Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения галофитной растительности в Волго-Уральском междуречье 8
Глава 2. Природные условия 16
2.1. Физико-географическое положение 16
2.2. Тектоника, геология, геоморфология 16
2.2.1. Тектоника 16
2.2.2. Геология 17
2.2.3. Геоморфология 18
2.3. Климат 20
2.4. Гидрология и гидрография 23
2.5. Почвы 25
2.6. Растительность 27
Глава 3. Методика исследований 30
Глава 4. Общая характеристика и ревизия кл. Thero-Salicornietea R. Тх. ex Genu et Gehu-Franck 1984 36
Глава 5. Сообщества кл. Thero-Salicornietea R. Тх. ex Gehu et Gehu-Franck 1984, пор. Thero-Salicornietalia Pignatti ex Gehu et Gehu-Franck 1984 в Волго-Уральском междуречье 49
5.1. Союз Salicornion prostratae Gehu 1992 50
5.2. Союз Camphorosmo-Suaedion comiculatae Freitag, Golub et Yuritsyna 2001 65
Глава 6. Сообщества кл. Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. 1943 ex A. de Bolos у Vayreda 1950 69
6.1. Общая характеристика кл. Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. 1943 ex A. de Bolos у Vayreda 1950 69
6.2. Обзор синтаксонов кл. Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. 1943 ex A. de Bolos у Vayreda 1950 74
6.2.1. Союз Kalidion caspici Golub et al. 2001 76
6.2.2. Союз Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989 79
6.2.3. Дериватные сообщества Suaeda acuminata-[Salicornietea fruticosae] 85
Глава 7. Сообщества союза Artemision pa uct florae Grebenyuk, Golub et Yuritsyna all. prov 89
Глава 8. Сообщества классов Crypsietea aculeatae Vicherek 1973, Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1957 и Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001 103
8.1. Кл. Сrypsietea aculeatae Vicherek 1973 109
8.2. Кл. Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolos 1957 1 11
8.3. Кл. Scorzonero-Juncetea gerardii Golub et al. 2001 118
Выводы 120
литература 123
Приложение 138
- История изучения галофитной растительности в Волго-Уральском междуречье
- Физико-географическое положение
- Методика исследований
Введение к работе
Актуальность темы. Разнообразные геолого-геоморфологические и климато-гидрологические условия Волго-Уральского междуречья способствуют развитию здесь сложного и разнородного растительного покрова, неотъемлемой составляющей которого являются сообщества засоленных местообитаний. Несмотря на происходящее постепенное рассоление этой территории площади, занимаемые интразональными галофитными сообществами среди зональной пустынно-степной растительности, весьма велики. Изучение структуры, экологии и географии, а также разработка синтаксономии таких сообществ необходимы для выявления биоразнообразия природных комплексов Волго-Уральского междуречья в целях мониторинга состояния и дальнейшего рационального природопользования и охраны почвенно-растительного покрова этого района.
Кроме того, характеристика галофитной растительности Волго-Уральского междуречья с использованием эколото-флористического подхода (метод Ж. Браун-Блапке) необходима и для создаваемого "Обзора растительности Европы" (Rodwell et аЦ 1995, 1997).
Необходимо указать, что в данной работе под Волго-Уральским междуречьем (в дальнейшем Междуречье) понимается только территория северной части Прикаспийской низменности между реками Волга и Урал, ограниченная Общим Сыртом - на севере и Каспийским морем - на юге.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертационная работа выполнена в рамках плановой госбюджетной темы "Структура и динамика растительности южной части бассейна Волги в условиях антропогенного воздействия" (гос. регистрационный № 01.9.70001497) и гранта Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) (Fr. 222/14-1).
Цель и задачи исследования. Целью работы является характеристика на
основе методики международного эколого-флористического направления галофитных сообществ Волго-Уральского междуречья (главным образом гидро-морфных почв), а также определение позиций синтаксонов в системе международной классификации растительности.
При выполнении исследования предстояло решить следующие задачи:
Выявить и охарактеризовать на территории Волго-Уральского междуречья структуру, экологические особенности экотопов, формируемые экологические ряды и ареалы галофитных сообществ.
Провести ревизию высших синтаксонов класса Thero-SaHcornietea Тх. ех Gehu et Gehu-Franck 1984 на территории Восточной Европы и Северной Азии.
Научная новизна. Выявлена экология и география наиболее типичных галофитных сообществ Волго-Уральского междуречья. Впервые на основе международного эколого-флористического метода разработана классификация этих сообществ и установлен ряд новых синтаксонов. Проведена ревизия галофитных сообществ однолетних суккулентов кл. Thero-Salicornietea Тх. ex Gehu et Gehu-Franck 1984 на территории Восточной Европы и Северной Азии.
Теоретическая значимость работы. Классификация галофитных сообществ Волго-Уральского междуречья по методу Ж. Браун-Бланке сделала возможным включить их в единую международную систему синтаксономических единиц. Обзор и ревизия галофитных сообществ однолетних суккулентов позволила охарактеризовать их экологию и географию в Восточной Европе и
Северной Азии.
Практическая значимость работы. Результаты исследования используются в проекте "Обзор растительности Европы", а также в работе с учащимися Центра интеллектуального развития г. Тольятти. Кроме того, их можно применять при прогнозе динамики природных комплексов и экономическом планировании в Северном Прикаспии, в хозяйственной типологии природных кормовых угодий этого района, а также в качестве материала для "Зеленых книг" областей, входящих в регион исследования, и учебной литературы.
б
Апробация работы. Результаты работы представлялись на Российских
W научных конференциях "Эколого-биологические проблемы Волжского региона
и Северного Прикаспия" (Астрахань, 1998, 2000), VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), Международной конференции к 100-летию со дня рождения академика Е. М. Лавренко (Санкт-Петербург, 2000), конференции "Флористические и геоботанические исследования в Европейской России" (Саратов, 2000), Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3й (Тольятти, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.
Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в поле
вых работах, производил описание пробных площадок и закладку
геоботанических профилей. Вся камеральная обработка материала выполнена
им по плану, согласованному с научным руководителем.
Основные положения, выносимые на защиту.
ф 1. Среди галофитных сообществ Волго-Уральского междуречья наиболее ха-
рактерными являются сообщества классов Thero-Salicornietea R. Тх. ex Gehu et
Gehu-Franck 1984 и Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. 1943 ex A. de Bolos у
Vayreda 1950, занимающие наиболее засоленные местообитания. Первый класс,
по результатам нашего исследования, представлен здесь ] порядком, 2 союза
ми, 7 ассоциациями и 2 безранговыми сообществами, второй - 2 порядками, 2
союзами, 4 ассоциациями и 6 безранговыми сообществами.
W 2. Внутриконтинентальные сообщества кл. Thero-Salicornietea R. Тх. ex Gehu et
Gehu-Franck 1984 и пор. Thero-Salicornietalia Pignatti ex Gehu et Gehu-Franck 1984 на территории Восточной Европы и Северной Азии представлены союзами Salicornion prostratae Gehu 1992 и Camphorosmo-Suaedion corniculatae Freitag, Golub et Yuritsyna 2001.
Первый союз объединяет сообщества однолетних суккулентов Евразии на
. экотопах с длительным затоплением и почти постоянным увлажнением. Его
диагностическими таксонами являются: Salicornia europaea s. 1., Suaeda mariti-
ma s. 1. (вкл. S. salsa), S. prostrata, S. confusa (=S. acuminata), S. eltonica, Salsola
W mutica - как правило, они и доминируют в сообществах союза. Союз включает
большинство Salicornia-сообществ к востоку от Паннонской низменности.
Второй союз объединяет сообщества главным образом содовых солончаков с переменным режимом увлажнения и летним иссушением почв. Эти сообщества отличаются выпадением видов Salicornia perermans и Suaeda salsa и переходным к многолетним сообществам кл. Festuco-Puccinellietea Soo 1968 характером. Диагностическими таксонами нового союза являются Suaeda pannonica, S. corniculata, Camphorosma annua и С. songorica. Сообщества этого союза располагаются вдоль северной границы распространения пор. Thero-Salicornietalia и их основной ареал географически размещается несколько севернее ареала союза Salicornion prostratae.
3. Солонцовые почвы Волго-Уральского междуречья заняты сообществами со
юза Arteraision pauciflorae Grebenyuk, Golub et Yuritsyna all. prov., в рамках
ф которого нами выделено 3 ассоциации.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. Ее объем составляет 170 страниц и содержит 41 таблицу и 25 рисунков. Список литературы включает 169 названий, из них 56 - на иностранных языках.
Автор искренне признателен Д. Д. Соколову, А. П. Сухорукову, О. В.
ф- Юрцевой (Москва, МГУ), В. А. Сагалаеву (Волгоград, ВШУ), Н. Н. Цвелеву
(Санкт-Петербург, БИН) за консультации и помощь в определении гербария, S. М. Hennikens (Голландия) за предоставление программ TURBO(VEG) и MEGATAB, фонду DFG за финансовую поддержку. Кроме того, автор выражает благодарность Н. Freitag и С. И. Гребенкж за предоставление первичного полевого материала и особенно признателен профессору Н. Freitag за консультации и предоставление фотоснимков.
История изучения галофитной растительности в Волго-Уральском междуречье
Интерес к природе и естественным ресурсам Междуречья - как государственный, так и академический - возник в нашей стране достаточно давно (более трех веков назад). Начиная с петровских времен эта территория довольно часто посещалась многими учеными, хотя, конечно же, отдельные ее участки удостаивались различной степени внимания. Достаточно перечислить названия лишь нескольких экспедиций и имена лишь некоторых ученых, чьи маршруты тем или иным образом пересекали ее обширные просторы, чтобы понять тот огромный интерес, который она вызывала у естествоиспытателей.
В середине 18 в. здесь побывали И. К. Кириллов, В. Н. Татищев и П. И. Рычков (Оренбургская экспедиция), а позднее - в 70-90-х гг. - П. С. Паллас, И. И. Лепехин, И. П. Фальк, С. Г. Гмелин, И. А. Гильденштед и другие энциклопедисты. До 90-х гг. 19 в. здесь путешествовали и работали И. Г. Борщов, А. А. Бунге, Н. Н. Вагнер, В. И. Даль, Г. С. Карелин, И. К. Пачоский, Р. В. Ризполо-женский, Э. А. Эверсман и др. В начале 20 в. Междуречье посещают В. С. Арцимович, А. Я. Гордягин, Б. А. Келлер и др., в 1908-1914 гг. Переселенческим управлением организовываются интенсивные почвенно-ботанические исследования под руководством А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко, в 1914 г. издается сводная "Карта растительности Азиатской части России" (Паллас, 1788; Эверсман, 1830; Борщов, 1865; Пачоский, 1892; Гордягин, 1905; Арцимович, 1910; Лавренко, 1940; Материалы для истории .., 1940; Прозоровский, 1940; Чибилев, 1987; Сытин, 1997).
Выделенные Е. М. Лавренко (1940, с. 4-9) четыре этапа в изучении растительности степей нашей страны - 1) академических экспедиций (18 в.), 2) преимущественно флористического изучения (до 90-х гг. 19 в.), 3) ботанико-гео-графических исследований (80-е гг. 19 в. - 1917 г.) и 4) геоботанический (после 1917 г.) - в целом могут быть равноправно применимы и к истории исследования растительности Междуречья. В последнем этапе можно обособить новый, начавшийся с середины 70-х гг., "эколого-флористический" период - время внедрения метода Ж. Браун-Бланке в научные работы по описанию растительного покрова этого региона.
Что касается изучения галофитной растительности Междуречья, то нужно отметить следующее. До начала 20 в. (а часто и позднее) преобладали, главным образом, лишь флористические описания и итогом работ являлся собранный гербарий или общий флористический список той или иной местности. Растительность же вообще и галофитная в частности практически не описывались. Иногда учеными выделялись группа или отдельные галофитные ("солончаковые") растения и приводились краткие и весьма примитивные сведения по их местообитаниям, физиономии и т. д.; например, "углубления же покрыты солончаковыми растениями, нет нигде сплошного дерна; все растения растут отдельными пучками" (Ауэрбах, 1871, с. 9); "но теперь кустарник гребенщика доказывал соленую почву" (Эверсман, 1830, с. 42-43); "здесь нигде не встречено участков солончаковой степи с ее характерной флорой" (Тутковский, 1916, с. 46) и др. При этом экологические особенности экотопов этих растений (характеристика почв, грунтовых вод, микроклимата, степени засоления) указывались крайне редко и весьма описательно, хотя уже П. С. Паллас стремился привлечь внимание исследователей к органической связи ландшафта и живого организма (Паллас, 1788; Эверсман, 1830; Ауэрбах, 1871; Тутковский, 1916; Сытин, 1997).
Правда, некоторые ученые предпринимали примитивные попытки установить экологические закономерности размещения различных галофитов: у того же Э. Эверсмана (1830, с. 56-57) описывается смена галофитных видов на различных по Солености и влажности (а иногда и мехсоставу) местообитаниях: солон-чаковатых топях, сухих солончаках с различной степенью засоленности почв и др.
Пожалуй, как первый "истинный, но неквалифицированный" геоботаник (а не флорист!) выступает А. Я. Гордягин (1905) - при описании растительности западных районов Междуречья. Если у его предшественников мы чаще всего встречаем лишь простую констатацию наличия/отсутствия отдельного вида, его сезонную изменчивость и - очень редко! - связь с каким-нибудь фактором среды, то Гордягин уделяет довольно много внимания описанию именно растительности (а не флоры!), а также прослеживает - визуально, без дополнительных исследований экотопов - некоторые ее взаимосвязи со средой обитания. Описанные им "заросли полынные и кокпековые (Atriplex сапа)" можно рассматривать как праобразы растительных сообществ/ассоциаций. Ученый приводит сравнительную характеристику растительности этих сообществ (считая первые индикаторами более худших почвенных условий), а также указывает варианты взаимодействия растительности кокпечников и "мокрых солонцов". Кроме того, в своей работе Гордягин выделяет три крупных "видоизменения растительности: глинистой пустыни, песков и одиноких гор" - и предполагает необходимость расчленения полынно-пустынной растительности еще на несколько типов ("видоизменений").
Первым "квалифицированным" геоботаником при описании галофитной растительности является, на наш взгляд, В. С. Арцимович (1910), охарактеризовавший растительность "мокрых солонцов" окрестностей оз. Баскунчак, впервые применив метод экологических рядов. Признавая, что "классификация гало-фитных местообитаний - занятие неблагодарное" из-за их неустойчивости, тем не менее, в своем труде он проводит геоботаническое зонирование мокрых солонцов, выделяя четыре зоны (1 - Salicomia herbacea, 2 - Suaeda maritima, 3 - Fran-kenia hirsuta,4- Artemisia salina Schult) по комплексу экологических факторов. Чаще всего это сочетание особенностей гидрохимического режима и режима засоления территории, а также продолжительность затопления ее солеными водами.
Сам объект научного интереса автора, выделенный по сочетанию экологических и топологических признаков, - "мокрый солонец" - является понятием скорее не геоботаническим, а экологическим или ландшафтоведческим (т. е. шире по содержанию, чем просто геоботанический объект). Это мнение можно подтвердить ссылкой на саму работу (с. 44), где "мокрый солонец" приравнивается к понятию "урочища", а его "растительное население" является лишь частью этого природного комплекса.
Физико-географическое положение
Располагаясь на бортовой зоне Русской платформы (на севере и западе Прикаспийской синеклизы), Прикаспийская низменность (и соответственно Междуречье) является переходной зоной от платформы к геосинклинали Крымско-Кавказско-Гиндукушской зоне Альпийской складчатости. Поэтому последние и довольно активные тектонические движения совершались здесь сравнительно недавно. Происхождение этой обширной котловины объясняют двумя основными гипотезами, из которых последняя пользуется большей поддержкой у ученых (Милановский, 1940):
1) участок опустился по сбросовым трещинам, отделившим его от более древних плиоценовых, палеогеновых и медовых возвышенностей, в результате гигантского волжского разлома в четвертичное время;
2) понижение образовалось уже к концу миоцена (Милановский, 1940) или в герцинскии этап (Юго-Восток .., 1971), затем многократно опускалось и заполнялось морскими и континентальными осадками. Незначительное опускание четвертичного времени завершило формирование впадины; при этом, оче видно, происходили лишь локальные и небольшие по амплитуде вертикальные подвижки земной коры, а не крупный разлом (Юго-Восток .., 1971).
После отступления Хвалынского моря осталась относительно плоская, понижающаяся к Каспию равнина с мощным засоленным осадочным чехлом и огромными массивами солончаков - самая опущенная (с абсолютными отметками от 50 м до -28 м) и обширная внутриконтинентальная впадина в мире.
Поверхностный осадочный чехол Междуречья представлен сильно засоленными хвалынскими отложениями разного литологического состава: бурыми лессовидными карбонатными суглинками,.сменяемыми на некоторой глубине глинами, - в северной части, супесями и песками с прослоями и линзами отложений более тяжелого мехсостава - в южной. Лессовидность супесей и суглин ков связана с развитием почвенного покрова на освободившемся морском дне в условиях засушливого климата. В понижениях древнего рельефа и в долинах
Волга и Урала под бурыми суглинками залегают шоколадные глины, которые выклиниваются до полного исчезновения при удалении от понижений и выходят на поверхность на западной окраине равнины. На востоке эти глины сильно меняют свой типичный облик, характеризуясь трещиневатостью и маломощностью горизонта. Иногда одновременно встречаются два разделенных суглинка ми или песками слоя шоколадных глин. Под глинами часто залегают другие осадочные породы различной мощности. Хвалынский чехол перекрывается более молодыми континентальными песчано-гл инистыми отложениями (главным образом аллювиальными) только на Приморской равнине, в депрессиях, поймах и долинах рек. И лишь местами - в точках активной соляной тектоники - он разрывается интрузиями более древних пород (от неогена до перми): песчаниками, гипсами, известняками и т. д. (Милановский, 1940; Буяновский и др., 1956; Юго-Восток .,, 1971)
Современную орографию равнины объясняют её тектоническим устройством и неотектоиическими подвижками при значительной роли соляной тектоники (Буяновский и др., 1956). Комплексное воздействие экзо- и эндогенных факторов привело к формированию чрезвычайно разнообразной структуры ландшафтов Междуречья (Буяновский и др., 1956; Исаченко, 1985):
- на севере и западе располагается низменная аккумулятивная глинистая и суглинистая равнина с плоской или пологоволнистой поверхностью с пологим уступом в сторону Сыртового Заволжья;
- на юге (к востоку от линии Эльтон-Баскунчак) - низменные и возвышенные эоловые равнины - Волго-Уральские пески - с различными эоловыми формами: грядовые (преимущественно закрепленные), бугристые, ячеистые (подвижные) пески;
Методика исследований
Наши исследования проводились в основном по периферии Волго-Ураль-ского междуречья и в некоторых случаях за его пределами в районах с похожими природными условиями (озера Чалкар и Индер, юго-запад Астраханской облас-ти) во время российско-германской экспедиции 1996 г. В обработку были включены также геоботанические описания, выполненные С. И. Гребенюк в Калмыкии, Саратовской и Волгоградской областях (1976-1987 гг.) и совместно В. Б. Голубом и Е. Г. Кузьминой в Астраханской области (1984-1992 гг.). Маршрут экспедиции и места выполнения описаний показаны на рис. 1.
При классификации галофитной растительности Междуречья применялся метод Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Van der Maarel, 1978) и, кроме того, так называемый "дедуктивный метод" К. Копецки и С. Гсйны (Kopecky, Iiejny, 1974).
Названия сосудистых растений приводятся без авторов и соответствуют сводке С. К. Черепанова (1995); исключение составляют два вида - для них в тексте авторы указываются согласно "Flora europaea" (Tutin et al., 1964-1993). Названия и номенклатура установленных синтаксонов соответствуют правилам 3-го издания "Международного кодекса фитоценологической номенклатуры" (МКФН; Weber et al., 2000). Правильность определения таксонов подтверждена консультациями В. А. Сагалаева (ВГПУ) - Artemisia; Д. Д. Соколова (МГУ) Carex, Puccinellia; А. П. Сухорукова (МГУ) - Atriplex, Chenopodium; Н. К Цве лева (БИН) - Atriplex, Camphorosma, Plantago, Polygonum, Puccinellia, Taraxa cum; О. В. Юрцевой (МГУ) - Polygonum; H. Freitag (Германия, университет г. Кассель) - Salicornia, Salsola, Suaeda, Petrosimonia.
Сбор основной части полевого материала осуществлялся маршрутным методом в сентябре 1996 г.
Геоботанические описания выполнялись на типичных для данного сообщества и визуально гомогенных пробных площадках, преимущественно имевших узкую ленточную форму. За минимальный размер площади выявления описываемого участка брался такой, с увеличением которого не отмечалось заметного прироста числа видов. Размер площадок сильно варьировал - от нескольких квадратных дециметров до нескольких десятков квадратных метров.
В ряде районов удавалось проследить экологически обусловленные смены растительности на геоботанических профилях. Такие профили закладывались чаще всего от уреза воды водоемов или дна депрессии/высохшего днища озера до верхних границ распространения галофитной растительности. Их длина варьировала в пределах от нескольких метров до нескольких десятков метров. Учитывалось обилие всех видов сосудистых растений, а также мхи и лишайники (регистрировалось только их наличие/отсутствие).
В полевых условиях обилие видов указывалось в процентах проективного покрытия и затем - для синтаксономических таблиц в камеральных условиях - в баллах по шкале Ж. Браун-Бланке (Миркин, Розенберг, 1983; Миркин и др., 1989а): + соответствовал проективному покрытию надземных частей особей вида на учетной площадке менее 1%, 1 балл - 1-5%, 2 - 5-25%, 3 - 25-50%, 4 -50-75% и 5 - более 75%. Постоянство видов в диагностических таблицах приводится в традиционных для методики Браун-Бланке классах константности: I балл - 1-20% и менее, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%. Для баллов II1-V в виде степени указаны медианы обилия видов в геоботанических описаниях выделенных синтаксонов. Диагностические таксоны (д. т.) син-таксонов обведены в таблицах рамками, а также дополнительно сведены для каждого класса в таблицах 1-4 Приложения.
Под диагностическими таксонами понимаются характерные и дифференцирующие виды. В качестве диагностических таксонов высших синтаксонов в ряде случаев удобно использовать виды в широком их понимании (sansu lato). Это касается, например, однолетних таксонов рода Salicornia, точное определение которых вызывает некоторые проблемы. Несомненно, все они принадлежат к диплоидному ряду S. еигораеа, но под влиянием условий окружающей среды настолько сильно изменяются, что в действительности невозможно ни отделить их от различных западноевропейских микровидов, ни установить различия между отдельными таксонами Юго-восточной Европы. Кроме того, в качестве диагностических таксонов высших синтаксонов в отдельных случаях использовались и агрегации близких по экологии видов одного рода, иногда являющихся викарными по отношению друг к другу (например в случае с родом Tamarix). Подобная методика уже использовалась при обзоре галофитных сообществ бывшего СССР и Монголии (Голуб, 1993; Golub, 1994а) и была одобрена при аналогичных обобщениях, осуществленных за рубежом (Babalonas et al., 1995).
При характеристике почв использовалась терминология "Классификации и диагностики почв СССР" (1977). Почвенные анализы выполнены на кафедре геоботаники и почвоведения Саратовского государственного университета им. Н. Г. Чернышевского С. И. Гребенюк по методике Аринушкиной Е. В. (1961) и в облагрохимлаборатории г. Астрахани соответственно ГОСТам.
Камеральная обработка полевого материала проводилась главным образом с использованием соответствующих компьютерных программ.
