Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Особенности биологии бурых лягушек (обзор литературы) 8
1.1. Биологические особенности лягушек на разных стадиях индивидуального развития , 9
Стадия эмбрионального развития (икра) 10
Постэмбриональная стадия 14
Стадия личинки 15
Метаморфический климакс 16
Наземные стадии 17
1.2. Биотопическое распределение лягушек Обзор факторов, определяющих биотопическое 21
Распределение лягушек 22
Биотопы, заселяемые травяной и остромордой лягушками 28
1.3. Факторы, определяющие уровень численности бурых лягушек 31
Эмбриональная стадия 33
Постэмбриональная и личиночная стадии 37
Наземные стадии 42
Глава 2. Материалы и методы исследования 46
2.1. Характеристика района исследования 46
Геологические особенности 49
Климатические условия 51
Ландшафты 52
2.2. Методы исследования и объем выполненной работы 55
Фенетический анализ популяций лягушек 55
Определение численности амфибий 60
Изучение репродуктивной биологии лягушек 69
Определение возраста лягушек 70
Обработка отловленных животных 71
Статистическая обработка данных 72
Глава 3. Видовой состав населения амфибий островов Кижского архипелага в сравнении с материковыми районами Средней Карелии 76
3.1. Батрахофауна материковых районов Карелии 74
3.2. Батрахофауна островов Кижского архипелага 80
Заключение , 85
Глава 4. Фенетический анализ популяций бурых лягушек 86
Глава 5. Биотопическое размещение бурых лягушек 95
5.1. Биотопическое размещение травяных лягушек 95
5.2. Биотопическое размещение остромордых лягушек 100
5.3. Сопоставление оценок относительной и абсолютной численности лягушек 103
Заключение 107
Глава 6. Особенности биологии бурых лягушек 108
6.1. Места зимовки лягушек 108
6.2. Биология размножения лягушек 111
Репродуктивные водоемы 111
Размещение нерестящих лягушек 116
Сроки и ход размножения лягушек 122
Плодовитость лягушек 133
Заключение 136
Глава 7. Абсолютная численность популяции бурых лягушек 138
7.1. Методы определения численности амфибий 138
7.2. Численность сеголетков лягушек после выхода из водоемов 139
Выживаемость икры и головастиков 139
Численность сеголетков бурых лягушек на о. Кижи 141
7.3. Возрастная структура популяций травяной лягушки 142
7.4. Абсолютная численность популяций лягушек на о. Кижи 146
Заключение 150
Глава 8. Весовой рост травяных лягушек 152
5.1. Самцы, самки и молодые животные . 152
8.1. Сравнение животных островных и материковых популяций... 154
Заключение 158
Выводы 159
Список литературы 161
- Биотопическое распределение лягушек Обзор факторов, определяющих биотопическое
- Изучение репродуктивной биологии лягушек
- Сопоставление оценок относительной и абсолютной численности лягушек
- Численность сеголетков лягушек после выхода из водоемов
Введение к работе
Актуальность темы. Исследования своеобразия островной фауны, специфики островных популяций ведутся давно. Однако, применительно к амфибиям Карелии, подобные вопросы никогда не поднимались, хотя этот «край озер» (значит, и островов) предоставляет большие возможности для изучения вопросов островной экологии, в частности, особенностей функционирования популяций бурых лягушек. Одной из ярких черт островных популяций, по сравнению с материковыми, оказывается их повышенная численность. Эта особенность характерна и для лягушек на островах Кижского архипелага в Карелии. Причины следует искать как в климато-географических особенностях островных местообитаний и характере антропогенной нагрузки, так и в специфике самих изолированных популяций. Работы в этом направлении позволят ответить на вопросы, касающиеся функционирования островных популяций лягушек, а также обнаружить особенности популяционной структуры этих животных, связанные с их обитанием на северной периферии ареалов. Результаты такого популяционного анализа должны дополнить аутэкологические исследования по биологии бурых лягушек Карелии, проводимые в заповеднике «Кивач» (Кутенков, 1984,1988,1991, 1998,2001).
Цель и задачи исследования. Основная цель исследования заключалась в изучении факторов, определяющих численность островных популяций травяной и остромордой лягушек. Для этого решались следующие задачи:
определение видового состава фауны амфибий на островах Кижского архипелага;
описание биотопического распределения лягушек на о. Кижи;
определение абсолютной численности популяций бурых лягушек на о. Кижи;
изучение особенностей роста и развития животных;
изучение размножения амфибий;
изучение фенетики островных популяций.
Научная новизна. Впервые в Карелии обнаружены места с одинаковым уровнем численности остромордой и травяной лягушек на небольших островах Кижского архипелага. Впервые обнаружена зависимость численности остромордой лягушки от площади приозерных болот, которые представляют собой идеальные места для их ежегодного размножения. Впервые отмечена ежегодная смена мест нереста в связи с уровнем воды в озере, определяющим степень обводнения приозерных болот. Впервые установлено, что на о. Кижи лягушкил^чшают
"рос национальная! БИБЛИОТЕКА {
размножаться при меньших, чем на материке размерах тела. Впервые рассчитана численность и плотность островных популяций лягушек с помощью имитационного моделирования.
Практическая значимость. Работа проводится в рамках общей темы кафедры зоологии и экологии Петрозаводского госуниверситета «Экология островных популяций животных» и входит составной-частью в программу мониторинга состояния природной среды заказника «Кижские шхеры», который проводится музеем-заповедником «Кижи». Полученные данные используются при обосновании, допустимой степени рекреационной и хозяйственной нагрузки на территории музея-заповедника.
Результаты исследования автора вошли в читаемый им курс лекций «Зоология позвоночных», и используются при проведении практических занятий («Большой практикум», «Летняя практика по зоологии позвоночных», «Математические методы в биологии»).
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на 5-ой Путинской конференции молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (г. Пушино, 2001) и международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 188 стр. состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов, содержит 48 таблиц, 40 рисунков и список литературы- из 323 публикаций,- из которых 58 принадлежит иностранным авторам.
Биотопическое распределение лягушек Обзор факторов, определяющих биотопическое
Сведения о биотопическом распределении травяных и остромордых лягушек рассеяны по многочисленным публикациям (Терентьев, 1924; Румянцев, 1925; Крень, 1939; Сергеев, Беляева, 1942; Frommhold, 1954, 1959; Голодушко, 1961; Сапоженкова, 1961; Гайжаускене, 1964, 1968; Топоркова, Зубарева, 1965; Ивантер, 1968; 1980; Воронов и др., 1970; Гаранин, 1970; Шалдыбин, 1972; Воронов, Демидов, 1973; Швецов, 1973; Равкин, Лукьянов, 1973; Ищенко, 1978; Астрадамов, Алыгаева, 1979; Шарыгин, Ушаков, 1979; Яковлев, 1979; Топоркова, 1970; Щербак, Щербань, 1980; Куранова, 1981; Курскова, Рыжевич, 1981; Лебединский, 1981, 1985; Пикулик, 1981; Покровская, 1981; Блинова, 1984; Вартапетов, Ануфриев, 1984; Жуков, 1984; Кутенков, 1984, 1988; Леонтьев, Глазов, 1984; Стариков, 1984; Топоркова, Варфоломеев, 1984; Вершинин, 1985; Писаренко, Ушаков, 1985; Котенко, 1987; Калецкая, Тупицина, 1988; Рыжевич, 1985, 2001; Дунаев, Харитонов, 1989; Пикулик, Сидорович, 1991; Борисовский, 1997; Мисюра, Марченковская, 2001; Статкевич, 2001; Хандогий, Миксюк, 2001; Pikulik at all., 2001). На основании литературных данных можно выделить следующие группы факторов, влияющих на биотопическое размещение бурых лягушек: 1. Наличие водоемов, пригодных для размножения. 2. Наличие мест зимовки. 3. Благоприятный экоклимат. 4. Обилие пищевых объектов.
Репродуктивные водоемы. Основным условием существования популяций земноводных в определенной местности является наличие водоемов, пригодных для размножения (Savage, 1961; Ищенко, 197S; Кутенков, 1989, 1999; Кутенков и др,, 1990), которые представляют собой своеобразные центры, «очаги», определяющие распространение этих животных по прилежащей территории (Кузьмин, 1989), а в неблагоприятные засушливые годы служат «стациями переживания» (Сергеева, Ветшева, 1942). Из этого следует, что лягушки могут встречаться только в биотопах, расположенных на таком расстоянии от регфолуктивных водоемов, на которое они способны мигрировать в течение теплого периода года, т.е. до 4 км (Банников и др., 1977; Гаранин, 1978; Хмедевская, 1939; Северное и др., 2001).
Икрометание травяной лягушки происходит в мелких (5-50 см) стоячих или слабопроточных водоемах: озерах, прудах, болотах, канавах, заводях ручьев и рек, лужах (Котляревская, 1964; Ивантер, 1969; Шварц, Ищенко, 1971; Кондрашев и др., 1976; Наарапеп, 1982; Куртова, 1985; Hildmaa, Kronschage, 1988; Ляпков, 2001; Решетников, 2001), а в исключительных случаях используют водоемы с текучей водой (Savage, 1961), например, в горных районах Польши, в остромордые лягушки нерестят в мелких ручьях (Arntzen, Sparreboom, 1976). Лягушки используют более разнообразные репродуктивные йодоемы в центре ареала, чем на его периферии (Кузьмин, 1999). В южной Карелии (заповедник «Кивач») этот вид размножается в водоемах следующих типов (Кутенков, 1984, 1991; Кутенков и др., 1990): 1. Бессточные понижения (депрессии) на выходах кристаллических пород, с разлагающимся лиственным опалом на дне; 2. Водоемы в переувлажненных понижениях на озерно-ледниковой равнине (в рединах ельников лотового типа); 3. Пойменные водоемы, т.е. изолированные от рек н озер лужи с гидрофильной растительностью и разлагающимся лиственным опадом; 4. Прибрежные — мелководья рек и озер с минеральным дном и гигрофильной растительностью; 5. Болотные — окрайки олитотрофных болот и залитые водой пространства болот других типов; 6. Сплавинные - мелкие лужи в местах прикрепления тростниково сфагаовых сплавин к берегам озер.
Репродуктивными стациями остромордых лягушек могут быть болота, озера, пруды, заливные луга, лужи и мелиоративные канавы (Красавцев, 1939; Котляревская, 1964; Топоркова, 1973а; Яковлев, 1979; Щербак, Щербань, 1980; Куранова, 1981; Лада, 1982; Гончаренко, 1983; Куртова, 1985; Пикулик, 1985; Ананьева и до., 1998; Решетников, 2001). Согласно одним источникам лягушки этого вида предпочитают размножаться в более открытых и мелких, т.е. лучше освещенных и прогреваемых, чем травяная лягушка, водоемах (Кузьмин, 1989, 1999), а согласно другим источникам, наоборот, чаще размножается в затененных лесных прудах и лужах (Северцов и др., 2001). В Германии освещенность водоема не имеет значение в выборе остромордыми лягушками репродуктивного водоема, но лягушки отдают предпочтение водоемам с пологими берегами (Hildmann, Kronschage, 1988). Есть мнение, что различия в выборе нерестовых водоемов между видами определяются различиями в местах зимовки (Северцов и др., 2001). Часто остромордые лягушки нерестят в тех же водоемах, которые использует травяные лягушки (Ананьева и др., 1998; Кузьмин, 1999), а в Южной Швеции, Кировской области места нереста этих видов полностью совпадают (Северцов и др., 2001). В южной Карелии (заповедник «Кивач») основными репродуктивными водоемами Д. arvalis оказываются обводненные участки открытых болот и сплавин на озерах (Кутенков и др., 1990; Кутенков, Коросов, 2001). В течение многолетних исследований в этих стациях обнаружено, соответственно, 80% и 20% кладок. В литературе отмечают постоянство в выборе репродуктивных водоемов бурыми лягушками одной популяции из года в год (Куртова, 1985; Кутенков, 1991; Кузьмин, 1989; Кутенков и др., 1990).
Места зимовки. Близость к местам зимовки представляет собой непременное условие пригодности биотопа для жизни амфибий. Лягушки, как и все амфибии, пойкилотермные животные, и не способны при сильных изменениях условий внешней среды продолжительное время поддерживать постоянную температуру тела. Взрослые травяные лягушки гибнут при понижении температуры ниже 0ЯС, а сеголетки - ниже -1.1С (Рюмин, 1939), хотя бывают исключения: травяных и остромордых лягушек находили ползущими по снегу или льду при температуре воздуха ниже -10С (Кузьмин, 1999). Оставаться живыми при такой низкой температуре лягушки могут лишь в течение короткого периода времени. На большей части ареала травяной и остромордой лягугаек температура зимой опускается ниже критического для этих амфибий уровня, и пережить зиму лягушки могут только в местах, где зимой поддерживается более высокая температура. Из вышесказанного становится понятным, что лягушки могут встречаться только в биотопах, располагающих местами пригодными для зимовок, или в местообитаниях, расположенных неподалеку от них.
Изучение репродуктивной биологии лягушек
Наблюдения состояли в том, что на протяжении весны неоднократно регистрировали ход увеличения уровня воды в озере: оценивали залитую площадь и глубину сформировавшихся луж. Данные по уровню воды в Онежском озере предоставил метеорологический пост острова Кижи. Кроме того, проводили детальное картирование локализации кладок и областей распространения важных для лягушек параметров среды: участка хвощового болота (параметр «хвощ»), тростника («тростник»), границы болота с лугом («луг») и озером («озеро»), мелких придорожных луж («лужи»), участков мелколиственного леса («лес»).
На основе полученной информации была создана геоинформационная система (пакет MapTnfo), представляющая собой векторную электронную карту, и связанную с ней базу данных. Полученная карта была дешифрована по сети площадок 20x20 м (всего 136 площадок). Каждому объекту на карте (площадке) соответствует запись в базе данных, где содержатся характеристики параметров среды, степень обводнения и число кладок, отложенных к дате учета. Параметры «хвощ», «тростник», «луг», «озеро», «лужи» и «лес» оценивались либо значением 0 - при отсутствии на площадке данного фактора, либо 1 — в случае, если он охватывал более 5% площади данного участка. Область обводнения и уровень воды на площадке описывались с помощью балльного показателя «обводнение площадки», S (диапазон значений — 0-3). При отсутствии воды в день учета параметр S получал значение 0 баллов; если в день следующего учета площадка была залита водой, то предыдущее значение увеличивалось на 1 балл. Этот прием позволил одновременно охарактеризовать и наличие воды на площадке, и ее относительную глубину.
Возраст 70 травяных и 84 остромордых лягушек из заповедника «Кивач» определен А.В. Леденцовым и А.П. Кутенковым в 1983-1984 и 1991, 1995 гг. (табл. 2.2) методом скелетохронологии по срезам фаланг пальцев передних конечностей полученных у живых животных (Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е., 1967; Клейненберг, Смирина, 1968; Смирина, 1972, 1989; Смирина и др., 1986). Данные были любезно предоставлены автору для использования при написании диссертации.
Метод скелетохронологии заключается в подсчете годовых слоев проявляющихся на декальцинированных срезах после их окраски гематоксилином Эрлиха. Годовые слои формируются в результате сезонного роста кости, при котором ежегодно образуется два слоя костной ткани: в период активного роста - широкая зона, и, в неактивный период (зима) - узкая зона (линия склеивания). Подсчет линий склеивания позволяет определить количество пережитых особью зимовок. Выраженность слоистости у отдельных особей разная, что связывают с их физиологическими особенностями. Иногда формируются дополнительный линии склеивания, с разно степенью сложности отличимые от основных. У взрослых особей одно, а чаще - две линии склеивания резорбируют, поэтому для определения число видимых слоев увеличивают на два. Таким образом, точность метода составляет примерно ±1 год (Hemelaar, Geldervan, 1988; Александровская, Котова, 1986).
Отлов амфибий производили в период их размножения встреченных в репродуктивных водоемах и во время маршрутных учетов. Всего отловлено 667 экз. травяной и 118 экз. остромордой лягушек, 172 экз. серой жабы, 22 обьпшовенных и 19 гребенчатых тритонов (табл. 2.2). У всех отловленных животных определяли вид, пол, измеряли массу (P.t г), длину тела (., мм) и длину голени (Т., мм), а у тритонов еще и длину хвоста (/..с, мм). Эти данные использовали для построения размерно-весовых распределений популяций лягушек.
Длину тела и голени бесхвостых амфибий удобно измерять, используя линейку с упором на конце. Основу линейки составляет деревянная пластинка размером примерно 120x70 мм и толщиной 10 мм. С узкого конца перпендикулярно основной пластинке крепился упор — пластинка 25x70x10 мм. Сверху на основную пластинку нанесена шкала с шагом 1 мм. В качестве шкалы можно использовать миллиметровую бумагу, покрытую прозрачным скотчем для защиты от воды. Нулевая отметка линейки должна совпадать с местом соединения основной пластинки и упора.
Для измерения длины тела лягушка помещается на линейку кверху брюшком, ее анальной отверстие и задняя сторона бедер плотно прижимаются к упору, а выпрямленная спинка - к основной пластинке, что позволяет измерить длину животного наиболее точно. Измерения длины голени лягушки при помощи линейки с упором оказываются еще более простыми и точными: согнутая в голеностопном и коленном суставах под углом 90, задняя конечность амфибии прижимается к упору, и определяется максимальная длина.
В качестве интегрального показателя, характеризующего условия жизни лягушек и их физиологическое состояние, применили коэффициент упитанности (Фултон, 1902; цит. по Никольский, 1974), рассчитываемый по формуле: Q = 100 РДЛ где Р - масса животного (г.), L - длина тела лягушки (мм).
Собранный эмпирический материал переводился в электронную форму и хранился в базах данных, созданных в среде пакета Microsoft Access. Первичная обработка данных: расчет объемов выборок (и), средних арифметических (М) и их ошибок (т), стандартных отклонений (S), сравнение выборок и распределений осуществлялась с использованием пакета статистических программ Statictica for Windows (Боровиков, 2001). Для сравнения средних арифметических независимых выборок при нормальном распределении частот применяли Т-критерий Стьюдента (Ивантер, Коросов, 2003); в противном случае - непараметрический U-критерий Манна-Уитни (Боровиков, 2001). Стандартные отклонения сравнивали с использованием F-критерия Фишера; распределения сопоставляли по критерию соответствия Хи -квадрат (Ивантер, Коросов, 1992). Проведен компонентный анализ собранных данных (Коросов, 1996) с использованием разработанной А.В. Коросовым программы (макроса) в среде пакета Microsoft ExceU. Процедура анализа предусматривает расчет на основе реальных значений индексов (главные компоненты), замещающих собой по информативной насыщенности исходные признаки. В качестве основного результата метода главных компонент рассчитывается матрица факторных нагрузок, исполняющих роль интегрированных коэффициентов корреляции. Корреляция факторов считается доказанной при значениях факторных нагрузок выше 0.7.
Сопоставление оценок относительной и абсолютной численности лягушек
За весь период исследования во всех биотопах на о. Кижи встречаемость, как и рассчитанная на ее основе плотность, травяных лягушек выше встречаемости остромордой лягушки в 2-34 раза. Однако определение абсолютной численности взрослых лягушек путем подсчета кладок икры в репродуктивных водоемах показывает, что численность животных отличается не более чем в три раза (рис, 5.5), причем в разные годы преобладает то один, то другой вид. Наибольшие различия наблюдались в 1997 г., когда абсолютная численность размножающихся травяных лягушек была близка к 6800 экз., а количество остромордых лягушек приближалось к 2400 экз. Вероятно, такое соотношение численности в этот год (как и в 2001 г.) есть результат недоучета кладок икры второго вида, связанный с ранним прекращением полевых работ. В 2003 г, численность остромордой лягушки (6832 экз./га) немного превысила численность травяной (6148 экз./га).
Если допустить, что описываемое соотношение абсолютной численности взрослых лягушек двух видов примерно соответствуют соотношению особей младших возрастных классов, то возникает вопрос о причинах значительных различий встречаемости травяной и остромордой лягушек. На наш взгляд ответ заключается в методических недостатках метода маршрутных учетов амфибий, в частности в зависимости результата от особенностей биотопа, где проводится учет. Маршрутные учеты дают оценки встречаемости, а не абсолютной численности животных. Высокая трава (выше 20-25 см) на лугу резко снижает долю учтенных мелких лягушек. Кочкарник или обилие луж, куда животные прячутся при приближении учетчика, приводит к недоучету земноводных на ЛОТЄ:
Мы проверяли соответствие оценок относительной и абсолютной численности в 1995-2000 гг. на примере травяной лягушки (Фомичев, Коросов, 2001а). Маршрутные учеты и мечение с повторным отловом проводили на о. Гоголев (биотопы - мелколиственный лес и высокотравье в окрестностях домов) и на прилегающем к нему участке о. Кижи (болото и лиственный лес). В болоте учитывали кладки. Общая площадь исследованной территории равна 1.6 га. От остальной территории о. Кижи участок работы изолирован обширными лугами, где лягушки в учетах не были отмечены.
Оценки плотности населения травяной лягушки на о. Гоголев и в лиственном лесу» рассчитанные по данным маршрутных учетов, составили 80 экз./га. Оценки численности взрослых лягушек, равные удвоенному количеству учтенных кладок, при пересчете на площадь дают плотность лягушек на уровне Мклад.=268-324 экз/га. Плотность, определенная методом мечения с повторным отловом в той же местности, варьировала в разные годы около Ымеч.=340-430 экз./га. В отловах для мечения кроме взрослых попадаются и молодые (1+, 2+) лягушки, что и объясняет более высокие оценки численности полученные мечением с повторным отловом.
Оценки плотности взрослых животных, рассчитанные по результатам мечения с повторным отловом (NMe4. взросл.) и методом подсчета кладок (Мклад.), оказываются близкими. Маршрутные учеты показывают существенно заниженные оценки плотности (Ымар.). Несоответствие оценок численности амфибий по результатам маршрутных учетов абсолютной численности этих животных в природе отмечается и в литературе (Гаранин, 1964; Равкин, Лукьянова, 1972; Охотина, Костенко, 1974; Гаранин и др., 1984; Северцов, 1993). Высокая плотность травяной лягушки на площадке учета, расположенной поблизости от болота, и полное отсутствие лягушек на лугах, удаленных от болот и лесов, есть следствие концентрации амфибий в биотопах с благоприятными для них условиями.
Травяной лягушки над остромордой лягушкой в сухопутных биотопах (на лугу, в лесу) и пересохших прудах в целом, по-видимому, примерно соответствует их реальному количественному соотношению здесь, т.к. в Карелии первый вид заселяет более сухие биотопы, чем второй (Кутенков, 1988; Ивантер, Коросов, 2001). Из этого следует, что на острове должны существовать места, где остромордая лягушка более многочисленна. На нага взгляд, такими биотопами являются болота. И хотя результаты маршрутных учетов в биотопах этого типа дают низкие оценки встречаемости лягушек обоих видов (из-за сложности учета амфибий в болотах), соотношение травяной и остромордой лягушек оказываются примерно равным: в июле 2000 г. оно было равным 1.1 к 1.1 экз. на 1 км маршрута, в мае 2001 г. - 0.01 к 0.03 экз./км. Эти учеты из-за высокого уровня воды проводили в болотах на небольшом (не более 10-15 м) удалении от границы болота и луга, где концентрируются травяные лягушки, тогда как остромордые лягушки населяют участки болот, расположенные ближе к озеру. Это утверждение подтверждают данные учетов в сентябре 2001 и 2003 гг., которые проводили по озерной периферии болот. Тогда встречаемость остромордой лягушки составила, соответственно, 2.3 и 1.8 экз. на 1 км маршрута, тогда как травяная лягушка при учетах не была встречена ни разу. Наоборот, вблизи границы болота и луга травяная лягушка может быть более многочисленной, чем остромордая, особенно в засушливые годы. Так в сентябре 2002 г. встречаемость на болотах R temporaria была выше, чем R. arvalis, соответственно 15.4 против 0.0 экз. на I км маршрута. Вероятно, в связи с сухой погодой травяные лягушки даже ночью не выходили на луга, а оставались в увлажненных местообитаниях - болотах.
Травяной и остромордой лягушкам на о. Кижи свойственна частичная биотогшческая разобщенность. Травяная лягушка занимает более сухие (наземные) стации: луга, леса, а также граничащие с сушей участки болот и пересыхающие пруды. Остромордая лягушка обитает преимущественно во влажных биотопах - болотах, значительно реже первого вида встречаясь в прудах и на границе болота и луга. Малочисленность лягушек этого вида в прудах, условия в которых в летний период (за исключением очень засушливых лет, когда пруды пересыхают) сходно с условиями в болотах, возможно, объясняется тем, что большинство (99%, см. главу 6) остромордых лягушек размножается (и, возможно, зимует; см. главу 6) в болотах, а не в прудах. Именно различия в местах зимовки, по мнению некоторых авторов (Северцов и др., 2001) оказываются одной из основных причин, обуславливающих различия биотопического распределения травяной и остромордой лягушек.
Погодный фактор может приводить к изменению характера биотопического размещения лягушек. В годы с небольшим количеством осадков большинство травяных лягушек остаются в болотах, тогда как во влажные годы они перемещаются в соседние с болотами луга и леса. Численность лягушек этого вида в прудах высока в течение года при любых погодных условиях, становясь наибольшей в засушливые периоды. Остромордым лягушкам свойственна большая, чем у травяных лягушек, степень привязанности к болотам, где они встречаются на протяжении всего года, совершая суточные миграции в приграничные с болотами участки луга. В засушливые годы эти амфибии встречаются и в прудах.
Численность сеголетков лягушек после выхода из водоемов
Метод мечения с повторным отловом для оценки абсолютной численности сеголетков травяной лягушки оказался неэффективным. Причиной тому послужило полное отсутствие повторно отловленных животных, что связано с недостаточным числом меченых лягушат (70 экз.) и их высокой смертностью (Ляпков, 1988), а значит маленькой вероятностью быть повторно пойманными. Непосредственный учет всех сеголеток, покидающих водоемы о. Кижи методом их отлова канавками или цилиндрами (Ляпков, Северцов, 1994) невозможен из-за большой протяженности береговой линии многочисленных репродуктивных водоемов. Поэтому,, для определения численности сеголеток на острове, мы применили аналитический метод, основанный на подсчете общего количества отложенной в 2002-2003 гг. икры и определении коэффициентов выживаемости на стадии икры и личинки (S), с последующим расчетом численности молодых лягушат.
Коэффициенты выживаемости икры и личинок травяных лягушек определяли
в водоемах «Лесная лужа» и «Лужа на вырубке» в окрестности г. Петрозаводска. В 2002 г. в водоем «Лесная лужа» отложено 82 кладки. При среднем количестве икринок в кладке 895±158 шт., общее число отложенных здесь икринок составило около 73400± 13000 шт. Тотальный вылов недавно метаморфизировавших сеголеток дал оценку их абсолютной численности N T= 107 экз., следовательно, общая выживаемость на стадии икры и личинки в 2002 г. оказалась равной примерно 0.15%.
В 2003 г. в «Лесной луже» обнаружено 58 кладок травяной лягушки, а среднее число икринок в них было равно 1159±107 шт. Таким образом, общее число икринок в этот год здесь приблизилось к 67000±17000 шт. В этот год водоем покинуло 86 сеголетков. Общая выживаемость икры и личинок в 2003 г. в здесь была сходной с предыдущим годом, составив 0.13%.
В водоеме «Лужа на вырубке» работы проводилась только в 2003 году. Здесь отнерестило 110 самок травяной лягушки, а среднее число икринок в кладке было 1254±136 шт. До стадии сеголетка дожило 850 особей. Следовательно, выживаемость лягушек на ранних стадиях развития в этом водоеме (0.62 %) была выше, чем в «Лесной луже». На наш взгляд, более высокий показатель выживаемости икры и личинок в водоеме «Лужа на вырубке» объясняется большим его объемом (15 м3) по сравнению с «Лесной лужей» (30 м3), а также меньшим антропогенным прессом; второй водоем используется в учебных целях студентами Петрозаводского факультета, которые вылавливают часть головастиков.
Полученные значения выживаемости икры и личинок травяной лягушки соответствует минимальным значениям, представленным в литературе: 6.00-0.16 % (Северцов, Сурова, 1989 и др.). Низкие значения показателя выживаемости отмечают в небольших по объему временных водоемах, где создается высокая концентрация икры и головастиков. То же наблюдалось и в нашем случае: период предметаморфзного развития лягушек сопровождался пересыханием исследуемых водоемов и к концу июля, когда начали выходить сеголетки, их объем по сравнению с маем сократился в три раза в 2002 г. и в 2 раза - в 2003 г.
Для расчетов числа сеголеток, покидающих водоемы о. Кижи, мы использовали показатель выживаемости икры и головастиков (5= 1.0%), полученный в более крупном нз модельных водоемов («Лужа на вырубке»), более близком к объему основных репродуктивных водоемов лягушек на о. Кижи (табл. 5.1).
Количество икры, отложенной травяными лягушками на острове Кижи, равное произведению числа кладок на среднее количество яиц в кладке, составило в 2002 г. около 4 475 400 шт., в 2003 г. - 3 940 000 шт. (табл. 7.2). Число сеголеток травяной лягушки в 2002 и 2003 гг., оказалось сходным, соответственно, 28 000 и 24 500 экз.
Для определения возрастной структуры популяций бурых лягушек на о. Кижи использовались частотные распределения длины тела амфибий (L), измеренные у животных, отловленных в ходе маршрутных учетов 2001-2003 гг. Для разграничения возрастных классов применили метод имитационного моделирования (Коросов, 2001, 2002). Реконструкция возрастного распределения популяций лягушек заключается в декомпозиции мультимодального (многовершинного) частотного распределения признака (длины тела) на несколько нормальных распределений, соответствующих распределениям животных одного возраста по длине. Возможность применения этого метода эмпирически доказана на примере разных видов хвостатых амфибий и рептилий: безлегочных саламандр Desmognathus ochrophaeus, Hemidactylium scutatum, обыкновенного тритона Triturus vulgaris (Blanchard, Blanchard, 1931; Huhee, Brandon, 1973; Bell, 1977) и обыкновенной гадюки Vipera berus (Коросов, 2001).
В качестве базовых параметров модели (средние арифметические, стандартные отклонения для животных каждого возрастного класса) взяли эмпирические данные по длине тела лягушек (табл. 7.2), точный возраст которых определен скелетохронологическим методом (материалы предоставлены сотрудником заповедника «Кивач» А.П. Кутенковым). Максимальный зарегистрированный возраст лягушек в заповеднике составил 6 лет (6+). Сеголеток не включили в модель. Таким образом, реконструкция возрастного распределения проводилась по 6 классам (1+-6+). Расчет частот распределения, подчиненного нормальному закону (Лі), проводили по формуле (Ивантер, Коросов, 2003):
где А - расчетная частота нормального распределения, М - выборочная средняя арифметическая, 5 - стандартное отклонение, и - объем выборки, dX — ширина интервала по оси абсцисс, рл - ординаты нормальной кривой, Х\ — центр І-го интервала, і - номер интервала, / = 1,2 и т.д.
При настройке модели ввели следующие ограничения: эмпирический и расчетный объемы выборки должны совпадать; объем каждого возрастного класса не должен иметь отрицательное значение; среднее арифметическое и стандартное отклонение старшего возрастного класса должно превышать значение аналогичного параметра для младшего предыдущего класса (Яблоков, 1966; Шварц, 1968).
Настройка модели производилась при помощи макроса «Поиск решения» по трем изменяемым параметрам (М, п, 5), в результате перерасчета которых были найдены теоретические частоты нормальных распределений. Их сравнение с теоретическими распределениями по критерию Пирсона показало высокий уровень значимости полученного описания частот (р 0.001).
