Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика и природно- климатические условия района исследования 10
Глава 2. Материал и методика 22
2.1. Определяемость животных различной массы в экскрементах енотовидной собаки 28
2.2. Особенности перевариваемости и определяемости кормов 33
2.3. Анализ питания по содержимому желудков 42
2.4. Сбор материала в полевых условиях 45
2.5. Анализ двигательной активности в природе и условиях вольерного содержания 48
Глава 3. Трофические связи 53
3.1. Динамика по годам и сезонные особенности потребления различных групп животных кормов 53
3.1.1. Значение различных групп кормов животного происхождения в питании енотовидной собаки 59
3.1.2.Стабильность использования различных групп кормов, потребляемых енотовидной собакой в различные сезоны в плавневых биотопах 63
3.2. Влияние биотопа на динамику потребления различных групп животных кормов 67
3.3. Особенности потребления различных групп кормов по сезонам года в плавневых и антропогенных биотопах 74
3.4. Динамика биомассы различных групп животных кормов в питании енотовидной собаки в разных биотопах 77
Глава 4. Роль енотовидной собаки в системе «хищник-жертва» 83
4.1. Влияние енотовидной собаки на популяции мышевидных грызунов 85
4.2. Сезонная динамика потребления различных видов мышевидных грызунов 92
4.2.1.Динамика потребления в течение года 92
4.3. Общее количество, биомасса и энергетическая ценность потребляемых енотовидной собакой мышевидных грызунов 101
4 А Пресс хищничества на популяции мышевидных грызунов в разные сезоны 105
4.5. Влияние хищничества енотовидной собаки на популяцию лягушки озерной 109
4.6. Хищничество енотовидной собаки в отношении популяций различных видов птиц 116
4.6.1.Влияние спортивной охоты на водоплавающую дичь и
потребление птиц енотовидной собакой 117
Выводы 131
Список литературы
- Определяемость животных различной массы в экскрементах енотовидной собаки
- Сбор материала в полевых условиях
- Динамика по годам и сезонные особенности потребления различных групп животных кормов
- Влияние енотовидной собаки на популяции мышевидных грызунов
Введение к работе
Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834), или уссурийский енот - аборигенный вид дальневосточной фауны, естественный ареал которого до 1929 г. был ограничен Приморским краем, некоторыми районами Хабаровского края и Амурской области. Второй обособленный участок ареала расположен в бассейне реки Онон Читинской области (Новиков, 1956, Корсакова, 1974).
Активная акклиматизация вида в Европейской части бывшего СССР проходила с 1929 г. по 1955 г. За этот период в 150 административных районах, находящихся в 82 краях и областях (по административному делению на 1 июля 1967 г.) было выпущено 8850 зверьков, в том числе в 1929 - 1941 гг. - 3283 особи и 1948 - 1955 гг. - 5567 особей (Корсакова, 1974). В европейской части енотовидную собаку акклиматизировали на территории от западных границ страны до Урала включительно, а в широтном направлении - от северо-таежных областей Европейского севера до Молдавии, южных районов Украины и России, включая Нижнее Поволжье и Северный Кавказ. Енотовидную собаку пытались акклиматизировать в Закавказье, некоторых областях Южной и Средней Сибири, в Казахстане и Средней Азии, а за пределами материковой части -на Сахалине.
Обследования мест выпуска показали, что во многих районах вид широко расселился и хорошо адаптировался к новым условиям (Лавров, 1946, 1971; Свиридов, 1952; Шапошников, 1956; Корсакова, 1974 и др.). На севере Европейской части выпуски енотовидной собаки в хозяйственном отношении закончились безрезультатно (Павлов, Корсакова, 1974).
В результате расселения в 50-х годах енотовидная собака проникла в западноевропейские страны (Szunyoghy, 1963; Bauer, 1964; Novak, 1964;
Kublak, 1965; Niethommer und Niethammer, 1963; Novak, Pialowsku, 1964 цит. по Павлов, Корсакова, 1974).
В Краснодарском крае акклиматизация енотовидной собаки началась в 1936 - 1937 гг. с выпуска 50 и 48 зверьков в пойменные угодья р. Лабы. В 1938 - 1939 гг. выводки «поселенцев» встречались уже в 10 км от мест выпуска (Павлов, Корсакова, 1974). В 1944 г., расселяясь из Ставропольского края, зверьки проникли в восточную часть Кавказского заповедника (Трущалова, 1959). С 1948 г. северные районы края стали быстро заселяться особями, вероятно, мигрирующими из Ростовской области (Костоглод, 1972). К 1948 г. енотовидную собаку обнаружили в 70 км от пунктов выпуска в районах, близких к главному Кавказскому хребту. В 1958 г. ее ареал охватывал значительную часть горных и предгорных районов Краснодарского края (Трущолова, 1959). С 1950 по 1954 г. в районе станицы Псебайской было отловлено около 500 особей, 212 из них были использованы для выпуска в Абинский, Майкопский, Лабинский, Апшеронский, Курганинский районы (Костоглот 1972).
После этого енотовидная собака широко распространялась по Белореченскому, Курганинскому, Отрадненскому, Апшеронскому и Крымскому районам. В 1952 г. вид встречался в Туапсинском и Анапском районах, а также в районе Адлера. К этому времени енотовидная собака освоилась уже в 35 районах края (Трущалова, 1959), а общее количество выпущенных в крае животных составило 325 особей.
В приазовских плавнях Приморско-Ахтарского района зверьки стали обычными с 1947 - 1948 гг., а осенью 1954 г. впервые отмечены на Таманском полуострове. С 1957 г. в Темрюкских плавнях Кубани наблюдалось быстрое нарастание их численности.
К середине 50-х гг. прошлого века в Краснодарском крае вид освоил фактически все пригодные для обитания биотопы, а к середине 60-х -повсеместно достиг своей максимальной численности. В дальнейшем
отмечалась устойчивая тенденция падения численности с незначительными колебаниями (табл. 1).
Таблица 1 Динамика численности енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides) в районе исследований (1966-2005г.г.)
Первоначально вопрос акклиматизации с целью получения дополнительных финансовых средств за счет заготовки шкурок отодвинул на второй план работы, связанные с изучением возможных последствий интродукции вида в новые природно-климатические зоны. В дальнейшем проблема вызвала активную полемику среди ученых, занимавшихся экологией енотовидной собаки. Среди критиков акклиматизанта можно назвать В.Г. Гептнера (1963), А.А. Насимовича (1961), Павлинина, С.С. Шварца (1961), которые считали акклиматизацию енотовидной собаки ошибкой с пагубными последствиями для некоторых видов промысловых зверей и птиц.
С другой стороны, изучение роли енотовидной собаки в различных регионах: на Дальнем Востоке Е.П.Спангенберг (1941), В.Г.Юдин (1977), в северо-западных областях европейской части России В.Ф.Морозов (1953), в
Волжско-Камском крае Ю.К.Попов (1953), на Украине Ю.И.Кириллов (1955), А.П. Корнеев (1954), в Нижегородской области В.И.Козлов (1952), в Ростовской области Ю.М.Ралль, Г.И.Критская (1953), в дельте Волги и на Северном Кавказе Н.Н.Руковский (1950), Н.С.Свиридов (1958), П.М.Трущалова (1959), в Белоруссии Э.Г.Самусенко, Б.З.Голодушко (1961) убедительно показали, что енотовидная собака по характеру питания не может быть отнесена к подрывающим численность охотниче-промысловых животных. Однако, до сих пор некоторые аспекты этого вопроса не изучены и вызывают полемику о вредности и полезности вида.
Особенно остро стоит этот вопрос для плавневой зоны Восточного Приазовья, где существует федеральный заказник «Приазовский», имеющий орнитологическую ориентацию, и охотхозяйства специализируются на разведении и спортивной охоте на водоплавающую дичь. Актуальность вопроса многократно возрастает в связи с тем, что Восточное Приазовье включено в перечень водно-болотных угодий, имеющих международное значение, как места обитания водоплавающей дичи (Рамсарская конвенция 1976 г.).
Питание енотовидной собаки в плавневой зоне Восточного Приазовья исследовано значительно меньше, чем в других регионах. Имеются лишь три публикации. Первая - наиболее полная М.П.Павлова и И.Б. Кирис (1963), по итогам четырех лет (1957 - 1960 гг.) работы в плавневой зоне Темрюкского района Краснодарского края. Авторами проанализировано 943 экскремента и 21 желудок енотовидных собак. Исследования проводились главным образом с целью выяснения влияния хищника на акклиматизированных в плавневой зоне нутрию и ондатру. Вторая публикация принадлежит В.Е.Костоглоду (1972), исследовавшему питание хищника в весенне-осенний период в 1962 -1963 гг., т.е. время появления и роста молодняка птиц и млекопитающих. Им проанализировано 496 проб экскрементов и 28 желудков, собранных также в Темрюкском районе. Кроме указанных авторов Т.В.Самарская (1978) приводит данные по весенне-летнему питанию енотовидной собаки в
восточной части приазовских плавней в 1974 - 1975 гг. (собрано ПО проб экскрементов).
На наш взгляд такого количества материала (при использовавшихся методиках анализа) для проведения объективной оценки роли енотовидной собаки в трофических системах недостаточно. Кроме того, полностью (или в недостаточном количестве) отсутствовал материал по численности основных групп и видов кормов, потребляемых енотовидной собакой в районе проведения акклиматизационных работ. В связи с этим до проведения нами дополнительных исследований. (Сизонов. 1986; Сизонов, Литун, 1986; Литун, Сизонов, 1985; Габузов, Кормилицын, Сизонов, 1988; Тильба, Сизонов, 2001) не возможно было оценить степень влияния енотовидной собаки на популяции разных видов животных распространенных в Восточном Приазовье.
Фактически, на протяжении последних 45 лет никаких работ по изучению биологии енотовидной собаки в изменяющихся экосистемах Восточного Приазовья не проводилось.
После подведения первых итогов акклиматизации в различных регионах бывшего СССР, интерес к енотовидной собаке значительно ослаб, несмотря на то, что многие основные вопросы ее биологии в местах акклиматизации остались не изученными. Даже вопрос питания, привлекавший интерес большинства исследователей в связи с отсутствием специальных методик, до настоящего времени, не дал ответа на казалось бы простой вопрос: «сколько и каких животных поедает енотовидная собака в разные сезоны в разных биотопах?», а следовательно открытым остался вопрос о роли вида в биоценозах.
До настоящего времени практически не изучен такой важный аспект биологии енотовидной собаки, как влияние хищника на популяции различных видов животных, пространственно-временная структура популяции и тесно связанные с этими вопросами использование видом территории, сезонной активности животных.
Однако, в связи с тем, что эти вопросы связаны с изучением проблем размножения, кормового режима и других аспектов биологии енотовидной собаки, они в той или иной степени затрагивались в работах многих авторов. Это отражено в обобщающих публикациях В. Г. Гептнера (1967), В.Г.Юдина (1977), А.А. Насимовича (1985).
В условиях вольерного содержания некоторые аспекты биологической ритмики и поведения зверьков достаточно полно были изучены Ю.С. Заболотским (1976, 1982, 0988), а в естественных условиях О.В. Сизоновым (2001). Общим аспектам рассматриваемых проблем посвящено большое количество работ (Hempel, 1955; Harker, 1958; Aschobb, 1958; Бюннинг, 1961; Браун, 1964; Бюннинг, 1964; Катинас, 1967; Дмитриев, 1971; Кузнецов, 1974; Солдатова, 1974; Данилов, 1975; Torbjorn, 1976; Кузнецов, 1977; Флинт, 1977; Наумов, 1977; Соколов, Кузнецов, 1978; Ивантер, 1978; Никитина, 1979; Овсянников, 1979 и др.).( Это очень помогло нам при анализе полученных результатов исследований.
Цель работы - оценка места и роли енотовидной собаки как вида, занявшего вершину трофической пирамиды в экосистемах Восточного Приазовья.
Для достижения цели поставлены и поэтапно решены следующие задачи:
разработать методику, позволяющую определять количество особей различных видов животных, поедаемых енотовидной собакой и биомассу различных групп кормов, потребляемых хищником;
выяснить сезонные особенности питания енотовидной собаки в разных биотопах (минимально затронутых антропогенным влиянием и подверженных сильному антропогенному воздействию);
дать количественную оценку пресса енотовидной собаки на популяции мышевидных грызунов, различных видов птиц и земноводных, являющихся основными объектами питания;
выяснить особенности питания на участках, где проводится интенсивная охота на водоплавающую дичь (в охотхозяйствах), и участках, где охота не ведется (заказники);
определить сезонные особенности двигательной активности хищника в естественных условиях и условиях вольерного содержания;
Выражаю искреннюю признательность и благодарность за оказанную методическую и практическую помощь по сбору и обработке материала, оформлению и подготовке диссертации: научному руководителю, доктору биологических наук, профессору, академику РАЕ Кудактину А.Н.,
действительному члену РАН Соколову В.Е.|, действительному члену РАЕН
Габузову О.С.1, доктору биологических наук, профессору Корытину С.А., доктору физико-математических наук Звягину Ю.А., кандидатам биологических наук: Тильбе П.А., Гинееву A.M., Ермакову А.А., Ермаковой О.В., Костоглоду В.Е., научному сотруднику ВНИИОЗ Соломину И.Н., ученому секретарю КубГУ Белоконь Т.М., егерям Приазовского республиканского государственного зоологического заказника и Славянского общества охотников и рыболовов, студентам факультета охотоведения Кировского сельскохозяйственного института.
Определяемость животных различной массы в экскрементах енотовидной собаки
A. Murie (1948), исследуя питание койота, обратил внимание на то, что при скармливании койоту 48 горных полевок в экскрементах удалось определить лишь 52% этих животных. Позже L.Weaver, Hoffman (1979) году, скармливая койотам 4 вида грызунов различной массы установили, что определяемость животных с определенной массой тела характеризуется постоянной, зависимой от массы величиной. Чем больше масса животного, тем выше показатель его определяемости в экскрементах. Такие показатели дают возможность использовать экскременты для определения количества поедаемых хищником животных.
Мы попытались использовать этот метод, проанализировав спектр кормов, поедаемых енотовидной собакой в природе, учитывая основные факторы, влияющие на определяемость в экскрементах диагностических остатков.
В результате проведенных опытов эмпирическим путем получили поправочные коэффициенты определяемости для животных с различной массой тела, относящихся к различным систематическим группам (млекопитающие, птицы, насекомые и земноводные).
Установлено, что для млекопитающих, масса тела которых превышает 182 г., число съеденных животных достоверно меньше фактически определяемых в экскрементах (табл. 2).
Показатель определяемости, для данной весовой группы оказался меньше единицы. На основании полученных значений коэффициента был построен график линейной регрессии, выраженный уравнением: К=-0,511 lgM+1,923 (г2=0,79), (1) где lgM - десятичный логарифм массы съеденного животного; 0,511 и 1,923 - постоянные величины. Чтобы определить число съеденных животных данной весовой группы, следует встречаемость диагностических частей данного вида в экскрементах умножить на показатель определяемости. Зная средний вес одной особи, можно провести пересчёт на биомассу. При определении количества съеденных животных можно использовать и график линейной регрессии.
Для животных с массой тела менее 52 грамм аналогичное, уравнение, будет иметь вид: К=-0,341 lgM+1,231, (2) ( =0,74).
В этой весовой группе количество съеденных животных превышает число определённых в экскрементах, поэтому показатель определяемости больше единицы. Расчёт числа фактически съеденных животных проводится аналогичным способом (табл. 3).
При одновременном скармливании животных первой и второй весовых групп, показатель определяемости, для животных каждой группы не отличается от первоначальных данных. Определяемость животных с массой менее 52 г., скармливаемых в различных сочетаниях, более постоянна, хотя и незначительна (К-Кі=0,04). Она выше, чем в тех случаях, когда каждый вид скармливался отдельно (Р 0,05). Аналогичные результаты получены в группе животных с массой тела от 182 до 557 г.
Расчёты показали, что число съеденных животных равно числу определённых в экскрементах (К=1), когда масса животных-жертв находиться в интервале 54-62 г.
Коэффициент определяемости для земноводных с массой тела от 8,8 до 19,1 г. в 10,4 раза больше, чем для мышевидных той же массы, т.е. количество земноводных данной весовой группы, определяемое в экскрементах, ниже, чем мышевидных в 10,4 раза.
Для земноводных массой 38,2-51,8 г. он в 2,1 раза выше, чем для мышевидных с такой же массой тела.
Данные по разорению гнёзд и уничтожению яиц енотовидной собакой противоречивы, поэтому нами были проведены серии опытов по определяемости яиц птиц с различным объёмом и степенью насиженности в экскрементах енотовидной собаки (табл. 4, 5).
Сбор материала в полевых условиях
Питание енотовидной собаки в естественных условиях изучалось с 1980 по 2004 гг. путем сбора и анализа содержимого экскрементов и желудков. Консервация, хранение и разбор собранных материалов проводился по методике Григорьева, Теплова (1932) и Соколова (1949). Экскременты собирались 1 раз в 2-3 суток из 36 уборных в четырех биотопах. Было собрано 9495 экскрементов (дефекаций). Уборные были пронумерованы бирками, привязанными к тростнику или колышку в 1-1,5 м от уборной на высоте от 1,3 до 1,7 метра (для простоты обнаружения).
Расположение уборных наносили на карту и карту-схему. Уборные первоначально поливались водой и присыпались песком или пылью. Это позволяло легко идентифицировать новые экскременты от старых. Основная часть экскрементов собрана автором (7963), остальные студентами и егерями в различные годы участвующими в проведении исследований. Автором собрано и проанализировано содержимое 626 желудков. Основная часть желудков собрана с октября по февраль месяц (п=361), остальные (п=265) с марта по август.
В весенне-летний период с 1981 по 1990 г. под наблюдением находилось 2783 искусственных гнезд для водоплавающей дичи, 198 гнезд куликов различных видов, 86 гнезд и выводков гуся серого, 21 гнездо лебедя-шипуна, 38 гнезд красноголового нырка, 85 гнезд обыкновенной кряквы, 176 гнезд лысухи, 16 гнезд болотной курочки, 54 гнезда чомги, 106 гнезд канадской казарки, 37 гнезд различных воробьиных, 68 гнезд серой вороны, 6 смешанных колоний (цапля белая, серая, кваква) и 2 колонии каравайки и колпицы (всего 276 гнезд).
Проведено 128 часов наблюдений за енотовидной собакой у 4 логово в дневное время с использованием полевых биноклей четырех и двенадцати кратного увеличения. 176 часов ночных наблюдений с использованием прибора ночного видения ПНВ-1. В общей сложности пройдено более 12500 км пеших маршрутов и более 85 тыс. км автомаршрутов в ночное время. Для картирования местности и регистрации, животных в осенне-зимний и ранневесенний периоды использовались полеты на вертолетах МИ-2 (18 летных часов) и МИ-4 (16 летных часов).
При анализе питания проведена градация угодий по биотопам. Экскременты собирались из уборных, расположенных в различных станциях.
Календарные сезоны недостаточно чётко отражают погодные условия в зоне исследований, поэтому, с учётом климатических, фенологических особенностей, а также основных особенностей биологических циклов в жизни енотовидной собаки, были выделены четыре периода:
1. С 28 декабря по 25 февраля изменение среднесуточной температуры от. +8С до -25С (самое тяжёлое и бескормное время, совпадающее с периодом спаривания).
2. С 25 февраля по 4 мая изменение среднесуточной температуры от 0С до 15С (с 7 апреля начало вегетации основной части растений, до 4 мая -активная вегетация растений, появление большого количества земноводных, пресмыкающих, мышевидных, это совпадает с периодом вынашивания детёнышей, поиском и обустройством места для логова).
3. С 4 мая по 30 сентября изменение среднесуточной температуры от +15С до +15С (максимальная кормовая продуктивность биотопов, оптимальный температурный режим, совпадают с появлением и выращиванием молодняка).
4. С 30 сентября по 28 декабря изменение среднесуточной температуры от +15С до 0С (постепенное ухудшение кормовых условий, накопление жировых запасов, распад выводков, миграции зимний «сон»).
Основная работа выполнена на базе Приазовского общереспубликанского зоологического государственного заказника, плавневые угодья которого рассматривались, как биоценозы незначительно затронутые антропогенным влиянием. Часть этих угодий (12 тыс. га) рассматривалась нами, как модельный участок, не затронутый
антропогенным влиянием. Другой модельный участок (6,5 тыс. га), как интенсивно используемые антропогенные угодья, это чеки рисовой системы, оросительная система, сельхозугодия, пруды). В связи с поставленными задачами, основное внимание при исследовании питания было уделено анализу животных кормов. Постоянно проводились наблюдения за особенностями образа жизни енотовидной собаки.
Енотовидная собака населяет плавневые тростниковые массивы, расположенные среди мелководных водоёмов, перемежающиеся возвышенными участками рельефа, естественного (гряды, загрядки, высыпки) и искусственного происхождения (валы вдоль каналов, различные насыпи в местах бывших поселений рыбаков). В зависимости от удалённости от побережья Азовского моря и кормности биотопов изменяется плотность населения их енотовидной собакой. Кормовые и гнездовые участки, используемые животными на протяжении многих лет, отличаются высокой степенью консерватизма при стабильности биоценозов и отсутствии непродолжительных по времени сукцессии.
Перемещение енотовидных собак определяется системой постоянных троп, «рисунок» которых не меняется в течение десятков лет. Подобный консерватизм объясняется относительной стабильностью участков суши, конфигурация которых меняется в зависимости от гидрологического режима плавневой системы, имеющего определенную сезонную и годовую цикличность. Вода не служит препятствием для перемещения животного. Однако, поиск корма вплавь не является характерным для енотовидной собаки, хотя иногда они могут достигать вплавь хаток ондатры, разорять гнезда птиц. Отдыхают енотовидные собаки в плавнях на набоях и заломах старого тростника, на валах и высыпка, на старых лежках кобанов. Как правило, при следовании к месту дневки, енотовидные собаки несколько раз пересекают участки с водой, иногда вплавь.
Динамика по годам и сезонные особенности потребления различных групп животных кормов
При анализе рациона енотовидной собаки по годам можно отметить, что основную роль в ее питании в течении всех лет исследований играют млекопитающие (мышевидные грызуны), (табл. 11). В плавневой зоне Восточного Приазовья эта группа кормов играет в питании такую же большую роль, как во многих других регионах. Средней показатель абсолютного участия этой группы кормов (с учетом процентного отношения разных биотопов) колеблется по годам от 27.1 до 34.4 ед. (Среднее значение ПАУ=30,6 ед.). Изменение по годам этой группы зависит от погодных условий, определяющих доступность других видов, а также динамики их численности в разные годы, что отмечено и другими исследователями (Морозов, 1947; Руковский, 1950; Барадин, 1951; Корнеев, 1954; Сорокин,
1956; Свиридов, 1958; Трущалова, 1959; Прускаите, 1960; Самусенко, 1961; Иванова, 1962; Костоглод, 1972; Юдин, 1977). К сожалению, в материалах М.П.Павлова и И.Б.Кирис (1963) отсутствуют данные по годам (даются лишь обобщенные данные за три года в зимний период и за один год в апреле месяце), это не дает возможности сравнить их с нашими результатами. Данные, приведенные В.Е.Костоглодом (1972) анализируют питание по частоте встреч, что позволяет сравнить их с данными М.П. Павлова и И.Б. Кирис, но не дает возможности оценить реальную значимость групп кормов, о чем упоминалось при анализе существующих методик. На втором месте по значимости располагаются земноводные, среднее значение ПАУ по годам - 28,0 ед. (от 23,8 до 31,6 ед.). Значение этой группы кормов за год ниже, чем млекопитающих в связи с тем, что а течение 100-120 суток в году из-за низких температур земноводные в связи с недоступностью их в этот период почти полностью выпадают из рациона енотовидной собаки.
За земноводными следуют насекомые. Среднее значение ПАУ равно 2,8 ед. и колеблется по годам от 2,0 до 4,3 ед. Насекомые играют в питании вида значительную роль, но, на наш взгляд, большое их количество особенно мелких поедается енотовидной собакой вместе с содержимым желудков земноводных (основной пищей которых они являются), птиц и пресмыкающих. Хитиновый покров плохо переваривается и остатки насекомых с различной степенью измельченности встречаются в экскрементах енотовидных собак очень часто, несмотря на то, что сами насекомые енотовидной собакой поедались значительно реже.
Четвертое место занимают птицы. Среднее значение показателя абсолютного участия этой группы кормов за ряд лет составляет 2,7 ед. и колеблется по годам от 1,9 до 3,7 ед. Большая роль птиц в питании обусловлена ни большим количеством поедаемых птиц, а значительной биомассой отдельных особей.
На пятом месте находятся рыбы: среднее значение ПАУ за год равно 1,0 ед. и колеблется от 0,8 до 1,2 ед. Затем следуют пресмыкающие, соответственно 0,2 ед. (от 0,2 до 0,2) и моллюски ( 0,01).
Использование различных групп кормов по годам и в течение года варьирует, что объясняется влиянием биотических и абиотических факторов, всевозможными их комбинациями и, как следствие, формирует различия сезонной и годовой динамики основных групп кормов.
Введя показатель стабильности использования - С, нами проведен анализ использования различных групп кормов за год (чем больше абсолютный показатель, тем ниже стабильность использования - С).
На первом месте по стабильности использования среди кормов располагаются млекопитающие. Это свидетельствует о том, что независимо от различного рода факторов на протяжении ряда лет в течение года использование данной группы кормов наиболее стабильно.
На втором месте находятся земноводные. Несмотря на то, что значительную часть года они выпадают из питания, потребление их по годам не претерпевает значительных изменений и характеризуется высокой стабильностью потребляемой биомассы. Пресмыкающие занимают третье место по стабильности использования.
Значительной вариабельностью характеризуется потребление енотовидной собакой птиц. Показатель стабильности их использования занимает четвертое место. Это указывает на то, что абиотические и биотические факторы оказывают на потребление этой группы кормов большее влияние, чем на все остальные. Использование этой группы по годам не стабильно, однако, роль ее в годовом спектре питания высока.
На последнем месте по стабильности использования располагаются рыбы. ПАУ этой группы кормов в разные годы колебался более, чем в 3,9 раза.
Моллюски потребляются в небольшом количестве и плохо диагностируются, поэтому провести анализ стабильности их использования в разные годы не представляется возможным, т.к. достоверность оценки крайне низка.
Трофические связи енотовидной собаки имеют сложную сезонную динамику потребления различных групп и видов кормов обусловленную биоритмами, как самого хищника, так и его потенциальных жертв. Анализ использования различных групп животных кормов по сезонам выявил хорошо выраженные цикличные особенности их изменения в течение года (табл. 12).
Влияние енотовидной собаки на популяции мышевидных грызунов
Принято считать, что преобладание определенного вида корма в рационе енотовидной собаки зависит от его доступности и обилия (Насимович, 1985; Юдин, 1977). Однако данные, позволяющие оценить динамику потребления в зависимости от доступности и обилия корма или группы кормов, отсутствуют.
Влияние енотовидной собаки на популяции мышевидных грызунов изучали в плавневой зоне Восточного Приазовья. В качестве модельного участка использовали территории Приазовского общереспубликанского зоологического государственного заказника, расположенного на площади 45,23 тыс. га, где было выделено 2 участка, на которых проводился учет мышевидных.
Первый участок площадью 6 тыс. га - естественные плавневые биотопы, представленные тростниковыми зарослями, солончаковыми грядами перемежающимися мелкими плесами и лиманами.
Второй участок площадью 4 тыс. га был представлен сельскохозяйственными угодьями - чеками рисовой системы, не возделываемыми чеками, засеянными люцерной или просто заросшими разнотравьем.
На участках проводился учет численности мышевидных грызунов и енотовидных собак, определялась структура и плотность населения хищника и жертвы.
Работы проводились в течение 1981-1983 гг., и 1999 г. в период пика численности грызунов и депрессии популяции енотовидной собаки. Доминирующими видами среди мелких мышевидных грызунов на обоих участках являлась обыкновенная полевка, полевка водяная, крыса серая, синантропная домовая мышь. Воздействие хищника на популяции жертв изучались на примере этих видов, поскольку они повсеместно являлись основной группой в питании енотовидной собаки.
Для количественной оценки взаимоотношений в системе «хищник-жертва» требуется знать численность грызунов и структуру их населения на исследуемом участке. С этой целью учет мышевидных грызунов проводился на контрольных участках в разных биотопах. Затем данные экстраполируются на всю площадь.
Учет проводили в каждом из выделенных биотопов, на огороженных участках, избыточным числом ловушек до полного вылова зверьков. Достоверность учета проверялась последующим раскапыванием нор грызунов или их затоплением. Величина площадок колебалась от 0,15 до 0,25 га. Общая учетная площадь за время работы составила 32,5 га.
Для оценки распределения грызунов по выделенным станциям и общего числа грызунов, их численность на 1 га каждого из биотопов, умножали на общую площадь станций, а затем суммировали (табл.15; табл. 4-7 приложения).
Участие различных половых и возрастных групп грызунов в питании енотовидной собаки определяли путем анализа содержимого желудков хищника. При отсутствии возможности определение пола доля самок по каждому виду в добычи хищника оценивалась по имеющимся литературным данным (Формозов, 1965; Смирнов, 1968; Башенина, 1977) пропорционально их доле в популяции.
Для достоверной оценки влияния енотовидной собаки на воспроизводство популяций грызунов произведен расчет снижения их потенциального прироста под воздействием хищника (табл.16,17).
Потенциальный прирост рассчитывался в соответствии с долей самок в популяции, по их участию в размножении и по среднему числу эмбрионов и темных пятен. При отсутствии данных предполагалось, что доля самок в добыче хищника пропорциональна их доле в популяции.
Проведенные нами расчеты величины изъятия из популяций фоновых видов грызунов показывают, что в естественных плавневых биотопах (Б2) в сентябре 1981-1983 гг., в период депрессии популяции енотовидной собаки максимальному воздействию подвергается популяция обыкновенной полевки, величина изъятии прироста которой составляет 3,5%, у крысы серой - 3,2%, синантропной домовой мыши - 2,0% и водяной полевки - 1,2%. На протяжении всех лет воздействие енотовидной собаки на популяцию обыкновенной полевки было выше при росте ее численности, чем для других видов.
