Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Краткий очерк истории изучения шкротериофа-ун из плиоценовых отложений северо-западного Причерноморья 10
Глава 2. Геологические особенности, тафономия и фауна позвоночных местонахождения Котловина 19
Глава 3. Систематическая часть 31
Глава 4. Геологический возраст и стратиграфическое значение- фауны грызунов котловинского местонахождения 140
Заключение 164
Список основной использованной литературы . 168
Приложение: . 199
а) Значение котловинских микротериофаун для решения некоторых вопросов палеогеографии плиоцена Западного Причерноморья СССР » 200
б) Иллюстрации . 218
- Краткий очерк истории изучения шкротериофа-ун из плиоценовых отложений северо-западного Причерноморья
- Геологические особенности, тафономия и фауна позвоночных местонахождения Котловина
- Систематическая часть
- Геологический возраст и стратиграфическое значение- фауны грызунов котловинского местонахождения
Введение к работе
Настоящая работа посвящена изучению ископаемых остатков грызунов из плиоценовых отложений, вскрывающихся на западном берегу о. Ялпуг ус. Котловина, Одесской области УССР, с целью систематического определения видового состава, выяснения стратиграфического положения фаунистического сообщества местонахождения и анализа палеогеографической обстановки. Цель работы определяется задачами решаемыми зоологической наукой и в частности палеотериологией, способствующей решению общебиологической проблемы - познание путей и закономерностей исторического развития животных организмов. Изучение отдельных систематических групп животных при глубоком морфолог-систематическом анализе позволяет проследить их эволюцию и филогению, способствует построению естественной системы животных органи3« мов тем самым давая возможность восстановить картину развития ископаемых фаунистических сообществ. Помимо общебиологического значения эти данные успешно используются и широко применяв ются в биостратиграфии и палеогеографии. Палеонтологический метод, благодаря учению советского палеонтолога ВЖ Громова (1948) о фаунистических комплексах как основы стратиграфических подразделений, в геологических работах при стратификации континентальных осадочных образований позднего кайнозоя в настоящее время приобрел решающее значение. В этом смысле млекопитающие, как наиболее распространенная и процветающая в позд-некайнозойское время группа, обладающая хорошо сохраняющимся в ориктоценозах костным скелетом, являются наиболее перспективным объектом. Но если ранее для подобных целей использовались преимущественно крупные представители млекопитающих, то за последние несколько десятилетий доказано очевидное преиму- тш* ф #** щество мелких млекопитающих, что легко объясняется биологи-ческими особенностями микромаммалий. Мелкие млекопитающие, а особенно грызуны, обладают большой экологической пластичностью и высокой степенью репродуктивности. Это позволяет им быстро увеличивать численность и накоплять большую биомассу в различных типах биоценозов. В связи с этим, местонахождения мелких млекопитающих образуются в различных условиях, а ориктоценозы характеризуются большим разнообразием и высокой степенью кон-центрации ископаемых остатков, что позволяет в короткий срок собрать необходимый материал в различных по генезису типах континентальных осадков. Массовость и видовое разнообразие сборов повышает достоверность морфолого-систематическогі анализа, биостратиграфических выводов. Повсеместное распространение грызунов и тесная связь отдельных групп с различными ландшафтными зонами позволяет использовать их для палеогеографических заключений при реконструкции зонально-ландшафтной и климатической обстановки прошлого.
Степень изученности ископаемых фаун мелких млекопитающих позднего кайнозоя, и в их числе грызунов, неравнозначна для разных регионов СССР. Наиболее изученным регионом является южная часть европейской территории Союза, благодаря исследованиям И.Г. Пидопличко, И.М» Громова, В#А. Топачевского, АФИ. Шевченко, ЛЛ# Александровой, А.К. Агаджаняна, B.C. За-жигина, кщф, Скорик, М.Н. Лозана, К.И. Шушпанова и др. Многие местонахождения ископаемых микротериофаун этого региона входят в состав стратотипов и служат эталоном при корреляции соответствующих осадочных толщ удаленных регионов СССР и смежных стран.
Котловинский разрез выбран для изучения не случайно. Это предопределено следующими обстоятельствами:
I. Костеносные слои осадочной толщи характеризуются боль- - 5 ~ шой концентрацией ископаемых остатков, что позволяет собрать значительные серии материала.
Фаунистическая группировка характеризуется большим видовым разнообразием с доминированием грызунов слабо изученных групп при совместном залегании с хорошо изученными, параллельный анализ которых позволяет повысить достоверность исследований.
Котловинское местонахождение является одним из немногих, чье стратиграфическое положение, а равным образом и место фауны в геохронологической последовательности служит предметом дискуссии на протяжении ряда лет.
Требует объяснения наблюдаемое в местонахождении разнообразие элементов фауны грызунов, обычно приуроченных экологически к различным ландшафтным зонам.
Сбор костного материала из котловинского местонахождения проводился сотрудниками отдела палеозоологии позвоночных и палеонтологического музея Института зоологии им. Й.И. Шмальгау-зена АН УССР с 1965 по 1982 гг. Основное количество материала собрано при участии автора с 1974 года. При сборах применялся метод просеивания и промывки костесодержащей породы предложенный А.й. Шевченко (1962). Всего собрано несколько десятков тысяч костей рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, в том числе около 12 тысяч, в основном изолированных зубов насекомоядных, зайцеобразных и грызунов - преимущественно полевковых. Примерно пятая часть этого количества была использована при морфолого-систематической обработке /табл. I/. Весь материал составляет часть фондовых коллекций Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена АН УССР. Для сравнительного изучения прив-^ лекались коллекции хранящиеся в фондах названного института. — 6 "*
Таблица I
Стратиграфическое распределение зайцеобразных и грызунов котловинского местонахождения
Количество остатков
Костесодержащие слои
Нижний I Средний I Верхний
Фауниотичеокие комплексы
Молдав-I Хапровский ский I LAGOMORPHA 1 Ї І 1 3 Leporidae gen. 4 23 15 Pliolagomys danubicus /Topach. et Scor./ - 5 - Lagomyidae gen. 29 65 13 RODENTIA Pliopetaurista sp. - 1 - Citellus cf. nogaici Topach. - 27 12 Trogontherium cf. minus Nevt. 1 6 - Miопушив cf. eliomioides /Kretz./1 - 2 Allactaga ucrainica I.Grom.et Sch.- 26 10 Pseudoalactaga minuta Topach. - 1 Plioscirtopoda sp. - 1 - Hannospalax odessanus /Topach/ 75 173 13 Orientalomys cf. similis /Ar- girop. et Pidopl./ - 4 1 Rhagapodemus sp. 12 - Apodemus cf. dominans Kretzoi - - ' 7 Estramomys cf. simplex Janossy - 1 - Trilophomys sp. 1 ~ 7 ~
Окончание таблицы I -. 8 -
Кроме того, в наше распоряжение были любезно предоставлены профессором И.М. Громовым (ЗИН АН СССР, Ленинград) сборы из котловинского местонахождения, канд. геолі-мин. наук Л.П«Александровой (ГИН АН СССР, Москва) сборы из Приазовья. Й.М.Гро-мов предоставил также собственные изображения типовых мате** риалов из Венгерского национального музея. Описание геологии котловинского разреза выполнено при участии; автора докт, географических наук А.Л. Чепалыгой (Институт географии АН СССР, Москва), Перечисленным лицам автор выражает глубокую благодарность за помощь в работе и ценные консультации и указания»
Работа выполнена в отделе палеозоологии с палеонтологи-* ческим музеем Института зоологии им. И»И* Шмальгаузена АН УССР под руководством члена-корреспондента АН УССР, профессора В.А» Топачевского, которому автор выражает искреннюю признательность.
В ходе работы над диссертацией автор пользовался советами и; консультациями научных сотрудников отдела палеозоологии и палеонтологического музея выше названного института, которым автор пользуясь случаем выражает искреннюю благодарность за повседневную помощь.
Обработка.материала проводилась по общепринятой методике (Громов, 1961 ; Топачевский, 1961; 1973 ). В некоторых случаях, при обработке полевковых, применялся критерий - индекс суммы траков (Несин, 19836). Серийная часть материала обработана статистически, математические операции выполнены на про-грамном микрокалькуляторе по программам рекомендованным Л.И. Францевичем (1979). Элементы зубов для большинства групп грызунов обозначены согласно номенклатуре приведенной И.М.Громовым (1962). Для мышиных использована номенклатура С. Шауба ~ 9 - (Schaub, 1938), для соневых - Г.Брюже (Bruijn, 1966), Зубы измерялись по жевательной и боковой поверхности коронок с помощью окуляр-микрометра. Схема промеров зубов полевковых подана на рисунке I. Промеры приведены в миллиметрах, индексы в процентах Рисунки зубов сделаны с помощью рисовального аппарата РА-4, а фотографии зеркальной фотокамерой на микроскопе типа МБС, с помощью приспособлений собственной конструкции. Вся иллюстративная часть выполнена автором. В работе использована, так называемая, старая геохронологическая схема, утвержденная в 1964 году МЖ, согласно которой граница между неогеном и антропогеном фиксируется по кровле верхнеапшерон-ских, подошве бакинских морских отложений и их континенталь-* ного аналога - тираспольского гравия. ~ 10 -
Краткий очерк истории изучения шкротериофа-ун из плиоценовых отложений северо-западного Причерноморья
Изучению ископаемых микротериофаун северо-западного: Причерноморья начали уделять должное внимание сравнительно недавно. Фактически, планомерные исследования в этом направлении были начаты лишь в послереволюционное время. Дореволюционный период характеризуется лишь единичными описаниями случайных находок мелких млекопитающих обнаруженных попутно при раскопках местонахождений крупных представителей этого класса животных (Nordmann, 1858; Хоменко, 1914 а,б; 1915), Планомерные поиски местонахождений, сбор материала и создание коллекционного фонда мелких млекопитающих из неоген-антропо-геновых отложений северо-западного Причерноморья начали интен -» сивно проводится лишь в 30-е годы нынешнего столетия и связаны с именем И»Т; Пидопличко. Причиной тому послужили успехи советской школы макротериологов, а также зарубежной микропа« леотериологии:. В это время появляется цикл работ В;И. Громова, в итоге завершившихся обобщающей монографией (Громов, 1948), в которойон развивает учение о фаунистических комплексах, как основы стратиграфических подразделений. Учение В.И. Громова сыграло большую роль в развитии палеозоологии вообще, а в конечном итоге и микропалеотериологии позднего1 кайнозоя. К тому времени благодаря классическим работам зарубежных ученых (Major, 1873; 1882; Mehely, 1914; Hinton, І92б;когтоз, 1932 a,b; 1933; 1934 ;Schaub , 1930; 1938) стало известно значение мелких млекопитающих и даже некоторое преимущество их перед крупными для стратиграфических и палеогеографических заключений. первые десятилетия Советской власти в нашей стране широким фронтом велись работы по выявлению месторождений полезных ископаемых и строительных материалов. При изыскательских работах для определения возраста и расчленения континенталь- ных осадков позднего кайнозоя все чаще стал применяться палеонтологический метод. Таким образом, была создана предпосылка для детального палеонтологического обследования обширной территории ССОР. Эту работу по целенаправленному палеонтологическому обследованию Украины и прилежащих территорий возглавил И.Г; Пидопличко (1929; 1930; 1934; 1938 ). Особое внимание он уделяет сбору ископаемых остатков мелких млекопитающих из всемирно известного ныне местонахождения - одесских карстовых пещер, а также из плиоценовых аллювиальных осадков, так называемого, кучурганского гравия (Пидопличко, 1938 ; 1939 ). При исследовании одесских катакомб были обнаружены новые виды из отряда зайцеобразных, а также грызунов (Аргиропу-ло, Пидопличко, 1939 а,б). Подобные работы велись не только на Украине, а и по всей территории СССР. Разрозненные сведения о находках неогеновых грызунов на территории нашей стра » ны и смежных стран Азии были обобщены в обзоре А.И, Аргиропу-ло (1940).
Геологические особенности, тафономия и фауна позвоночных местонахождения Котловина
Местонахождение остатков наземных позвоночных и пресноводных рыб у с. Котловина (ранее с, Бульбока) Ренийского района Одесской области расположено на западном берегу озера Ялгщч.Оно представляет собой группу захоронений - орик тоценозов, приуроченных к пачкам древних.речных наносов, преимущественно русловых фаций последних, выходы которых прослеживаются на довольно значительном участке берегового уступа, начиная от северной окраины села на юг до 1,5 км» Особенно многочисленны выходы древних аллювиальных отложений у северной окраины села, где их обнаженности во многом способствует хорошо развитая здесь овражная сеть и небольшие разработки карьеров по добыче строительных материалов мест»ного значения» Как показали исследования автора, остатки плиоценовых наземных позвоночных и пресноводных рыб оказа«лись приуроченными, по крайней мере, к трем.пачкам аллювия различным по своему геологическому возрасту, причем в от дельных случаях эти градации,как показало изучение микроте риофауны, достигают уровня ярусных подразделений Таким образом, котловинекое местонахождение может рассматриваться в качестве одного из примеров достаточно многочисленных многослойных захоронений остатков плиоценовых позвоночных, рас пространенных в пределах Причерноморской низменности, представляющей собой, по мнению большинства геологов, древнюю аллювиальную равнину, в сущности,слагаемую в западной своей части по преимуществу плиоценовыми (послепонтическими) тер расами Праднестра, Прапрута и Прадуная (Бондарчук, 1959;.
Константинова, 1965; Гожик, Андрияш, I97S; Хубка, 1979). Об интенсивности озерно-аллювиального осадко-накопления в пределах указанного региона,в какой-то степени, может служить и тот факт, что мощность отложений подобного типа в отдельных случаях достигает 70 м., а количество аллювиальных пачек - пяти и более. Таким образом, только исходя из этих общих положений, касающихся геологического строения всего региона может быть правильно понята геологическая структура котловинского местонахождения. В свою очередь, изучение последнего должно внести существенный вклад в понимание всей совокупности закономерностей процессов формирования древних, террас в пределах указанного региона на основе выделения опорных разрезов, к числу которых по состоянию изученности на сегодняшний день следует отнести и кот-ловинское местонахождение остатков плиоценовых позвоночных вообще Е млекопитающих в особенности» К сожалению степень изученности большинства подобных разрезов, несмотря на поч« ти вековую историю работ подобного рода, оставляет желать лучшего.
Систематическая часть
Среди ископаемых остатков грызунов, находки летяг на территории СССР представлены единичными экземплярами (Баранова, Конькова, 1974; Баранова, 1976) и приурочены к отложе-ниям среднего и начала верхнего плиоцена. В то же время, в аналогичных по возрасту местонахождениях Западной Европы находки летяг обычны ( Mein, 1970; Black, Kowalski, 1974), а иногда и достаточно многочисленны ( Sulimski, 1964). Среди этих находок наиболее часто встречаются летяги с гладкой поверхностью эмали на жевательной поверхности коренных зубов входящие в состав рода Pliopetaurista, представители которого проявляют наибольшее сходство в строении зубного аппарата с рецентными Petaurista Link, 1795 (Kretzoi, 1962 ) и Pteromys G.Cuvier, 1800 (Баранова, 1976). Первые населяют высокоствольные леса Южной Азии, а вторые обитают в Северной Евразии, где также ведут древесный образ жизни, питаются плодами, орехами, вегетативными частями растений и насекомыми (Громов и др., 1963; Соколов, 1977). Сходство морфологии зубной системы ископаемых и современных летяг позволяет предположить, что Pliopetaurista экологически также были связаны с высокоствольными лесами и обитали в сравнительно теплой климатической зоне. Поэтому, несмотря на слабую стратиграфическую значимость ископаемых летяг, их находки имеют существенное значение при палеоландшафтных реконструкциях, как индикатор.высокоствольных лесов.
Местонахождение. Котловина, средний слой.
Геологический возраст. Поздний плиоцен, хапровское время.
Описание. Нижний коренной зуб молодой особи, корни обломаны, не стерт и не окатан. Зуб квадратных очертаний, низ-кокоронковый. Длина - 2,85, ширина - 2,85 мм. Основные бугры жевательной поверхности развиты неравномерно « высота их изменяется по периметру зуба, уменьшаясь от метаконида к энто кониду. Углубление тригонида ограничено спереди хорошо развитым антеролофидом, а сзади слабо развитым металофидом. Постеролофид хорошо развит, но ближе к гипокониду имеет четкую вырезку. Мззоконид соединен с основными наружными буграми гребнем извилистой конфигурации..Мззостилид крупный, соединен с метаконидом широким гребнем. Поверхность эмали наружного края углубления талонида имеет выраженную бугристость, которая возможно является зачатками срединных гребней, хорошо развитых у многих современных тропических летяг. На передней части протоконида и задней части гипоконида имеются небольшие наружные складки.
Геологический возраст и стратиграфическое значение- фауны грызунов котловинского местонахождения
Среди современных методов стратиграфического расчленения осадочных отложений одним из основных является традиционный палеонтологический, получивший всеобщее признание В этом плане, для решения вопросов биостратиграфии континентальных толщ позднего кайнозоя широко привлекаются данные палеотериологии вообще и микропалеотериологи» в частности. Несмотря на то, что использование остатков млекопитающих для целей биостратиграфии континентальных толщ кайнозоя вообще и позднего кайнозоя в особенности имеет почти вековую историю, фундаментальные основы этого научного направления были заложены лишь сравнительно недавно - в конце 40 годов нашего столетия. В этом, первостепенная роль принадлежит вы дающемуся советскому палеонтологу и геологу В И« Громову (1948), в полной мере обосновавшему принцип комплексного подхода в биостратиграфии, в сущности, впервые четко сформулировавшего понятие фаунистический комплекс в его биостра тиграфическом приложении. В дальнейшем эта концепция трансформируется в комплексно-ассоциативный подход, ставший методологической основой в палеотериологии при решении вопросов биостратиграфии континентальных толщ кайнозоя, нашедшей широкое признание в СССР и за рубежом.
Все вышеизложенное, в полной мере приложимо и к микротериологическим объектам. Как известно, в свете концепции В»И. Громова, основу стратиграфических подразделений, практически, составляют фаунистические комплексы крупных млекопитающих, смена которых во времени фиксирует рубежи этих подразделений. Результаты изучения смены во времени группировок мелких млекопитающих не только подтвердило правомерность такого подхода, продемонстрировав полное совпадение основных этапов формирования макро- и микротериофаун позднего кайнозоя, но, став, в сущности, непреложным составным элементом комплексного метода в биостратиграфии, открыло дальнейшие перспективы в его развитии Так, было показано, что представители микротериофаун в интервале времени существования териокомплекса характеризуются большим диапазоном эволюционных изменений по сравнению с макротериологическими объектами Во вояком случае, границы комплексных подразделений по мелким млекопитающим, как правило, фиксируются более крупными надвидовыми таксонами - преимущественно ранга родов или, по крайней мере, подродов В этом плане, применение морфофилогенетического принципа, в приложении к объектам микротериофаун, позволяет с достаточной достоверностью выделять более.дробные этапы фаунистических изменений в рамках комплекса, чем это позволяет изучение крупных млекопитающих. С другой стороны, на массовых материалах по мелким млекопитающим четче улавливается смена фоновых группировок в пределах самого комплекса и его рубежей, т.е. с большей детализацией действует не только временной, но и экологический и,естественно «зональный подходы Все вышеизложенное представляет собой достаточно прочный фундамент тонкой стратиграфии. Последнее, в какой-то степени, предопределено относительно высокой точностью микротериологического подхода. Во всяком случае, ряд специалистов считает, что точность микротериологического метода в стратиграфии кайнозоя, по крайней мере позднего,на современном этапе в 2-3 раза выше любого другого фаунисти-ческого метода и составляет примерно 150-200 тысяч лет, что соответствует времени трансформации вида мелкого млекопи-, тающего (Марков и др., 1977). Столь широкие возможности мик ропалеотериологического метода обусловили многочисленные по » пытки выделения соподчиненных стратиграфических подразделений более низкого чем фаунистический комплекс ранга. Это прежде всего касается таких внутрикомплексных стратиграфических подразделений как - фаза, зона, этап, стадия (Kretzoi, 1956; 1962; 1965), региональная зона (Краснов, Никифорова, 1973), фаунистическая группировка, фаза комплекса (Александрова, 1976), ассоциация и биозона (Mein, 1975) и других Отме-ченные тенденции вполне обусловлены, поскольку, в сущности, отражают поиск объективно реальной, элементарной внутрикомп-лексной структуры, посредством которой собственно и происхо- дит проявление комплексов в пространстве и во времени, включая их изменения. Этот факт вполне очевиден, поскольку фаунистический комплекс в современном понимании представляет со » бой структурную категорию высокого порядка, характеризующуюся достаточно широким пространственно-временным распространением. В сущности,,пространственное распространение комплекса в понимании В й. Громова и представителей его школы, в известном приближении, должно соответствовать зоогеогра-фическим единицам не ниже провинции, а в стратиграфических и геохронологических подразделениях - ярусу и веку.
