Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
1.1. Экологические особенности грача 8
1.1 1.Ареал грача 8
1.1.2. Сроки прилетов и численность 8
1.1 .3. Особенности репродуктивного периода 10
1.1.4. Сроки вылупления птенцов, элиминация и эффективность размножения 20
1.1.5. Зимнее пребывание грача в разных частях ареала 23
1.2. Анатомо-морфологическая характеристика грача 24
1.3. Питание и биоценотическое значение 25
ГЛАВА 2. Район работ, материалы и методы 31
2.1. Физико - географический очерк районов исследования 31
2.2. Методы исследований. 35
ГЛАВА 3. Особенности репродуктивного периода грача 39
3.1. Ареал и сроки прилета грача на территории Омского Прииртышья 39
3.2. Особенности гнездования 39
3.3. Особенности яйцекладки 47
3.4. Биотопическая изменчивость абсолютных значений ооморфологических признаков модельного вида 58
3.5. Внутрикладковая изменчивость 62
ГЛАВА 4. Основные морфометрические показатели экстерьерных признаков грача 72
ГЛАВА 5. Особенности питания грача в лесостепи и степи омской области 88
5.1 .Состав кормов 88
5.2.3онально-географические различия спектра питания 89
5.3.Сезонные аспекты питания грача 102
Выводы 108
Список литературы
- Экологические особенности грача
- Сроки вылупления птенцов, элиминация и эффективность размножения
- Физико - географический очерк районов исследования
- Биотопическая изменчивость абсолютных значений ооморфологических признаков модельного вида
Введение к работе
Актуальность.
Грач (Corvus frugilegus) многочисленный, гнездящийся вид, степной и лесостепной зоны Омской области. Грач является хорошо исследованным многочисленным видом для большинства регионов России, но он исследован недостаточно в азиатской части нашей страны и в частности на территории Омского Области. Врановые, особенно грач, по численности, составляют значительную долю населения птиц, особенно в ландшафтах, измененных хозяйственной деятельностью. Во многих сообществах открытых местообитаний лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины грач доминирует по биомассе и трансформируемой энергии (Равкин, 1978; Соловьев 1993; Соловьев, Торопов, 1997).
В европейской части России экология грача изучена достаточно хорошо (Константинов 1969, 1984, 1992; Болотников и др. 1973, 1977, 1985; А.И. Шураков, С.А. Шураков 1973, 1978, 1984, 1992 и др.). В Западной Сибири грач, исследован В.Н. Блиновым (1998), однако в его монографии «Врановые Западно-Сибирской равнины» отсутствуют данные по экологии, оологии, питанию и морфологии.
В Омском Прииртышье исследование экологии, численности и распределения фача проводили В.В. Якименко (1985, 1987, 1998), Э.И. Гаврилов с соавторами (1986), М.Л. Захарченко (1999, 2000, 2004, 2005) и С.А. Соловьев (2005). Тем не менее, экология, оология, морфология и питание исследованы недостаточно.
Став спутником человека и имея высокую численность, грач, может быть модельным видом, для исследования адаптации птиц на антропогенно трансформированных территориях. В настоящее время биоразнообразие птиц и численность отдельных видов на территории России снижается (Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия»), что является одной из основных экологических проблем современности. Однако численность грача по-прежнему неуклонно возрастает, в европейской и азиатской части России.
5 Поэтому наряду с исчезающими видами целесообразно изучать доминирующие виды, которые адаптировались к урбанизированным и техногенным территориям.
В настоящее время в России создана рабочая группа, изучающая различные аспекты экологии представителей семейства врановых (hup: //www. rbcu. ml), которую возглавляет В.М. Константинов.
Некоторые из основных направлений исследований РГВ:
Экология массовых видов, имеющих важное практическое значение на территориях, достаточно измененных хозяйственной деятельностью человека.
Сезонная и многолетняя динамика численности популяций врановых в антропогенных ландшафтах. Разработка теоретических основ управления популяциями массовых видов в антропогенных ландшафтах.
3. Сравнительная экология, морфология, фенетика, поведение, особенно
важные при исследованиях близкородственных видов и форм: черной и
серой ворон, обыкновенной и даурской галок, обыкновенного и восточно
сибирского грачей.
Комплексное исследование отдельных видов с использованием современных методов на территории России и сопредельных стран.
Экология, географическое распространение и биотопическое распределение (в разные сезоны года) разных, в том числе слабоизученных, видов.
Продолжение паразитологических исследований с целью установления эпизоотологического и эпидемиологического значения врановых в разных условиях.
На территории Омского Прииртышья малоизучены экология, оология, морфометрические параметры грача, спектр потребляемых кормов, его биотопическая и сезонная изменчивость.
Исходя и вышесказанного, исследования посвященные грачу в Омском Прииртышье являются чрезвычайно важными как в теоретическом, так и в практическом планах.
Целью нашей работы стало изучение экологических, морфологических и оологических особенностей грача в лесостепной и степной зонах Омской области.
Были поставлены следующие задачи:
Выявить и изучить особенности репродуктивного периода жизненного цикла грача на территории Омской области.
Изучить биотопическую изменчивость ооморфологических параметров. Проанализировать внутрикладковую изменчивость яиц.
Изучить основные экстерьерные признаки грача.
Проанализировать спектр питания грача в лесостепной и степной зонах Омской области и проследить его биотопические и сезонные изменения.
Научная новизна.
Впервые для Омского Прииртышья приведены новые данные по фенологии, оологии, изменчивости ооморфологических (длина, диаметр, объем яиц) и основных экстерьерных признаков. Подробно описан гнездовой период на примере стационарных грачевников Тюкал инского, Омского, Калач и н-ского и Павлограде кого районов. Исследованы различные гнездовые субстраты (береза, осина, яблоня и др.), выявлены предпочитаемые для построения гнезд: деревья, высота постройки, и т.д. Выявлены особенности яйцекладки: цикличность, время и плотность насиживания, периодичность питания самки во время насиживания, морфометрические показатели яиц до и после паузы. Изучен спектр питания грача. Показано, что в разных биотопах и в разные сезоны года характер питания грача изменяется.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Изучение грача как модельного вида - существенный вклад в решение проблем адаптации животных на урбанизировано-техногенных и сельскохозяйственных территориях. Результаты работы могут быть использованы для решения вопросов сопряженной эволюции птиц и человека.
Материалы диссертации могут быть использованы в курсах «Зоология позвоночных», «Общая Экология», «Экология животных», на полевых практиках и при написании курсовых и выпускных работ.
Апробация работы.
Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2001-2003 гг., на научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии ОмГПУ (1998-2000 г.г.), на методологическом семинаре химико-биологического факультета ОмГПУ (Омск, апрель 2004 г.), в лаборатории популяционной экологии и феногенетики плодовитости животных института систематики и экологии животных СО РАН (октябрь, 2004 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (май, 2005).
По теме диссертации диссертантом опубликовано 7 печатных работ.
Объем работы.
Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (204 названий, из них 188 отечественных и 16 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 43 таблицы и 47 рисунков.
Положения выносимые на защиту.
Для грача Омского Прииртышья установлены характер и уровень биотической изменчивости ооморфологических признаков, которые связаны с различными условиями местообитания и протекания репродуктивного периода.
Грач полифаг, с преобладанием в спектре питания кормов антропогенного происхождения (культурные растения), но его рацион подвержен биотопической и сезонной изменчивости.
Экологические особенности грача
Ареал грача включает Европу и Азию, исключая Северную, Центральную и Южную Азию и юг Западной Европы (Гладков и др., 1964). По А.И. Иванову (1976) грач распространен от западных границ бывшего СССР на восток до низовий Алдана и среднего Приамурья (между Благовещенском и Радце), у Хабаровска только на пролете, в Приамурском крае залетная птица. На севере доходит до Южной Карелии, г. Онеги, Архангельска, Мозени, Тары, Усть - Уильмы, Тобольска, Ачинска, Красноярска, Канска, Иркутска, южного Забайкалья и низовий Зеи. Изолированные колонии имеются в низовьях Алдана. Залетные особи грача отмечены в Кандалакше, Березово на Оби и пос. Комса на Енисее под 62 с.ш.
По данным Л.П. Сабанеева (1871, 1876), гнездовья грача за 59 с.ш. отсутствуют. Е.М. Воронцов (1949), отмечает расширение его ареала до 60 с.ш., a A.M. Болотников с соавторами. (1970) до 61 с.ш. По A.M. Гынгазову и СП. Миловидову (1977) северная граница ареала проходит от 60 с.ш. на Урале, к Тобольску, Тюмени, Таре, станциям Тайга и Юрга, Новосибирску, Ачинску и Красноярску. Ряд авторов отмечает интенсивное распространение данного вида на север (Воронцов, 1949; Попова, Малышев, 1970; Шураков и др., 1973; Морозов, 1992).
В Западной Сибири самые северные гнездовые колонии известны на широте полярного круга и несколько севернее. Залеты бывают до арктического побережья (Рябицев, 2001). Северная граница распространения в Омской области проходит в 90 км к северу от Тюкалинска и 40 км к северу от Болыие-речья. Известно гнездование севернее в г. Тобольске (Якименко, 1998).
Сроки прилетов и численность
Сроки прилетов у большинства видов птиц, в том числе и грача, связаны с определенным состоянием погоды и варьируют в разных регионах (Кайго родов 1905, 1910, 1914; Будниченко, 1940, 1957; Михеев, 1971; Шураков и др., 1973; Дьяконов, Щеголев, 1977; Лебедева, 1977; Бондарев С.Д, Бондарев Д.В., 1979; Кучин, 1982; Мальчевский, Пукинский, 1983; Тучин, Варшавский, 1984; Ильичев и др., 1987; Рогачева, 1988; Шураков, 1991; Доржиев, Ешеев, 1992).
В Омскую область грачи прилетают в марте (Рыжих, Быкова 1963; Кан-таева, Станковский, 1998, 2000). В конце 19 начале 20 века в г. Омск самый ранний прилет грачей наблюдался 4 марта 1901, поздний 15 марта 1899 по старому стилю (Яшеров, 1902). И.Н. Шухов (1913) отмечал прилет с 9 марта 1908 г. по 25 марта 1911 г.
Динамика численности грача изучалась разными авторами для разных регионов России и стран СНГ (Рустамов, Мустафаев, 1958; Гагарина, 1958, 1961; Лебедева, 1977; Тиханский, 1977; Шураков, Бушуев, 1978; Мальчевский, Пукинский, 1983; Бакаев, 1984; Константинов и др., 1984; Панченко, Самчук, 1986; Рогачева, 1988; Кусенков, 1991; Тарасов, 1991; Бакаев, 1992; Мамбетжумаев, 1992; Доржиев, Ешеев, 1992; Сарычев, 1992; Блинов, 1998; Блинова, Блинов, 1999; Гуль, Лемко, 2001; Мухаметзянова, 2001; Надточий, Зиоменко, 2001; Яковлев, 2001 и др.). Уровень численности в отдельные годы и в разных географических точках сильно варьирует от низкой в Приморском крае - 2,5 тыс. пар до высокой, например, в Тюмени (Граждан, 1998). Для отдельных регионов грач является редкой птицей, например для Восточной Сибири (Гагина, 1961, Реймерс, 1966).
Некоторые автор отмечают увеличение численности грача в разных регионах в последние 20-30 лет (Мальчевский, Пукинский, 1983; Шураков, 1984; Бакаев, 1992; Рахманова, 1992; Сарычев, 1992; Фундукчиев, 1992; Яговцева, Фадеева, 1992).
В Омской области гнездящийся перелетный, пролетный и зимующий вид (Соловьев, 2005). По данным М.Л. Захарченко с соавторами (2004, 2005) в Омской области относительная численность составляет от 4 до 7,5 осо бей/км2. Последний наиболее существенный всплеск численности приходился на 1983 - 1984 гг. (Якименко, 1984, 1991; Якименко, Лебедев, 1985; Якименко и др., 1987). В угодьях лесостепного Омского Прииртышья в 50-60-х годах количество грачиных поселений было, как минимум; раза в три меньше (Захарченко, 2000).
Особенности репродуктивного периода
В Европейской части гнездового ареала, например, в Подмосковье в конце марта - начале апреля грачи появляются у колоний и приступают к ремонту старых и строительству новых гнезд (Ильичев и др., 1987). В Ленинградской области независимо от сроков прилета к гнездованию по данным А.С. Мальчевского и Ю.Б. Пукинского (1983) в разных колониях грачи приступают примерно в одно и то же время 15-20 апреля. В пределах одной колонии сроки размножения отдельных пар могут различаться. В Черноземной зоне формирование колоний заканчивается в конце марта, а постройка гнезд начинается в апреле (Дьяконов, Щеголев, 1977). В Пермской области ремонт старых и строительство новых гнезд происходит в последние дни марта - начале апреля (Шураков и др., 1984). В центральной части дельты Волги период гнездования происходит между 6 и 10 апреля (Бондарев С.Д., Бондарев Д.В., 1979).
Сроки вылупления птенцов, элиминация и эффективность размножения
По данным В,Д. Ильичева с соавторами (1987) в первой половине мая, в гнездах грачей появляются птенцы. В Камском Предуралье появление первых птенцов в гнездах ежегодно наблюдалось 26 - 28 апреля (Быкова, 1990). Первое вылупление в дельте Волги наблюдалось 2 мая (Бондарев С.Д., Бондарев Д.В., 1979). В Прикамье основная масса птенцов в 1971 г. вылупилась в первую декаду мая (Шураков и др., 1973).
Массовое вылупление птенцов в Бухарской области происходит во второй декаде апреля (Сагитов, Бакаев, 1977). В условиях Чуйской долины птенцы вылупляются в конце апреля (Умрихина, 1991).
В целом выводимость птенцов в Прикамье колеблется от 79 до 81 %, успешность размножения от 36,3 до 45,8% (Шураков, 1991), Элиминация птенцов в Камском Предуралье составляет 16 - 20%, в среднем 18%. Порядок гибели птенцов обратно пропорционален их рангу. Средняя продуктивность колонии - 1,47 птенца на одну родительскую пару (Быкова, 1990).
Успех размножении грачей в колониях северной лесостепи Западной Сибири достаточно высок до 70%. Однако в отдельные сезоны в некоторых колониях наблюдалась высокая смертность птенцов в раннем возрасте (Якименко, 1991). В Алтайском крае отход птенцов в гнездовой период значительный. Иногда погибают полные выводки из-за неустойчивых погодных условий (Кучин, 1982). Главной причиной, лимитирующей численность грача в Приморском крае, является гибель птенцов, появляющихся последними (Тарасов, 1991).
Эффективность размножения в Узбекистане составляет в среднем 31,67%. В отдельных колониях этот показатель по годам колеблется от 16,66 до 57,14% (Бакаев, 1984).
Высокую элиминацию в гнездовой период у грачей отмечали многие авторы (Лэк, 1957; Мальчевский, 1959, Шураков и др., 1992; Гагарина, 1961; Борисов, 1992; Блинов, 1998). Л.П. Быкова (1984) уточняет, что наиболее значимыми для воспроизводства популяции являются вторые и третьи яйца.
В Московской области, по данным В.Д. Ильичева и соавторов (1987), к середине июня птенцы покидают гнезда. А.С. Мальчевский и Ю.Б. Пукин-ский (1983) сообщают, что средняя дата массового вылета птенцов под Ленинградом - 15 июня. На территории Волжско - Камского края массовый вылет грачей происходит с 28 мая по 25 июня (Воронов, 1978). В Прикамье массовый вылет происходит с конца мая до середины июня (Шураков и др. 1973). В дельте Волги массовый вылет проходит в последней декаде мая (Бондарев С. Д., Бондарев Д.В., 1979),
В Зауралье продолжительность пребывания птенцов в гнезде около 30 дней (Рябицев, 2001). В Омском Прииртышье вылет молодняка у грачей падает на вторую половину июня (Захарченко, 2000). Массовый вылет на оз. Чаны Новосибирской области наблюдался с 5 по 10 июня (Гынгазов, Мило-видов, 1977).
В Узбекистане продолжительность пребывания птенцов в гнезде около 28-31 суток, в среднем 29,5 суток (Бакаев, 1984; Фундукчиев, 1992). В Казахстане вылетают птенцы из гнезда в возрасте 25 - 30 дней во второй половине мая - начале июня (Умрихина, 1991), а в Киргизии с 21 мая по 8 июня (Янушевич, 1960).
После вылета птенцов из гнезда, грачи продолжают вести колониально -стайный образ жизни. До 3-й декады июля, прочные семейные связи сохраняются (Кутьин, 1986). После вылета молодые птицы кормятся на полях не далее 3-4 км. От гнездований, возвращаясь на ночлег в колонию (Бондарев
С.Д., Бондарев Д.В., 1979). По данным А.Д. Макаренко и A.M. Полуда (1986) грачи с разных колоний имеют свои кормовые участки, которые лишь частично перекрываются, если они расположены не далее 3 км от других колонии.
В Омском Прииртышье после вылета молодняка грачи покидают гнездовые колонии, сбиваются в стаи и кочуют по лесостепи и степи до первого снега (Захарченко, 2000). В июле молодые и взрослые птицы собираются в большие стаи и кочуют (часто вместе с галками) по полям (Умрихина, 1991).
После вылета птенцов из гнезда грачи кормятся на лугах и сенокосах, первое время регулярно возвращаются на ночевку к своим грачевникам. Затем начинаются направленные кочевки грачей в сторону зимовок (Кучин, 1982).
В степи на территории Западной Сибири в поисках корма залетают на 20 км и более в глубь безлесных участков на протяжении всего гнездового периода и послегнездовых кочевок (Якименко, 1998).
По данным В.Д. Ильичева с соавторами (1987) в июле грачи перемещаются на поля, луга, в открытые долины рек, здесь к ним присоединяются галки и вороны. Местные трофические кочевки смешанных стай врановых продолжаются до конца сентября - начала октября. С 1-й декады августа и до отлета грачи ведут стайный образ жизни. Он характеризуется дальнейшим укрупнением объединенных ночевок. Утренний разлет грачей происходит синхронно несколькими крупными стаями. Сильно сокращается время утренних и вечерних перемещений, увеличивается их интенсивность. Стаи имеют максимальные размеры (Кутьин, 1986). По данным А.С. Мальчевского и Ю.Б. Пукинского (1983) незадолго до отлета грачи начинают проявлять повышенную возбудимость - они часто подают голос, нередко принимаются токовать.
Физико - географический очерк районов исследования
Территория Омской области имеет разнообразные природные условия, которые изменяются в меридиональном направлении (Бурындин, Ильичев, 1971). Омскую область можно отнести к мультизональным регионам, на ее территории наблюдаются условия тайги, подтайги, лесостепи и степи (Лихачев, 2003). На территории Омской области ярко проявляются характерные черты южной части Западно-Сибирской равнины (Воробьева, 1974, 1976; Рудкевич, 1968). Протяженность территории с севера на юг 600 км и с запада на восток более 300 км (Михайлова, 1968). Площадь области составляет 139,7 тыс/км2 (Зинченко и др., 1996).
Вся территория Омской области с юга на север рассекается на две половины рекой Иртыш, формирующей на протяжении 1180 км обширную пойму общей площадью около 250 тыс. га. На всем этом протяжении, Иртыш пересекает территории, неоднородные по геологии, геоморфологии, гидрологическому режиму, в связи с чем, на разных участках геоморфология его долины вообще и поймы в частности оказывается неоднородной, обуславливая вместе с климатическими различиями основные особенности природных зон (Архипов и др., 1970; Смирнова, 1977,1996; Прокопьев, 1977).
Климат является сравнительно суровым и континентальным (Шестелев, 1963). Средние годовые температуры воздуха на 3-4С ниже, чем в соответствующих широтах европейской части России и колеблются в пределах области от 0-3С на юго-западе до 1-3С на северо-востоке. Температурные различия между северными и южными районами составляют: 1-3С, при этом более существенная разница в температурных условиях северных и южных районов области наблюдается в летний период (Орлова, 1961).
Продолжительность вегетационного периода (со среднесуточными температурами выше 5С) составляет 155-163 дня. В отдельные годы продолжительность вегетационного периода сокращается поздними весенними и осенними ранними заморозками. Продолжительность безморозного периода в северных районах области в среднем 100-104 дня. В южных районах она увеличивается до 125 дней. Вегетация растений на севере области начинается на 15-20 дней позже, чем на юге. Температурный режим теснейшим образом связан с облачностью и количеством часов солнечного сияния (Жмакин, 1996).
В настоящей работе природное зональное районирование территории Омской области мы принимаем по В.Е. Шраму (1996), т.е. зоны тайги, под-тайги, лесостепи с подзонами (северная, центральная и южная) и степи. Наши исследования проведены преимущественно в лесостепной и степной зонах Омской области.
Лесостепная зона широкой полосой занимает центральную часть области. Климат зоны прохладный умеренно-увлажненный (Булатов и др., 1977). Зона лесостепи имеет большую теплообеспеченность. Средняя температура января - 17,5 - 19,5С, июля 18,5-19,5С. Вегетационный период в среднем 155 дней. Количество выпадающих осадков составляет в среднем за год 320-380 мм, а величина испаряемости - около 600 мм. В общем, для зоны характерен резко выраженный недостаток влаги. Более половины осадков приходится на летние месяцы. Весенние заморозки заканчиваются, как правило, в конце мая, а осенние - начинаются в среднем с 20 сентября, хотя эти даты могут соответственно смещаться до 7 июля и 7 августа. Для лесостепи зональными являются березово-осиновые леса колочного характера. Преобладающей породой в них является береза, а характерным типом леса - березняк. Костянниково-вейниковые и снытьево-широкотравные березняки имеют в подлеске рябину, шиповник и боярышник. Вторичными типами растительности на пониженных местах являются осинники - снытьево- и лобазниково-широкотравные, имеющие богатый и разнообразный травянистый покров.
Сравнительно большие площади междуречий заняты растительностью солонцов, солончаков, болот и различных засоленных лугов. Комплексность растительного покрова связана с пестротой и засоленностью почв (Остапенко, 1970). По соотношению тепла и влаги, и характеру и размерам березово-осиновых колков (преобладанию березы или осины) выделяют три подзоны лесостепи Омской области (Шрам, 1996): а) северная лесостепь; б) центральная лесостепь; в) южная лесостепь.
Если северная лесостепь по климатическим, почвенным, гидрографическим условиям и характеру растительности, тяготеет к зоне подтайги, то подзона центральной лесостепи полностью соответствует приведенному выше описанию зоны в целом. Подзона южной лесостепи по основным природным условиям тяготеет к зоне степи.
Зона степи занимает южную часть области и морфологически относится к подзоне северной степи, простирающейся на юг по территории Казахстана. Климат зоны континентальный с крайне недостаточным, скудным увлажнением. Лето умеренно жаркое, средняя температура июля 19,5С, абсолютный максимум 40,3С. Вегетационный период в среднем 160 дней. Годовое количество осадков невелико и составляет около 240-265 мм, при величине максимально возможного испарения 700-900 мм/год. Слабые и средние по величине засухи и суховеи бывают ежегодно и продолжаются от 10 дней до месяца. Зона степи отличается от лесостепи менее пестрым растительным покровом, возрастанием количества узколистных злаков. Флористический состав зоны более однообразный, здесь увеличивается роль ксерофитных растений.
Биотопическая изменчивость абсолютных значений ооморфологических признаков модельного вида
На территории Омской области в условиях северной лесостепи длина яиц грача колеблется от 35,29 до 44,20 мм, среднее (39,46±0,20), центральной лесостепи от 35,50 до 43,90мм, среднее (39,17±0Д9), северной степи от 35,20 до 44,10 мм, среднее (39,43±0,19).
Для сравнения яиц грача по длине тела нами был выбран дисперсионный анализ ANOVA и тест Дункана. Тест не выявил статистически значимого различия по данному параметру (р=0,497; F=0,701).
В условиях северной лесостепи диаметр яиц грача варьирует от 25,50 до 29,10 мм, в среднем (27,25±0,08), в центральной лесостепи от 25,00 до 29,00мм, в среднем (27Д5±0,07), в северной степи от 25,30 до 29,30 мм, в среднем (27,21±0,08).
Дисперсионный анализ ANOVA не выявил статистически значимого различия по данному параметру (р=0,665; F=0,408).
В северной лесостепи объем яиц грача от 11,77 до 19,09, среднее (15,01 ±0,15), центральной лесостепи от 11,86 до 18,78, среднее (14,78±0,14), северной степи от 11,52 до 18,87, среднее (14,94±0,15). Дисперсионный анализ ANOVA не выявил статистически значимого различия по данному параметру (р=0,553; F=0,594).
Итак, размеры яиц грача на территории Омской области следующие: длина 35,20 - 44,20 мм, диаметр 25,00 - 29,30, объем 11,52 - 19,09. Необходимо отметить, что на территории центральной лесостепи в 2004 году было обнаружено уникальное яйцо размерами 48,8 X 28,2 (коллекция яиц передана в музей позвоночных ОмГПУ). В Средней Азии длина яиц 33,00 - 46,00, диаметр 25,00 - 29,00 (Бакаев, 1984), в Европейской части длина 34,80 -41,80, диаметр 25,00 - 29,00 (Ильичев и др., 1987). Линейные размеры яиц подвержены биотопической изменчивости, В большинстве случаев эти изменения опосредуются пищевым фактором (Болотников и др., 1985; Lack, 1977). Так же имеются сведения, что абсолютные размеры яиц могут изменяться под действием антропогенного воздействия на среду обитания и ухудшения экологической обстановки. Так, яйца грача имели достоверно меньшие длину, диаметр и объем в зоне более высокого радиационного загрязнения (Кусенков, Цуканов, 1992; Кусенков, Негеревич, 2001).
На территории Омского Прииртышья нами не зарегистрировано статистически значимых изменений абсолютных значений оологических признаков, хотя параллельной изучение питания выявило существенные различия в спектре кормов в различных местообитаниях. По-видимому, линейные размеры яиц модельного вида зависят не столько от качества потребляемых кормов, сколько от их количества. Так же нами не зарегистрировано достоверных различий в абсолютных размерах яиц в зависимости от экологической обстановки. На территории центральной лесостепи, в непосредственной близи от грачевника расположен нефтекомбинат «Sibneft», завод пластмасс и завод синтетического каучука. Возможно, что в данном случае фактор загрязнения не достиг своего порогового уровня, однако тенденция к изменению длины, диаметра и объема яиц грача на этой территории есть По объему первые яйца варьирует от 12,65 до 19,09, последние от 11,52 до 18,87. Т - тест для двух независимых выборок показал, что яйца, по объему, отложенные первыми 15,70±0Д9 статистически значимо больше яиц отложенных последними 14,43±0,18 (р=0,001, t=4,854).
Итак, яйца грача отложенные первыми по всем изученным параметрам больше яиц отложенных последними. Данную закономерность отмечали ряд авторов изучавших внутрикладковую изменчивость грача (Шураков и др., 1973; Бакаев, 1984, Болотников и др., 1985). Однако обнаруженные законо мерности в направленности изменчивости на территории Омской области являются статистическими. Так во всех изученных внутрипопуляционных группировках некоторые самки имеют кладки с различным направлением изменчивости (с самым крупным яйцом в середине или конце кладки). Данному явлению не в последнюю очередь способствует полицикличность.
На территории северной лесостепи отдельные самки сильно различаются по уровню внутрикладковои изменчивости, этот показатель варьирует от 4,11 до 13,42 %. Статистическое распределение в данном случае характеризуется правосторонней ассиметрией As = 0,50. Большая часть самок имеет относительно низкую изменчивость, так 60 % самок имеет уровень внутрикладковои изменчивости не превышающий 8 %, и только 26,67 % имеет уровень изменчивости более 10 %.
