Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Краткая история изучения совок северного Кавказа 7
ГЛАВА II. Характеристика природных условий района исследования 14
ІІ.І. Географическое положение, территория, границы, административно-территориальная принадлежность 14
II.,2. Геологическое строение 17
ІІ.З. Рельеф 19
П.4. Климатические условия 21
ІІ.5. Гидрография 24
II. 6. Почвы 26
II. 7. Растительность 27
ГЛАВА III. Материал и методика исследования 31
ГЛАВА IV. Общая характеристика и родовой анализ совок бархана сарыкум 37
IV. 1. Общая характеристика семейства 37
IV. 2. Родовой анализ совок района исследования 40
ГЛАВА V. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика совок бархана сарыкум 62
1. Аннотированный список совок бархана Сарыкум 62
2. Экологические группы совок фауны бархана Сарыкум 85
3. Трофические связи фауны совок 94
4. Некоторые фенологические и экологические особенности совок бархана Сарыкум 108
5. Динамика лета совок на свет 116
6. Зоогеографическая характеристика и вероятные пути формирования фауны, совок бархана Сарыкум 132
Выводы 141
Литература
- Географическое положение, территория, границы, административно-территориальная принадлежность
- Климатические условия
- Родовой анализ совок района исследования
- Экологические группы совок фауны бархана Сарыкум
Введение к работе
Актуальность исследований. Совки - одно из наиболее богатых
видами семейств чешуекрылых. Среди сельскохозяйственных вредителей
одно из первых мест по вредоносности занимают представители семейства
совок - наиболее крупного, многочисленного и экологически разнообразного
семейства отряда чешуекрылых насекомых. Их личинки, называемые
гусеницами, питаются на многих дикорастущих и культурных растениях.
Повреждая различные органы культурных растений, особенно семена, стебли
и корневища, гусеницы совок периодически снижают урожай
сельскохозяйственных культур. Потери в сельском хозяйстве, причиняемые
совками, особенно велики в случае вспышек массового размножения
вредителей. Значительный урон наносят они дикорастущим и сорным видам
г растительности.
' Хозяйственное значение совок как вредителей сельскохозяйственных
і и лесных культур весьма велико - среди них известны как первостепенные и
широко распространенные, так и локальные вредители. По образу жизни
гусениц и характеру причиняемого ими вреда совок делят на две группы:
листогрызущие (надземные) и подгрызающие (почвообитающие).
Известно, что бабочки совок приносят также пользу как опылители цветов, а гусеницы как потребители сорных растений. Несмотря на важное хозяйственное значение совок, в Дагестане эта группа до последнего времени оставалась слабо изученной, а материалы по экологии и распространении были отрывочны.
Актуальность данной работы заключается не только в том, что совки вредители флоры, но и в том, что фауна совок бархана Сарыкум заповедника «Дагестанский» вообще не была предметом исследования.
Цель и задачи исследований. Целью нашей работы является сбор материала о фауне, экологии и распространении совок района исследования.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Составить аннотированный список видов совок бархана Сарыкум, уточнить экологические особенности и распространения редких видов.
Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов совок района исследования.
Провести зоогеографический анализ совок бархана Сарыкум.
Выявить основные направления экспансии растительности и животного мира бархана Сарыкум и обозначить вероятные пути формирования этой фауны.
5) Изучить динамику численности и особенностей фенологии,
сезонных и суточных ходов лёта совок.
Научная новизна. Впервые для бархана Сарыкум Республики Дагестан приводится наиболее полный аннотированный список совок (118 видов из 68 родов, которые относятся к 20 подсемействам), построенный по современной системе, а также составлен перечень кормовых растений гусениц.
В результате данного исследования на территории бархана Сарыкум впервые обнаружены и исследованы 1 род и 18 видов совок в дополнение к спискам Дагестана и 1 род и 9 видов к спискам Северного Кавказа.
Впервые проведен зоогеографический анализ фауны совок и проанализированы экологические комплексы совок бархана Сарыкум. Выделены массовые и фоновые виды, а также вредоносная фауна совок района исследования; выделены группы по трофическим связям.
Новыми для района исследования являются также данные о динамике лета совок на свет.
Теоретическая и практическая ценность. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков и кадастров биологического разнообразия Дагестана и Кавказа.
Полученные данные существенно дополняют имеющиеся представления эколого-зоогеографической структуры фауны совок о
\ биологическом разнообразии Дагестана и Кавказа. Отдельные разделы
данной работы используются в учебном процессе при проведении полевых практик и при чтении курсов «Биоразнообразие», «Биогеография», на факультетах экологии и биологии ДГУ.
Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004., Теберда, 2005., Голубые озера, 2006). По теме диссертации опубликовано 15 работ и 1 монография «Бархан Сарыкум».
>
>
Географическое положение, территория, границы, административно-территориальная принадлежность
В низменной части Дагестана широко распространены площади, покрытые песками. По всему побережью Каспийского моря от устьев Самура до сухоречья реки Кумы, с небольшими перерывами, то расширяясь, то сужаясь, тянутся береговые песчаные дюны. Однако самые большие площади песков в Дагестане расположены вдали от моря, в Ногайской степи. Здесь находятся обширные массивы Терские, Тереклинские, Бажиганские и Кумские бугристо-грядовые и барханные пески. В отличие от приморской полосы дюнных песков, образование которых связано с деятельностью моря, в Ногайской степи распространены перевеянные древнеаллювиальные пески, в прошлом отложенные реками (рис. 1).
Особое место среди песчаных пространств в Дагестане занимает массив песка вблизи железнодорожной станции Кумторкала. Он представляет собой обширный песчаный остров, площадью до 30 кв. км (3000 га), расположенный в сухой степи, на глинистой равнине, одной стороной примыкающей к передовым горным поднятиям. Песчаный массив у станции Кумторкала образует группу барханов, объединенных общим названием «Кумторкалинский бархан» или «бархан Сарыкум» (желтый песок). Кумторкалинский бархан Сарыкум расположен у подножия предгорий на Терско-Сулакской низменности.
Бархан Сарыкум является уникальным памятником природы. Этот бархан самый крупный не только в Европе, но и во всей Азии, состоящий из зоны самого заповедника в 576 га и охранной зоны в 1175 га.
Кумторкалинский бархан Сарыкум в республике Дагестан, расположенный у подножия хребта Нарат-тюбе, выделяется своей острой конической формой и является необычным для данной территории эоловым ландшафтом (Гурлев, 1972).
Кумторкалинская песчаная гора Сарыкум расположена у подножья предгорий на Терско-Сулакской низменности на 430Г с.ш. и 4714 в.д. Южные склоны горы обращены к Куртомкалинскому хребту, являющемуся продолжением (на востоке) Нараттюбинского хребта, через Атлы-Буюнский перевал которого проходит шоссейная дорога из Махачкалы в Буйнакск. Северные и восточные склоны переходят в низменность. У подножья южного склона песчаной горы протянулась врезанная долина реки Шура-озень. Здесь на склоне расположена железнодорожная станция Кумторкала, а на противоположном, правом и плоском берегу, находятся развалины разрушенного после землетрясения 1970 года селения Кумторкала. На западе Сарыкум примыкает к горному поднятию, рассеченному Кумторкалинским ущельем, по которому протекает река Шура-озень и проходит железная дорога на город Буйнакск. Песчаная гора имеет около 10 км длины и около 3 км ширины. Административно песчаная гора Сарыкум целиком находится в пределах Кумторкалинского района Республики Дагестан (Акаев Б.А. и др., 1996).
У северного подножия бархана Сарыкум протекает небольшая река Шура-озень, берущая начало на северо-восточных склонах Гимринского хребта и впадающая в Каспийское море к северу от города Махачкалы. Длина реки невелика, всего 80 км, площадь водосборного бассейна 1080 кв. км в вернем течении до города Буйнакск река Шура-озень и её многочисленные притоки имеют горный характер. В среднем течении река протекает по долине Ак-коль, используют её здесь для орошения.
Это огромная гора континентального подвижного типа, расположенная в 18 км к северо-западу от Махачкалы и занимающая площадь, и сложенная из мелкого среднеазиатского песка. По разным данным высота этого бархана колеблется от 213 (Майоров, 1928) до 273 (Гиммельрейх, 1967) метров. Сарыкум - феноменальное явление природы. В ветреную погоду гребень бархана курится, точно вулкан, меняя все время свою форму. Ученые неоднократно изучали эту «Эолову пустыню в предгорьях Дагестана» (Майоров, 1928) и пришли к выводу, что Сарыкум - порождение дующих во взаимно противоположных направлениях ветров (Атаев, Гаджиев 1969). Склоны бархана (восточный и северный) постепенно переходят в равнину (Прикаспийскую низменность).
Даже в далекие времена обращали внимание на необычное действие ветров вокруг песчаной горы Сарыкум жители, поселившиеся вблизи него. При выборе название своего поселения (аула) они оказались близи к истине, характеризующей, условия местности и дали, название Кумторкала (в переводе с кумыкского исходит от слов, «хум»- песок, и «таркал»-рассеяться, разойтись из сборного пункта).
Район Кумторкала относится к приморской террасированной области. Древняя каспийская терраса сложена морскими осадочными породами третичного возраста. Об этом свидетельствуют ископаемые морские организмы, содержащиеся в этих отложениях.
Отложения террас являются осадками дна Арало-Каспийского моря, которое покрывало всю Прикаспийскую низменность. Продолжение террасы составляют отложения на левом берегу реки Шура-озень, покрытые плащем песков Сарыкум.
Долина реки Шура-озень сложена аллювиальными наносами, отличающимися большим плодородием. В долине как в оазисе среди пустыни, растут виноградники. Ширина пойменной части долины у станции Кумторкала составляет 600м.
Климатические условия
Климатические условия Сарыкум и его окрестностей очень своеобразны. В целом климат Терско-Сулакской низменности, на крайнем юге которой расположена песчаная гора, умеренно-теплый, континентальный, сухой с преобладанием испарения над атмосферными осадками.
Сведения о климатических условиях в Кумторкале не полны в связи с тем, что метеорологические наблюдения здесь велись не систематически и данные далеко не точны. Однако имеющиеся данные позволяют нарисовать приблизительную картину микроклимата этого оригинального уголка Дагестана.
Близость Каспийского моря (всего 15-20 км) не смягчает континентальность климата. Вместе с тем, в силу местных условий и связанной с ней системой местных ветров, климат здесь более сухой, с резко выраженной континентальностью. По недолголетним наблюдениям среднегодовая температура здесь составляет 14,8 С и является самой высокой в Дагестане.
Своеобразно здесь и смещение температур, самых высоких на август и самых низких на февраль. Причем в Кумторкале июль и август значительно теплее, чем в любой другой точке Дагестана.
Среднемесячные температуры в июле 30,2 С и в августе 31,4 С почти совпадают с таковыми в Средней Азии, в то время как в Махачкале они в эти же месяцы составляют 25,2 С и 24,3 С.
Температура января в Кумторкале (0,9 С) также выше, чем в Махачкале (0,1 С), а температура февраля - наоборот, в Кумторкале она составляет 1 С, в то время как в Махачкале - 0,3 С. Кумторкала -единственная местность в Дагестане, где на протяжении 5 месяцев, с мая по сентябрь включительно, среднемесячная температура превышает 20 С. Даже в дельте Самура, расположенной значительно южнее, температура выше 20 С наблюдается лишь на протяжении 4 месяцев. В то же время, здесь, у подножья Сарыкум зарегистрирована самая высокая температура когда -либо наблюдавшаяся в Дагестане, температура воздуха - +42,5 С.
Не подлежит сомнению, что наличие таких высоких температур летом связано с необычайно сильным разогревом поверхности песков Сарыкума, отдающим свое тепло, окружающему воздуху (Акаев и др., 1996).
В летние месяцы на склонах песчаной горы, обращенных солнцу, температура песка на поверхности в среднем на 20 С выше температуры воздуха и достигает 55-60 С. Резкая континентальность климата в первую очередь выражена в необычайно большой годовой амплитуде температур, а именно в 30,4 С (разница между самым холодным и самым теплым месяцами), то есть, аналогична условиям пустынь Средней Азии. О резкой континентальное свидетельствует также сухость климата. Среднегодовое (по недолголетнему наблюдению) количество осадков составляет 366 мм. Это несколько больше, чем в соседнем Шамхале (316 мм), что объясняется условиями орографии, так как развалины селения Кумторкала расположены у подножия гор, однако, при вышесказанных температурах явно недостаточно. Максимум осадков приходится на осень (сентябрь-ноябрь), минимум - на конец зимы и начало весны (февраль-апрель).
На летние месяцы приходится около Ул годовой суммы осадков. В этом отношении местные условия сильно отличаются от условий Средней Азии, где резко выражен летний минимум осадков. Летом в дневные часы над песками Сарыкум нередко проходят дожди, не достигающие поверхности.
В ночные же часы, наоборот, быстро остывающие пески конденсируют атмосферную влагу. В отличие от окружающей местности, атмосферные осадки на Сарыкуме не стекают, а почти целиком впитываются и накопляются в нижних пластах. Накоплению влаги во внутренней части песчаной горы способствует и то, что его песчаная толща подпирается глинистыми водоупорными породами. В связи с этим, по образному выражению А.А. Майорова, Сарыкум служит «огромным, прямо неистощимым резервуаром воды». Именно этим обстоятельством и объясняется наличие многочисленных ключей у подножий Сарыкума, а также сравнительно богатый растительный покров на склонах и даже на вершине бархана.
Родовой анализ совок района исследования
Приведенный ниже анализ 68 родов (зарегистрированных на территории бархана Сарыкум) совок дается по результатам исследований автора, а также использованы данные по Европе (Fibiger М., Hacker Н, 1990; Fibiger М., Hacker Н., 2004) и по регионам Кавказа (Дидманидзе, 1978; Алиев, 1984; Полтавский и др., 1980, 1981, 1985, 2002, 2003; Магомедова 2000, 2002, 2003,2004, 2005).
1. Rivula Guenee, 1845
В состав европейской фауны входят 2 вида. Для Северного Кавказа зарегистрирован 1 вид - Rivula sericealis Scop. Данный вид встречается на территории бархана Сарыкум. Транспалеарктический вид, представляет экологическую группу - мезофилы.
2. Odice Hubner (1823)
Для Европы характерно 5 видов. На Северном Кавказе и на территории Дагестана представлен 1 видом - Odice arcuinna Hb. Транспалеарктический вид. Данный вид составляет фауну бархана Сарыкум.
3. Eublemma Hubner, (1821) (Coccidiphaga Spuler, 1907)
По Европе насчитывается 28 видов. Из них на Северном Кавказе 11 видов, а по Дагестану 8 видов, на бархане Сарыкум 6 видов; Eublemma ostrina Hb, Е. debilis Chr., E. panonica Frr., E. purpurina Den & Schiff., E. polygramma Dup., E. pudorina Stgr. Вид - E. pudorina Stgr. является новым для Северного Кавказа и Дагестана.
4. Paracolax Hubner, (1825)
В европейской фауне, отмечен 1 вид. На Северном Кавказе и в Дагестане тоже отмечен 1 вид - Paracolax tristalis F., а также на территории исследования. Имеет транспалеарктический зоогеографический корень. По экологической приуроченности относится к группе гемиксерофилов.
5. Zanclognatha Lederer, 1857
В Европе найдено 2 вида. По Северному Кавказу представлено 2 вида: Z. lunalis Scop., и Z. tarsipennalis Tr.
На территории бархана Сарыкум встречается 1 вид - Zanclognatha lunalis Scop. Транспалеарктический вид.
6. Zekelita Walker, 1863 (Rhynchodontodes Warren, 1913)
В Европе и на Северном Кавказе этот род представляет два подрода: Rhynchodontodes и Ravalita, который включает три вида, из которых один вид
представлен в районе наших исследований - Ravalita ravalis H.-S. РІмеет средиземноморские корни. Данный вид относится к экологической группе ксерофилов.
7. Нурепа Schrank, 1802
Включает два подрода: Нурепа и Bomolocha. В Европе представлены 9 видов. В фауне Северного Кавказа составляет 6 видов. Подрод Нурепа на территории Дагестана составляет 3 вида: Н. rostralis L., Н. obesalis Tr., Н. opulenta Chr.
На территории бархана Сарыкум отмечен 1 вид - Нурепа opulenta Chr. Гемиксерофильный вид. Характерен тип ареала - средиземноморский.
8. Phytometra Haworth, 1809
В Европе представлено 4 вида. На территории Северного Кавказа встречается 1 вид - Phytometra viridaria СІ. и в районе бархана Сарыкум встречается 1 вид - Phytometra viridaria СІ.
Фауна Дагестана составила 2 вида, и указываются впервые: Phytometra viridaria СІ. и Ph. festucae L. Являются полифагами, причем первый древесно-кустарниковой, а второй травянистой растительностью.
В районе бархана Сарыкум встречается 1 вид - P. viridaria СІ., которому характерен транспалеарктический тип ареала. 9. Lygephila Billberg, 1820
В европейском списке 9 видов. Фауну Европы составляют 10 видов рода. Род отмечается во всех регионах Северного Кавказа и включает 5 видов. Все 5 видов зарегистрированы в Дагестане: Lygephila crassae Den & Schiff., L. viciae Hb., L. ludicra Hb., L. pastinum Tr. L. procax Hb.
Нами в окрестностях бархана Сарыкум обнаружен средиземноморский вид, повторяющий фауну региона: L. crassae Den & Schiff. и предпочитающий ксерофильные биотопы.
10. Autophila Hubner, 1823 Род Autophila представляет 2 подрода: Autophila и Cheirophanes, которые включают в себя 11 видов. На Северном Кавказе отмечено 4 вида. Для Дагестана представлено 2 вида. A. ligaminosa Ev. обнаружен впервые в районе Внутреннего горного Дагестана; A. asiatica Stgr. зарегистрирован нами в окрестностях бархана Сарыкум и является новым для Дагестана.
11. Acantholipes Lederer, 1857 Бедный видами род, представленный в Европе, на Северном Кавказе и в Дагестане одним видом - Acantholipes regularis Hb. Вид зарегистрирован в районе нашего исследования. Acantholipes regularis Hb. - средиземноморский вид.
12. Drasteria Hubner, 1818 (= Protomelipotis Berio, 2002) Европейская фауна включает 8 видов рода. На Северном Кавказе отмечено 6 видов и 6 -для Дагестана: Drasteria cailino Lef. D. caucasica Kol. D. saisani Stgr., D. flexuosa Men., D. picta Chr., D. herzi Kozh.
В районе нашего исследования обнаружено 5 видов, повторяющих фауну Дагестана: D. caucasica Kol., D. picta Chr., D. flexuosa Men., D. herzi Alph., D. saisani Stgr. Анализируя особенности распространения видов, следует отметить, что основу фауны Drasteria составляют среднеазиатские виды. Новый для европейского списка - Drasteria herzi Alph.
Экологические группы совок фауны бархана Сарыкум
Фауна полупустынь и пустынь бархана Сарыкум очень богата растительными ассоциациями. На этих ценозах обитают 118 видов совок.
Совки, зарегистрированные, на территории бархана Сарыкум, связаны с определенными экологическими условиями. Некоторые виды хорошо приспособлены к условиям с повышенной влажностью лесных ассоциаций или к ксерофильным условиям пустынь и полупустынь. В конечном счете, совокупность особенностей тех или иных видов проявляется в их экологической приуроченности, в одних очень строгой, в других же более пластичной.
Выделение экологических групп совок проводилось на основе обобщенных литературных данных об экологической приуроченности и пищевой специализации каждого вида, преимущественно по работам: Бергманна (Bergmann, 1954), Золотаренко (1970), Мержеевской (1973), Мержеевской и др.(1976), Ключко (1973, 1978, 1985, 2001), Сухарева (1999), Полтавский (1985, 2000, 2002), а также на основе собственных наблюдений автора, проводимых на данной территории.
По экологической приуроченности совок, зарегистрированных на территории бархана Сарыкум, можно разбить на 6 основных групп: ксерофильные, гемиксерофильные, псаммофильные, мезофильные, гигрофильные и эврибионтные. В результате обработки фактического материала установлено, что среди обитателей данных биотопов, основную массу составляет гемиксерофильная группа (38 видов), мезофильная (33 видов) и ксерофилы (30 вида).
Наименьшее количество (11 видов) входит в эврибионтную, гигрофильную (2) и псаммофильную (1) группу.
Группа гемиксерофилов представлена 38 видами совок и по численности занимает первое место. Гемиксерофильные виды населяют менее засушливые ассоциации лугово-степного разнотравья, культурных полей, садов, в горах встречаются как на сухих склонах, так и на более влажных, с мезофильной луговой растительностью, но преимущественно на открытых солнечных местах. Некоторые питаются листьями древесных растений, но хорошо приспособлены к жаркому, засушливому климату степной зоны, где нередко встречаются в искусственных и естественных лесных массивах и лесополосах. Часть видов этого комплекса питаются эфимерными растениями, другая - многолетниками, третья кустарниками.
Характерными видами являются: Eublemma ostrina Hb., Е. purpurina Den & Schiff., Paracolax tristalis F., Hypena opulenta Chr., Lygephila craccae Den & Schiff., Autophila asiatica Stgr., Euclidia glyphica L., Dysgonia algira L., Catocala puerpera Gin., Eutelia adulatrix Hb, Acontia lucida Hufn., Acronicta tridens Schiff., Subacronicta megacephala Den & Schiff., Tyta luctuosa Schiff., Cucullia scopariae Dorfm., C. umbratica L., Calophasia opalina Esp., Epimecia ustula Frr., Cryphia algae F., Bryoleuca raptricula Den & Schiff., Platyperigea kadenii Frr., Paradrina clavipalpis Scop., Dypterygia scabriuscula L., Apamea anceps Den & Schiff., Calocestra stigmosa Chr., Diataraxia oleracea L., Luteohadena luteago Den & Schiff., Hecatera bicolorata Hufn., Hadena capsincola Den & Schiff., Mythimna vitellina Hb, Hyphilare 1-album L., Leucania punctosa Tr., Parexarnis fugax Tr., Dichagyris forcipula Den & Schiff., D. grisescens, Euxoa aguilina Den & Schiff., Noctua pronuba L., Xestia cohaesa H.-S.
В количественном отношении второе место занимают мезофилы. В их состав входит 33 вида совок, обитающих в лесах (побережных, предгорных, горных), фруктовых садах, на виноградниках, лесополосах, субальпийских и альпийских лугах, в огородах. Мезофилы - дендрофильные виды, трофически связанные с древесно-кустарниковой растительностью или хортобионты, питающиеся травами и обитающие на лесных полянах и горных лугах. К ним относятся: Rivula sericealis Scop., Zanclognatha lunalis Scop., Phytometra viridaria CI., Callistege fortalitium Tausch., Catocala elocata Esp., Diachrysia chrysitis L., Protodeltote pygarga Hufn., Emmelia trabealis Scop., Amphipyra pyramidea L., A. tragopoginis CL, Bryopsis muralis Forst., Elaphria venustula Hb., Caradrina morpheus Hufn., Hoplodrina ambigua Den & Schiff., Athetis gluteosa Tr., A. furvula Hb., Enargia abluta Hb, Chloantha hyperici Den & Schiff., Mesoligia furuncula Den & Schiff., Mesapamea secalis L., Parastichtis suspecta Hb, Lacanobia w-latinum Hufn., Mythimna conigera Den & Schiff., M. pallens L., Hyphilare albipuncta Den & Schiff., H. ferrago F., Ochropleura plecta L., Chersotis rectangula Den & Schiff., Epilecta linogrisea Den & Schiff., Sablia alopecuri В., Leucania obsoleta Hb., L. zeae Dup., Senta flammea Curt.
