Содержание к диссертации
Введение
I Состояние изученности обыкновенной полевки 7
II Физико-географическая характеристика районов исследований 47
III Материал и методы исследования 57
IV Результаты изучения биоэкологических особенностей обыкновенной полевки
4.1. Распространение, стации и особенности поселений обыкновенной полевки 61
4.2. Морфологическая характеристика обыкновенной полевки 72
4.3. Особенности питания обыкновенной полевки 73
4.4. Размножение и динамика численности обыкновенной полевки в условиях горного Дагестана 80
4.5. Сезонная и суточная активность, возрастной и половой состав популяций 96
4.6. Эпидемиологическое значение обыкновенной полевки 104
4.7. Биоценотические взаимоотношения 106
Выводы 110
Литература 112
- Состояние изученности обыкновенной полевки
- Физико-географическая характеристика районов исследований
- Морфологическая характеристика обыкновенной полевки
- Размножение и динамика численности обыкновенной полевки в условиях горного Дагестана
Введение к работе
Актуальность исследования. Представители отряда грызунов, в силу своей массовости и высокой пластичности являются одной из наиболее удобных моделей для биологических и экологических исследований их популяций. Одной из наиболее дискуссионных групп грызунов Кавказа являются серые полевки, типичным представителем которых является обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pallas, 1778). Согласно современным представлениям в Дагестане существует два вида двойника, отличающихся по хромосомному набору М. macrocranius и М. Arvalis obscurus (Малыгин, 1974, 1983, Малыгин, Яценко, 1986).
Отличительной особенностью экологии обыкновенных полевок является колониальный образ жизни, выраженная амплитуда динамики численности, широкий спектр биотопической приуроченности. В отдельные годы численность полевок достигает до 170 особей на 1 га (Омаров, 2008). Все это определяет достаточно высокую биоценотическую роль обыкновенных полевок в горно-луговых ценозах (Виноградов, Громов, 1952, 1984; Темботова, 1960, 1972; Чепракова, 2005 и др.). Не менее важное значение обыкновенные полевки имеют и как носители возбудители чумы в горном Дагестане.
В то же время до настоящего времени литературные сведения по этому виду весьма фрагментарны и по большей части имеют дискуссионный характер. Это касается как вопросов систематического статуса, так и особенностей биологии и экологии этого вида в горных условиях. В частности в литературе до сих пор не получило должного отражения феномен очаговости их поселений, которая заметна даже в годы их высокой численности.
Настоящая работа призвана восполнить существующие пробелы в биологии и экологии обыкновенных полевок и установить принципы распределения популяций в горных условиях Восточного Кавказа.
Цели и задачи исследования. Основная цель работы заключается в изучении биологии и экологии обыкновенной полевки в условиях горного Дагестана. Для этого решались следующие задачи:
Установить современную численность обыкновенной полевки и ее изменения в годы исследований в горном Дагестане;
Изучить особенности биотопического распределения и установить характерные стации обитания;
Определить морфометрические характеристики популяций обыкновенной полевки в горном Дагестане;
Изучить спектр питания и его сезонные изменения;
Изучить ход и эффективность размножения;
Установить демографическую структуру (половой и возрастной состав) и ее сезонные изменения;
Изучить ритм сезонной и суточной активности;
Выяснить биоценотическую роль.
Основные положения, выносимые на защиту:
На территории горного Дагестана выделяются пять популяций обыкновенной полевки (Microtus arvalis), разделенные крупными речными водоразделами: андийская, аварская, нукатльская, самурская, базардюзин-ская.
Для обыкновенных полевок в условиях горного Дагестана характерна цикличность популяций, причем годы пика численности не превышают 1-2-х лет.
Научная новизна:
Впервые проведены комплексные исследования биологии и экологии обыкновенной полевки в условиях горного Дагестана в результате чего выделены пять изолированных популяций для которых установлены морфологические особенности, характер размножения, питания и биотопическая приуроченность. Показаны особенности колониальных поселений обыкновенных полевок и феномен очаговости их поселений.
Теоретическая и практическая значимость:
Определены теоретические и практические аспекты изучения обыкновенной полевки в природных биоценозах. Данные по биологии и экологии обыкновенных полевок значительно расширяют представления о их роли в горных ценозах. Практический интерес обыкновенная полевка представляет как основной носитель возбудителя чумы и туляремии в Дагестане. Результаты используются при чтении спецкурсов: териология, экология животных, фауна Дагестана на кафедре зоологии биологического факультета ДГУ. Данные по динамике численности учитываются при организации мер борьбы.
Апробация работы:
Основные положения исследований были доложены на конференциях республиканского, регионального, Международного уровней: Научно-практическая конференция молодых ученых ДГУ (Махачкала, 2003-2005), 17 научно-практическая конференция по охране природы Дагестана (Махачкала, 2003), 1-я Международная научно-практическая конференция «Животные в антропогенном ландшафте» (Астрахань, 2003), 2-я Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004), 7-я Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Теберда, 2005), Международная конференция «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала, 2006), 8-я Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала,
2005), Всероссийская научная конференция, посвященная памяти проф. Ш. И. Исмаилова (Махачкала, 2008), итоговая научная сессия профессорско-преподавательского состава ДГУ (Махачкала, 2004-2009), 11-я Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2009).
Публикации: По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 1 статья - в журнале, включенном в утвержденный ВАК Министерства образования и науки РФ перечень ведущих научных журналов и изданий.
Объем и структура работы:
Состояние изученности обыкновенной полевки
Первое упоминание об обыкновенной полевке, как о самостоятельном виде, было сделано в XVIII веке - Mus arvalis Pallas 1779. Далее в XIX и начале XX века ее описание встречается под разными наименованиями: Hypudaeus obscurus Evesvann, 1841; Arvicola obscura Evesvann, 1855; Microtias levis Miller, 1908; Microtias ilaeus Thomas, 1912; Microtias arvalis Miller: Ognev (Огнев, 1950; Виноградов, Громов, 1952; Громов, Поляков, 1977). Последнее наименование принято как окончательное.
В 1968 г. Мейер описала 46- и 54-хромосомные формы, которые позднее были описаны как виды-двойники. При этом за обыкновенной полевкой сохранено название Microtus arvalis Pallas 1778 sensu stricto. В отечественной литературе принято употребление двух названий данного вида. Довольно часто встречается "46-хромосомная полевка" (Мейер и др. , 1972), но наиболее распространенное наименование вида - "обыкновенная полевка" (Соколов, 1977).
В связи с потерей типового экземпляра Microtus arvalis Огнев предложил (1950) считать "terra typica" Гольцмюнден на Везере в Германии. Кариологическое описание неотипа и ревизия номенклатуры проведены в 1972 г. (Мейер и др. , 1972) по экземпляру из окрестностей г. Пушкин Ленинградской обл. : взрослый самец хранится в Коллекции Зоологического института РАН № 56750 (колл. Мейер).
Определение таксономического статуса часто затруднено из-за того, что многие морфологические признаки не могут быть использованы для диагностики (Малыгин, 1983). У обыкновенной полевки выявлен внутривидовой (географический и популяционный) хромосомный полиморфизм (Niethammer, Winking, 1971; Малыгин, 1983; Мейер и др. , 1996). Описано более 10 хромосомных форм. Однако существуют разные мнения об их количестве и надежности выделения. Наиболее часто в описании обыкновенной полевки на территории России и сопредельных стран встречаются две географические кариоформы, включающие несколько подвидов. Мейер с соавторами (1972) предложила именовать их "южной" и "северной" формами. Малыгин (1983) считает, что правильнее северную форму называть "arvalis", а южную - "obsciirns".
Окраска меха полевок может значительно варьировать от бледно-палево-серой светло-палево-бурой до темноватой серо-бурой иногда с примесью коричнево-ржавых тонов. Брюшко обычно светлее: грязно-серое иногда с желтовато-охристым налетом. Хвост либо одноцветный, либо слабо двухцветный. Спинной мех номинальной расы - коричневато-бурый. Более светло окрашены полевки формы "arvalis" из средней полосы России, а самая темная окраска у формы "obscurus" (Огнев, 1950; Малыгин, 1983).
Обыкновенная полевка - зверек небольших размеров. Длина тела изменчива. Вес обычно не превышает 45 г. Хвост составляет 30-40% от длины головы и тела. Стопа в среднем - 15,5 мм. Уши маленькие округлые немного выступающие из меха. Кондилобазальная длина черепа в среднем -24,5 мм, скуловая ширина - 14,0, длина верхнего ряда коренных зубов -колеблется в пределах 5-7 мм, нижнего - 4-6,5 (Огнев, 1950; Малыгин, 1983; Мейер и др. , 1996). Гребни на черепе выражены слабо. Верхний М2 с двумя выступающими внутрь углами. У подавляющего большинства особей МЗ варианта "typica" (Малыгин, 1983). Его последняя задняя лопасть не образует сильно выраженного дугообразного изгиба. Нижний Ml имеет не менее 7 замкнутых пространств, редко - 8. На задней стопе 6 мозолей (Огнев, 1950).
Внутривидовая систематика нуждается в ревизии, что связано не только с тем, что выделено разное количество от 20 (Башенина, 1966) до 30 (Stein, 1958) подвидов. Но и, главным образом, с тем, что сравнительно недавно стало известно, что обыкновенная полевка представлена не одним политипическим видом, а пятью симпатрическими и аллопатрическими (Мейер, 1967, 1968; Малыгин, Орлов, 1974 и др.). Даже для территории бывшего СССР количество описанных подвидов варьирует от 9 (Бобринский и др. , 1958) до 15 (Огнев, 1950) и даже 25 (Громов, Поляков, 1977). По данным Мейер с соавторами (1996) приведены следующие подвиды: Microtus arvalis arvalis Pallas 1779; Microtus arvalis incertus Selys-Longchamps 1841; Microtus arvalis mystacinus de Fillipi 1865; Microtus arvalis orcadensis Millais 1904. К этому подвиду относят еще Microtus a. sandayensis Millais 1905, Microtus a. westrae Miller 1908 и Microtus a. ronaldshaiensis Hinton, 1913 (Громов, Поляков, 1977). Microtus arvalis asturianus Miller 1908 (Niethammer, Winking, 1971); Microtus arvalis meridianus Miller 1908 (Le Louran et al. , 1970); Microtus arvalis levis Miller 1908 (Raicu et al. , 1969). По мнению Громова и Полякова к последнему следует отнести Microtus a. brauneri Vel Е. Martino 1926; Microtus a. calypsus Montegu 1923; Microtus a. igmanensis Bolkay 1920; Microtus a. hawelkae Bolkay 1925; Microtus a. angular is Miller 1908; Microtus a. rhodopensis Heinrich 1936; M. a. heptneri Hamar 1963 и M. a. epiroticus Ondrias 1966. Microtus arvalis sarnius Miller 1909; Microtus arvalis muhlisi Neuhauser 1936; Microtus ai-valis relictus Neuhauser 1936; Microtus arvalis yoenensis de Balsac 1940; Microtus arvalis meldensis Delost 1955 (Renaud, 1938; Mattey, 1969). На территории бывшего СССР отмечены следующие подвиды: Microtus arvalis obscurus Eversmann, 1948 (Орлов, Малыгин, 1974; Мейер и др. 1996); Microtus arvalis duplicatus Rorig et Borner, 1905 (Малыгин, Яценко, 1986). В состав этого подвида включают еще Microtus a. incognitus Stein 1931; Microtus a. cimbricus Stein 1931; Microtus a. ruthenus Ognev 1950 (Громов, Поляков, 1977). Microtus arvalis macrocranius Ognev 1924 (Дзуев, Мал ков, 1976); Microtus arvalis gudauricus Ognev 1929 (Кулиев, 1979); Microtus arvalis transcaucasicus Ognev 1924 (Кулиев, 1979); Microtus arvalis transuralensis Serebrennikov 1929 (Орлов, Малыгин, 1974; Малыгин, 1983); Microtus arvalis caspicus Ognev 1950 и Microtus arvalis innae Ognev 1950 (Малыгин, 1983).
Физико-географическая характеристика районов исследований
Дагестан расположен на северо-восточном склоне Кавказа и на юго-западе Прикаспийской низменности. Она занимает самую южную часть Российской Федерации.
Дагестан в переводе с тюркского означает страна гор. Это очень меткое название, вполне отвечающее действительности, ибо территория горной части республики представляет собой сложнейшие переплетения горных долин и хребтов.
В геологическом отношении территория Дагестана сложена мезозойскими и кайнозойскими отложениями. По характеру строения, особенностям рельефа она подразделяется на следующие части: а) четвертичные низменности, б) палеогеновые предгорья, в) мезозойский внутригорный Дагестан, г) осевая зона большого Кавказа юрского возраста.
Низменный или Равнинный Дагестан в основном представлен юго-западным окончанием Прикаспийской низменности, большая часть которой лежит ниже уровня Мирового океана и состоит из Терско-Кумской и Терско-Сулакской низменностей, а между отрогами Кавказских гор и берегом Каспийского моря узкой полосой протянулась Прикаспийская низменность, которая в пределах Дагестана представляет собой почти плоскую, слабо наклоненную равнину, в основном с аллювиально-аккумулятивным рельефом. Она образована морскими и речными аллювиальными отложениями, мощностью от 1-2 до 50 м четвертичного возраста.
Наиболее распространенными почвами на низменности являются светло- каштановые, а также луговые и лугово-болотные. Значительные площади здесь заняты береговыми дюнами, песками и солончаками.
На территории Низменного Дагестана установлено 29 месторождений нефти и газа, приуроченных к отложениям олигоценового, нижнемелового, верхнеюрского и триасового возрастов.
Средняя годовая температура составляет 10-12С, продолжительность безморозного периода составляет 230-250 дней.
Предгорный (Низкогорный) Дагестан состоит из отдельных хребтов (от 150 до 700-1200 м) северо-западного и юго-восточного простирания, разделенных широкими долинами и котловинами. Предгорный Дагестан протягивается дугообразной полосой с северо-запада на юго-восток длиной около 210 км и шириной от 20 до 50 км.
В предгорном поясе преобладают светло- и темно-каштановые почвы, а в верхнепредгорном поясе- горно-лесные бурые почвы, встречаются и горные черноземы. Здесь выявлено 15 месторождений нефти и газа.
Климат умеренно-континентальный с умеренно-холодной зимой и влажным теплым летом.
Внутренний горный Дагестан занимает западную и центральную части республики. Начинается он вслед за Предгорным и представляет собой следующую вертикальную ступень рельефа республики, протянувшуюся широкой полосой с северо-запада на юго-восток. Внутренний горный Дагестан по границе с Предгорным вздымается цепью высоких (до 2500) продольных хребтов: Андийским, Салатау, Гимринским, Чонкатау, Карасирт. сложенными в основном меловыми отложениями. На юго-западе Внутренний горный Дагестан постепенно переходит в высокогорный Дагестан.
По общему строению поверхности эта часть Дагестана в какой-то степени напоминает Предгорную, но только здесь горы гораздо выше, расчленены более глубокими долинами тектонического и эрозионного характера, складки крупнее, круче поставлены и сложены из более плотных и древних пород. Здесь широко представлены платообразные поднятия высотою до 2500 м. Среди них Хунзахское плато, Гуниб, Шунудаг и др.
Реки здесь сильно расчленяют рельеф, протекая в глубоких и узких долинах, ущельях, теснинах, среди которых выделяются Сулакский каньон глубиной более 1800 метров, Айманинское ущелье длиной до 8 км и высотой отвесных стен до 600-800 м.
В целом Внутренний горный Дагестан труднодоступен из-за множества скалистых хребтов, пересекающихся между собой, и ответвляющихся отрогов. Во внутригорном Дагестане каньонообразные долины иногда чередуются с более широкими, пологие склоны которых используются под террасное земледелие.
По строению поверхности во Внутреннем горном Дагестане выделяются две подобласти: юго-восточная сланцевая и северо-западная известняковая. Основными породами, слагающими поверхность северо-западного Дагестана, являются известняки и доломиты.
Высокогорный Дагестан образован частью Главного Кавказского, или Водораздельного хребта, и параллельно расположенным к нему Боковым хребтом. Водораздельный хребет тянется по границе Дагестана с Грузией и Азербайджаном сплошным гребнем с северо-запада на юго-восток. Высшей точкой хребта в предела Дагестана и всего Восточного Дагестана является гора Базардюзю (4466 м).
Дагестану принадлежит северный склон Водораздельного хребта и Боковой хребет, господствующий над всей территорией Дагестана. Отдельные его звенья отделяются от Водораздельного хребта обширными межгорными котловинами. Высокогорная часть Дагестана характеризуется распространением как современных, так и древних ледниковых форм рельефа.
На юго-востоке республики, севернее Водораздельного хребта протянулись Самурский хребет и отроги массива Шалбуздаг. Многие вершины Высокогорного Дагестана покрыты вечным снегом и значительными горными ледниками. Вообще для Высокогорного Дагестана по сравнению с Внутригорным характерна большая крутизна склонов, скалистость и каменистость гор. В их строении принимают участие более древние породы.
В целом круто поставленные и глубоко расчлененные речными долинами глинистые сланцы Высокогорного Дагестана образуют чрезвычайно труднодоступный горный ландшафт с заостренными пиками, гребнями, осыпями склонов. Здесь очень мало перевалов, исключение составляют Кодорский (2365 м), Салаватский (2852 м) и некоторые другие перевалы.
Дагестан расположен у южной границы умеренного климатического пояса. Промежуточное положение его территории между областями, резко отличающимися друг от друга по климату, исключительная расчлененность рельефа и наличие значительного водного бассейна Каспийского моря сделали климат республики весьма разнообразным.
Климат республики формируется в результате сложных взаимодействий местных климатообразующих факторов с климатическими процессами, возникающими далеко за её пределами.
Морфологическая характеристика обыкновенной полевки
Обыкновенная полевка - зверек, длина тела которого составляет 10-13 см, длина хвоста составляет 1/3 длины тела. Окраска меха - темно-серая, в силу чего обыкновенную полевку иногда называют серой. Половой диморфизм у обыкновенной полевки слабо или почти не выражен, самки несколько крупнее самцов. В среднем вес половозрелой самки 35,6±2,7, самца 21,8±3,4; неполовозрелой самки 19,0±3,0, самца 15,8±1,1. Для установления морфологических показателей брались зверьки двух категорий: молодые и взрослые. Результаты исследований приведены в таблице 1. Исходя из данных таблицы 1,можно отметить, что критерий достоверности разности морфологических признаков у самок и самцов взрослых особей, а также молодых, существенного различия не наблюдается. Питание — главнейшая форма связи животного со средой. Питаясь малокалорийной пищей (клетчатый тип питания), полевки вынуждены часто кормиться. Полевки кормятся круглые сутки, в среднем за сутки полевка выходит из норы 5-9 раз. Этот вывод был сделан на основе наблюдений за полевками. Обыкновенная полевка питается в основном зелеными частями травянистых растений, но также используют в питании и другие корма (семена, подземные части растений, животные корма). Кормится полевка неподалеку от норы, устраивая кормовые столики под кустом или камнем. Кормовым столикам ведут хорошо заметные тропики. Все полевки растительноядные. Главной пищей для обыкновенных полевок являются вегетирующие части растений, находящиеся в изобилии вокруг нор, что позволяет полевкам кормиться недалеко от нор. Состав пищи в желудках у вскрытых нами 150 обыкновенных полевок, пойманных в Акушинском, Лакском, Кулинском районах и на стационарном участке Кокмадаг, выглядит следующим образом: весной, летом и осенью в питании полевок явно преобладает зеленая растительность (90% встреч), на втором месте семена (7% встреч) и на третьем месте животная пища (хитин насекомых-3,0% встреч) (рис.5). За сутки обыкновенная полевка кормится 5-9 раз, в основном днем. К этому выводу мы пришли на основании наблюдений за полевками и исследований содержимого желудков. При вскрытии особей, пойманных в первой половине дня, желудки были заполнены зеленой кашицей. Разбор содержимого 150 желудков показал, что полевки питаются зелеными частями растений. Значительно меньшая питательность зеленой массы, по сравнению с семенами, приводит к необходимости частых выходов на кормежку. Обыкновенные полевки охотно поедают представителей семейств: сложноцветные, злаковые, губоцветные и бобовые. Приведенный ниже список кормов составлен на основании исследования погрызов вокруг нор, на кормовых столиках и собранного гербария (табл.2). Можно выделить следующие группы кормов. 1. Основные корма. Растения служат пищей обыкновенной полевки более продолжительное время и занимают доминирующее положение в определенный сезон.
Всего 39 видов растений. К ним относятся: сложноцветные (девясил британский, пиретрум розовый, мать и мачеха, тысячелистник обыкновенный, василек иволистный, василек желтый, мелколепестник кавказский, одуванчик лекарственный и т.д.); злаки (вейник наземный, тимофеевка луговая, трясунка высокая, костер полевой, ковыль дагестанская, овсянница овечья); бобовые (вязель пестрый, лядвенец кавказский, клевер луговой, люцерна клейкая). У всех этих растений поедаются наземные части. 2. Второстепенные корма. Растения, менее охотно поедаемые или имеющие короткий период вегетации. К ним относятся: шалфей мутовчатый, погремок кавказский, манжетка шелковая, душица обыкновенная, чабрец холмовой и т. д. Полевки выбирают более сочные корма, избегая бурьянистые растения с жесткими стеблями и грубыми листьями. Осенью количество поедаемых растений увеличивается за счет группы случайных кормов. Это зависит от более интенсивного питания перед зимним периодом и от ухудшения условий питания после уборки травы. Дефицит влаги полевки устраняют за счет поедаемых растений. На основании изложенного можно сделать вывод, что по типу питания обыкновенная полевка занимает промежуточное положение между зеленоядами (полевки) и семеноядами (мыши).
Размножение и динамика численности обыкновенной полевки в условиях горного Дагестана
Важным моментом, определяющий биологический потенциал вида является среднее количество детенышей в помете. Кроме того, данные о количестве молоди и эмбрионов, приходящихся на одну взрослую самку, дают представление об интенсивности прироста населения популяции, что важно для суждения о благополучии вида.
Среднее количество эмбрионов, имеющееся у одной беременной самки, как правило, несколько превышает среднее количество детенышей в помете. Это уменьшение количества детенышей по сравнению с эмбрионами может идти за счет гибели молодых в первые дни их жизни. Внутриутробная смертность у М. arvalis, видимо, не велико.
При анализе плодовитости обыкновенных полевок, нужно еще учитывать, что последняя зависит от возраста размножающихся особей, т. е. от состава популяции. Однако следует сразу же указать, что вес тела не является вполне точным критерием возраста, так как он зависит от целого ряда причин. Степень упитанности, возраст и количество эмбрионов, вынашиваемых самками, оказывает на вес тела большое влияние.
Вес семенников у самцов М. arvalis, идет равномерно и постепенно, одновременно с ростом веса тела, вследствие чего в каждой последующей весовой группе средний вес семенников выше, чем в предыдущей. Следовательно, чем выше средний вес тела, тем больше средний вес семенников. Из этого вытекает, что тяжеловесные самцы не являются стариками, половая функция которых сходит на нет. На это указывает и относительный вес семенников. Чем выше средний вес тела, тем выше не только абсолютный, но и относительный вес семенников. Это указывает, что рост веса семенников происходит быстрее роста тела.
Далее, плодовитость полевок зависит от условий обитания. Так, зимой при недостаточном питании и суровых климатических условиях в поле, полевки не размножаются. Но в копнах и скирдах, где для полевок складываются благоприятные условия существования и где полевки имеют обильный корм, вес и температура их тела были значительно выше.
Размножение обыкновенных полевок в горном Дагестане происходит лишь в теплый период года-с первой половины апреля по октябрь (рис.7-9).
После 18-20 суток беременности самка приносит в среднем по 5-7 детенышей. За теплые месяцы самка приносит 4-5 приплодов. Интенсивное размножение приходится на июль-август месяцы (более 40% беременных самок), что видимо, связано со вступлением в размножение самок этого года рождения, т. е. сиголеток.
В благоприятных для полевок условиях среднее число эмбрионов достигает в июне 6,7, в августе, 7,0.
Генеративная деятельность начинает заметно проявляться в марте. Это означает, что период генеративного покоя продолжается 6-7 месяцев и ежегодно основателями первого весенне-летнего поколения полевок становятся грызуны в возрасте 7-9 месяцев, т. е. старые физиологические особи. И поэтому наиболее велико среднее число эмбрионов весной, что объясняется тем, что размножаются весной перезимовавшие самки, у которых количество эмбрионов, как правило, выше, чем у молодых самок (правило Ралля. 1939).
Вероятно, ежегодная длительная пауза в размножении полевок - одна из основных причин в общем, низкой их численности в горном Дагестане. Наиболее оптимальным временем, когда достигается значительный рост численности обыкновенных полевок в условиях высокогорья, надо полагать вторая половина июля и август месяцы. Об этом свидетельствует характер кривой хода размножения обыкновенной полевки, откуда видно, что наибольшее количество беременных самок приходится на июль-август месяцы, за счет которых формируется осенняя популяция (рис.7-9). Затем кривая резко падает, и в конце октября практически беременные самки обыкновенных полевок не встречаются. Температура и осадки сильно влияют на ход размножения полевок (рис.7,9). В июле-августе, при наиболее благоприятных погодных условиях достигает пик размножения, когда процент беременных самок составляет около половины всех добытых зверьков.
