipes Meig., 22. D. orcina Tuom., 23. Prosciaraporrecta Lgd., 24. Ctenosciara leucotricha Komar., 25. Bradysia betuleti Lgd., . 26. B. scabricornis Tuom., 10. B. globulifera Lgd., 11. B.frigida Winn, 12. B. praemonticola Moh.& Мат., 13. B.funga sp.n., 14. B. cuneiforma Komar., 15. B. sibirica sp.n., 16. B. subaprica Moh.&Kriv., 27. B. hilariformis Tuom., 28. Zygoneura calthae Tuom., 29. Z. sajanica Мат., 30. Pharetratula bidens Мат., 31. Ph. flavocornis Мат., 32. Scaptosciara vivida Tuom., 33. Satigera bidens gen.п., 34. S. altaica sp.n., 35. Lycoriella fucorum Frey, 36. Xylosciara misella Frey, 37. Chaetosciara estlandica Lgd.
Очерк сравнительной морфологии имаго подсемейств Zygoneurinae Mamaev и Sciarinae Bilbergh
Представители подсемейства Zygoneurinae Mamev (1976) хорошо отличаются от других детритниц особенностями жилкования крыла, в частности, сильной изогнутостью медиальных жилок Mi и М2, которые образуют характерный колоколообразный развилок, строением антенн и по наличию у самок склеротизованных сперматек. Это небольшое подсемейство имеет всего 2 рода в фауне Алтая - Zygoneura Meigen, Pharetratula Mamaev. Номинативное подсемейство Sciarinae (Bilbergh) sensu Mamaev, 1976, представлено значительно большим числом родов, которые объеденены нами в трибы, так как морфологически Sciarinae более азнообразны. Они характеризуются слабой изогнутостью первой и второй медиальных жилок, образующих узко-параллельную вилку. Членики усиков сциарин удлиненно-цилиндрические с короткой шейкой (она значительно короче длины самого членика). Вершины голеней передних конечностей несут щетинки единичные, или образуют поля и гребни.
На рисунке 30:1 изображен гипопигий Pharetratula flavicornis, гоносиль которого на вентральной стороне проксимально с двумя зубцами, сидящими на лентовидных основаниях с разной степенью склеротизации. Отличием от Zygoneura Meigen является удлиненное основание членика усиков и форма Мі+М2. Для сциарин характерно уменьшение числа члеников максиллярных щупиков (у представителей родов Corynoptera, Cratyna, Epidapus, Pnyxia),
Редукции крыла, упрощение в строении гоностилеи гипопигиев у видов, обитающих на открытых пространствах. Представители подсемейства зигонеурин хорошо отличаются от сциарин также особенностями строения гоностилеи. Гоностили зигонеурин чаще с лентообразными основаниями поверхностных зубцов (рис. 31, 1), которые могут находиться как внутри, так и снаружи на гоностиле (дистальнее или проксимальнее). Все отмеченные в регионе виды зигонеурин являются ксилобионтными. рых черт строения имаго в соответствии с их трофической специализацией. Исследования особенностей морфологии всех фаз онтогенеза детритниц позволили нам выявить таксономически значимые признаки группы.: семейства - для личинок: отсутствие ползательных валиков на теле и соединение эпикраниальных пластинок в середине вентральной стороны головной капсулы в двух точках (задней и передней); для имаго: постоянство типа жилкования крыла, где 6 жилок впадают в край крыловой пластины; наличие глазного мостика; максиллярные щупики 3-х, 2-х и 1-члениковые; вершина голени tj с одной шпорой и со щетинками образующими гребень поле или вовсе без них; для подсемейства - резкие различия в строении антенн и жилковании крыльев; трибы - хетотаксия вершин передних голеней (tj) и число пальп; рода - для личинок: форма перепончатого участка, образованного не плотным соединением эпикраниальных пластин, расположение полей шипиков на сегментах тела личинки; для имаго: - особенности модификации "глазных мостиков", 157 пальп, форма головной капсулы, особенности жилкования крыльев (хетотаксия жилок и пластины, положение жилок относительно друг друга), а также форма и число щетинок на вершинах голеней; вида -для личинок: поля папилл на дорзальной поверхности верхней губы, число и форма вершинных зубцов мандибул и лацинии максилл, форма склеротизованного участка нижней губы; для имаго - наиболее значимый признак - строение гипопигия.
Основные тенденции эволюционных преобразований некоторых структур имаго
«Без таксономических диагностических данных, так же как и без широких эколого-морфологических характеристик отдельных таксономических групп и изучения связей между ними едва ли возможны какие бы то ни было филогенетические исследования. Именно таксономические анализы организации различных групп организмов позволяют установить в конкретных формах уровни и направления изменений общей эколого-морфологической организации различных групп животных» (Северцов, 1951). Антенны Антенны сциарид в плезиоморфном состоянии имели 2 основных шарообразных членика и 14-члениковый жгутик из удлиненно-цилиндрических члеников с коротким стебельком (шейкой). Такой тип усиков присущ большинству видов подсемейства Sciarinae. С течением времени, изменялась форма члеников: тело укорачивалось, а стебелек и волоски, расположенные на члениках - удлинялись. Родендорф (1946) отмечал характер специализации антенн фунгиворид, заключающийся в увеличении площади антенн путем расширения и разрастания члеников в ширину, причем удлинялись значительно, превышая длину стебелька (шейки). Такой апоморфный тип присущ представителям подсемейства Zygoneurinae Mamaev. Я предполагаю следующие направления эволюционных изменений антенн (рис. 32): 1) увеличение длины усиков; 2) укорочение базального тела члеников и удлинение волосков на нем; 3) удлинение стебельков (шейки) антенн. Крыло Особенности жилкования и хетотаксии крыла у представителей Sciaridae используются для характеристики таксонов разного ранга -самого семейства, подсемейств и родов. Это очень удобный диагности ческий признак, легко исследуемый у коллекционных экземпляров. Крайне мало известно об особенностях полета детритниц. Б.М. Мамаев (1968), изучавший полет и особенности крыловых структур галлиц, отметил, что у подобных мелких насекомых существует резкое различие в подъемной силе и тяге крыла. Чаще это планирующая "парусная" форма полета. Принято считать, что костализация жилкования, позволяет интенсифицировать полет за счет большей подъемной силы и одновременно улучшает его управляемость. Удлинение и выпрямление переднего края, особенно его вершинной части, говорят о развитии большой силы тяги при взмахе и большой скорости полета (Родендорф, 1980). Крыловая пластина Sciara marginata имеет относительно широкую пластинку (1: 2) с закругленной вершиной и покрыта микротрихиями (рис. 23, 1), а как известно (Мамаев, 1968), они играют основную роль в ослаблении вихревых потоков. У Bradysia affinis соотношение длины крыла равно 1: 2,5, отсутствуют макротрихии как на пластине, так и на задних жилках. Однако в ряде родов наблюдается сужение и удлинение пластинки крыла Lycoriella Frey, Zygoneura Meig., Pharetratula Mam..
В жилковании крыла наиболее значительны изменения в степени развития субкостальной жилки. Субкостальная (Sc) жилка достаточно хорошо выражена и достигает длины радиальной жилки (R) на всем протяжении у представителей подсемейства Sciarinae (Winn.): наиболее четко выраженной (Sc длиннее, или равна R) субкостальная жилка бывает у представителей родов Trichosia Winn., Sciara Meig., Plastosciara Berg, Cratyna Winn., Prosciara Frey, Dolichosciara (Tuom.). Менее заметна она у некоторых представителей родов Lycoriella Frey и Bradysia Winn., Epidapus Hal., а у Zygoneurinae - она вовсе отсутствует, и в этом отношении это подсемейство более эволюционно продвинуто. Костальная жилка (С) проходит по переднему краю крыла к медиальной вилке Mj+Мг и заканчивается в промежутке (W) между Rs и М\. Расстояние, прошедшее костой в промежутке W, является показателем ф степени эволюционной продвинутости, а также важным диагностическим признаком. Сокращение протяженности костальной жилки - апоморфный признак, т.к. свидетельствует о костализации крыла. Так, у Sciara analis, Chaetosciara estlandica, Plastosciara altaica С = 9/10 W; у Lycoriella solani, Bradysia pauper a C=l/2 W, Corynoptera blanda, Epidapus gracilis С = VA W, a у Zygoneura sciarina - C=l/10 W. У продвинутых видов отмечено выпрямление вершины крылы {Epidapus atomaris, Pseudoepidapus bidens sp.n.). На крыле Sciaridae (рис.23), кроме костальной и рудиментов субкостальной имеется 6 продольных жилок: две радиальные (Rj и Rs); две медиальные (М1+М2); первая и вторая кубитальные жилки Cuj и Си2, которые вливаются в край крыла. Склеротизация всех продольных жилок более или менее одинакова. Радиальные жилки слегка изогнуты к краю крыла. Rs - прямая и » практически не укорачивается. Ri - короткая и имеет тенденцию к укорочению у более эволюционно продвинутых видов Zygoneurina Мат.. Медиальная система также участвует в общей костализации крыла изменяя форму и длину: у видов: Sciara thomae, Sciara flavomarginata, Trichosia elegans - вилка Мі+Мг параллельная и длинная со слабой склеротизацией, а у Lycoriella solani, Corynoptera longicornis, Bradysia inundata - расширена к краю крыла и задние жилки короткая. Для Zygoneurinae характерно еще большее расширение медиальных жилок и их изогнутость, позволяющая им занять основную часть пространства крыловой пластины переднего края и при этом вытеснить А і и Аг (рис. 35). У самок представителей родов Pnyxia, Parapnyxia отмечается редукция летательной способности. Общее направление эволюции крыла обусловило обособление базиали и редукцию жилкования, обеспечивающие облегчение крыла. В результате этих процессов сформировался подъемный маложилковый (фунгиворидный) тип.
