Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Состояние вопроса о роли физиологически активных веществ растений в жизнедеятельности пчелиных семей . 7
1.1. Биологические основы жизнедеятельности пчел 7
1.1.1. Факторы, влияющие на развитие и продуктивность пчелиных семей 11
1.1.2. Особенности подготовки пчелиных семей к зимовке и зимовка пчел 19
1.1.3. Подкормки, применяемые для увеличения темпов роста и развития пчелиных семей 31
1.2. Специфические особенности медоносных пчел 38
1.3. Опыление и оплодотворение как факторы формирования плодов 47
1.4. Роль летно-опылительной деятельности пчел в формировании урожая сельскохозяйственных культур 60
1.5. Фитогормоны в растениеводстве и животноводстве 67
Заключение 74
Глава II. Условия и методика проведения исследований 76
2.1. Объекты исследований и условия проведения экспериментов 76
2.2. Методика проведения исследований 77
2.2.1. Изучение действия фиторегуляторов на завязывание и развитие плодов 77
2.2.2. Изучение влияния фитогормонов на жизнедеятельность пчелиных семей 81
Глава III. Специфика распространения и использования различных пород пчел
3.1. Распространение и районирование пород пчел 84
3.2. Особенности метизации пчел в разных регионах 92
3.3. Породная характеристика исследуемых пчел 100
Глава IV. Пчелы в гормональной регуляции формирования плодов и семян 102
4.1. Роль фитогормонов в прорастании пыльцевых зерен 102
4.2. Опыление как гормональный фактор плодообразования. 113
4.3. Влияние фиторегуляторов на процессы нектаровыделения 122
Глава V. Использование фиторегуляторов в весенне-летний период развития пчелиных семей 126
5.1. Влияние фитогормонов на продолжительность жизни пчел 126
5.2. Яйценоскость пчелиных маток и развитие пчелиных семей 13 6
5.3. Продолжительность жизни медоносных пчел в весенне-летний период 153
5.4. Летная активность пчелиных семей 159
5.5. Медовая продуктивность пчелиных семей 164
Глава VI. Использование фиторегуляторов при подготовке пчёл к зимовке и зимовка пчел 168
6.1. Подготовка пчел к зимовке 168
6.2. Физиологическое состояние зимующих пчел 175
6.2.1. Сырая и сухая масса пчел 175
6.2.2. Степень развития жирового тела 178
6.2.3. Активность каталазы заднего отдела кишечника 182
6.3. Зимостойкость пчелиных семей 184
6.4. Весеннее развитие пчелиных семей 189
Глава VII. Экономическая эффективность 195
Выводы 199
Предложения производству 203
Список использованной литературы 204 Приложения 233
4
- Биологические основы жизнедеятельности пчел
- Подкормки, применяемые для увеличения темпов роста и развития пчелиных семей
- Объекты исследований и условия проведения экспериментов
- Роль фитогормонов в прорастании пыльцевых зерен
Введение к работе
Важнейшим фактором, определяющим развитие пчелиных семей, является наличие поддерживающего медосбора. Медоносные пчелы, посещая цветущие растения, перенося пыльцу с цветка на цветок, играют большую роль в формировании урожая у энтомофильных растений. Литературные данные указывают на то, что для успешного оплодотворения требуется участие регуляторных веществ содержащихся в пыльце (Nagar, Raja Rao, 1989; Кинье, Сакс, Бернье, 1991), однако в роль фитогормонов и их значение в регуляции этого процесса остается недостаточно изученой.
Свидетельствами обязательного участия фитогормонов в оплодотворении являются установленные факты их присутствия (ауксины, гиббереллины, цитокинины и брассииостероиды) в пыльце, а также зависимость завязывания и размера плода от количества пыльцевых зерен, попавших на рыльце пестика (Saha, Ganguli, Ganguli 1986; Yamagucyi Isomura, Kurogoschi Shin, et al, 1990; Jahns Tomas, Jolliff, 1990; Asakawa Sclichi, Abe Hiroshi 1991). Один из основных факторов, лимитирующих оплодотворение, - их прорастание на рыльце и рост пыльцевой трубки. Согласно данным литературы, на эти показатели оказывает большое влияние комплекс химических, физических и особенно гормональных факторов (Nagar, Raja Rao, 1989; Jahns Tomas, Jolliff, 1990; Asakawa Sclichi, Abe Hiroshi 1991; Аллее, 1968; Кинье, Сакс, Бернье, 1991; Ермакова, Шевченко, 1992,), среди которых основную роль играют фитогормоны. Все вышеперечисленные факты участия фитогормонов в оплодотворении указывают на существование связи между количеством фитогормонов, полученным материнским растением с пыльцой и эффективностью оплодотворения.
Первостепенное значение в обеспечении перекрестноопыляемых растений пыльцой в количестве, достаточном для формирования плодов, имеют медоносные пчелы. Таким образом, можно предположить , что пчелы являются переносчиками не только генетического, но и гормонального материала
Тесные взаимосвязи, сложившиеся между пчелами и растениями, позволяют предположить, что физиологически активные вещества, находящиеся в пыльце, также существенно сказываются на регуляции жизнедеятельности пчелиной семьи.
Данное предположение подтверждают следующие факты: развитие пчелиных семей, рост яйценоскости маток, высокий прием личинок на воспитание и пр. наиболее эффективны в период поступления в гнездо пыльцы и нектара, при нарушении же этого процесса данные показатели резко снижаются, причем стимулирующие подкормки только сахарным сиропом не дают ожидаемых результатов.
Работы ряда авторов показали важное значение фитогормонов в развитии пчелиных семей. Так, еще в 1952 году Севастьянов В.Д. установил, что применение гетероауксина привело к увеличению яйценоскости маток и силы пчелиных семей. Эти данные были подтверждены работами Тетюшева В.М. (1953), Подобы ЕЛ. (1955) , Sedlacek Z. (1956). По данным Тимофеева НЛ. (1995) применение фитоэкдистеронов (гормонов идентичных ключевому гормону линьки членистоногих) позволяет повысить продуктивность медоносных пчел и увеличивает лет пчел.
Многие фитогормоны имеют схожее строение с гормонами насекомых: ауксин похож на серотонин, абцизовая кислота на ювениальный гормон, брассиыостероиды на экдизон, гиббереллины на гормон линьки (Муромцев Г.С., Данилина Е.С., 1996).
Поскольку фитогормоны обладают более высокой активностью по сравнению с гормонами насекомых и с меньшей скоростью подвергаются инактивации (Ковпаков В.Т., 1993), они могут использоваться при разработке приемов, регулирующих развитие, жизнедеятельность и продуктивность пчелиных семей.
Биологические основы жизнедеятельности пчел
В годовом цикле жизнедеятельности пчелиной семьи выделяют пять качественно различных периодов роста и развития (Таранов Г.Ф.,1961; Лебедев В.И.,1995,1997).
Первый период - смена зимовалых пчел. Он длится 30-40 дней. В это время в значительной степени рост и развитие семей определяется их силой, плодовитостью маток, наличием пчел-кормилиц, продолжительностью жизни зимовалых особей, наличием свободных сотов и, естественно, белкового и углеводного корма в гнезде. По данным Таранова Г.Ф. (1986), одна зимовалая пчела выкармливает в среднем 1,12 личинки, 1 кг молодых пчел за 12 дней - 15440 личинок (по 1286 личинок в сутки). В слабых семьях пчелы отличаются меньшей продолжительностью жизни, чем в сильных, поэтому смена перезимовавших особей в них проходит быстрее.
Через 21 день после выставки из зимовника семьи проходят критическую точку роста, и если выживают, то продолжают дальнейшее развитие. В этот период пчелы в наибольшей степени изношены и их биологический потенциал, направленный на выполнение основной функции -выращивание расплода - весьма ограничен. Поэтому и наблюдается минимальное соотношение между числом пчел и числом выращиваемых ими личинок. Пчелиные семьи готовятся к последующему более интенсивному росту за счет изменения качественного состава семьи.
Второй период - период интенсивного роста, когда молодые особи усиленно выкармливают расплод. Темп роста целиком зависит от их числа в семье: у слабой он составляет 3-4%, у сильной больше - 10 - 14%, что в 2,85 8 3,3 раза выше, чем у первых упомянутых. По данным Лебедева В.И. и Билаша Г,Д., темп роста семей, сформированных из молодых пчел, выращенных в условиях сильной семьи, достигает 20-22%, что больше в 5,5-6,7 раза, чему слабых (ЛебедевВ.И., БилашГ.Д., 1991; Лебедев В.И., 1993).
Таранов Г.Ф. (1961) выделяет в росте пчелиных семей массой до 2 кг второй период, во время которого, после смены зимовалых пчел, выращивание расплода идет прямо пропорционально общему количеству насекомых в семье. Если семья выходит из зимовки численностью более 2 кг, то, после смены перезимовавших пчел, она вступает сразу же в третий период роста и развития. Эта особенность сильных пчелиных семей имеет огромное значение при производстве ранневесенних отводков (Богданов А.В., 1991).
Замечено, что чем слабее семья, тем более длительное время она проходит второй период. Как правило, очень слабые семьи находятся в таком состоянии вплоть до конца главного медосбора (конец июля). Сильную семью можно держать целенаправленно и необходимое время в стадии интенсивного роста, систематически отбирая у нее молодых пчел и расплод для формирования отводков.
По достижении семьей силы свыше 2,5 кг отмеченная выше прямая зависимость между массой семьи и количеством расплода нарушается: семьи большей силы выращивают меньше расплода на единицу живой массы пчел, поскольку для выращивания личинок из яиц, отложенных одной маткой, достаточно около 2,5 кг пчел. Теперь каждая пчела-кормилица выращивает 3,5-3,9 личинки, что и обеспечивает семье стремительный рост.
Третий период - накопление молодых пчел. Для этого периода характерно то, что относительный рост семьи замедляется по сравнению с этим же показателем в период интенсивного роста.
Накопление в семье резерва молодых бездеятельных пчел и количества расплода продолжает увеличиваться, но не в такой мере, как количество нарождающихся молодых особей. В семье их выводится больше, чем нужно для выращивания всех личинок из яиц, которые способна отложить одна матка. Это приводит к постепенному увеличению количества особей, которые не участвуют в выкормке расплода и других работах. Чем сильнее семья в этот период, тем меньше она выращивает расплода на единицу живой массы пчел. Третий период длится разное время, но до достижения семьей силы 5-6 кг. Эти изменения также имеют первостепенное значение для роения.
Изменения, возникающие в третий период роста семьи, черезвычайно важны. Во-первых, сильная семья приобретает способность с наступлением медосбора эффективнее его использовать. Все изменения, происходящие в семье при прохождении второго и третьего периодов роста, определяют ее подготовленность к медосбору. В это время сильная семья выпускает резерв накопившихся летных пчел на его использование. Семья, не достигдіая массы 2,5 кг пчел, этого сделать не может, поскольку ее пчелы продолжают главным образом выращивать расплод (Аветисян Г.А., Черевко Ю.А., 2001).
С наступлением главного медосбора семья вступает в четвёртый период роста и развития - подготовке к зимовке. В этот период происходит закономерное уменьшение количества пчёл в семье вследствие повышенного их износа на сборе нектара и его переработке, а также из-за снижения откладки яиц маткой. При этом обеспечивается увеличение массы откладываемых яиц, что, наряду с ростом уровня личиночного кормления, способствует нарождению более крупных пчел (Лебедев В.И., 1995, 2004), В центральном регионе России успешную зимовку семей обеспечивают физиологически полноценные пчелы, выведшиеся во второй половине июля и в августе (Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Соловьева Л.Ф., Кирьянов Ю.Н., Билаш Н.Г., Торогщев А.И., 1999).
Подкормки, применяемые для увеличения темпов роста и развития пчелиных семей
Подкормки пчелиных семей применяют при недостатке кормовых запасов и с целью стимуляции откладывания маткой яиц и выращивания расплода при отсутствии цветущих медоносов.
Сахар, сахарный сироп — это углеводный корм. Пчелы длительное время могут жить, питаясь только им, но они не могут в этом случае выращивать расплод, выделять воск и строить соты, перерабатывать большое количество нектара, не расходуя яри этом запасы собственного тела.
Мед значительно богаче по своему химическому составу, чем сахар. В нем кроме углеводов (моносахаридов) содержится в общей сложности до 50 различных веществ.
Исследования по вопросам питания и кормления пчел начали проводиться достаточно давно, но, несмотря на это, данная тема еще далеко не полностью раскрыта.
Таранов Г.Ф. (1985) проводил опыты, в которых весной семьям одной группы подставляли рамки с мёдом, а другой скармливали сахарный сироп. Семьи, питавшиеся сахарным сиропом, выкормили расплода на 18,7% меньше и на 24,6% меньше собрали мёда, чем семьи потреблявшие мёд.
Весенняя побудительная подкормка пчел стимулирует развитие пчелиных семей, повышает медосборы и улучшает их опыленческую работу. Это показано специальным опытом, в котором 3 группы пчелиных семей получали ежедневно в течение 25 дней по 200 г сахарного сиропа (1:1) с добавлением в первой группе антибиотиков и во второй - по 0,7 г лимонной кислоты. Четвертая - без сиропа - была контролем. Принимая полученные показатели в контрольной группе за 100%, семьи первой группы собрали 320%, второй - 252%, третьей - 212% меда и 400, 220 и 200% воска соответственно (Dedinsky Е., 1987).
Стимулирующей подкормкой может служить также и ранневесеннее кормление пчелиных семей натуральной пыльцой, что заметно увеличивает выращивание расплода (в среднем на 50-60%) на протяжении всего активного сезона (Степанян В.А., Маркосян А.А., 1987). Изучая влияние на пчел питания пыльцой с 38 видов растений, Maurizio А, (1954) показала, что пыльца удлиняет жизнь пчел в пределах до 100%.
Bobrzecki J.;Wilde J.; Krukowski R., (1994) давали пыльцу в форме теста или смешанную с сиропом и отметили положительное влияние на повышение интенсивности яйценоскости маток и продуктивности семей.
В состав цветочной пыльцы входят все необходимые для роста и развития организма пчелы питательные вещества: белки, липиды, углеводы, минеральные вещества, ферменты, гормоны, витамины. Но она остаётся дорогим и очень ценным продуктом, многие исследователи испытывали влияние на пчёл стимулирующих подкормок сахарным сиропом с добавлением белка, в качестве заменителя пыльцы. Это были разные виды муки, жмыхи, обезжиренное молоко, яйца, творог, дрожжи препарата белка по Перову, микроэлементов (марганца, кобальта), антибиотиков-фумагилина, тетрациклина. В некоторых случаях при отсутствии пыльцы вышеперечисленные вещества способствовали повышению яйценоскости маток, выращиванию расплода, повышению медопродуктивности и положительно влияли на продолжительность жизни пчел (Яковлев А.С., 1968; Ленгридж Д.Ф., 1970; Голосков В.Г., 1977). В качестве заменителя пыльцы в безвзяточное время предлагалось использовать сухие дрожжи, что повышало выращивание расплода на 55%, а выход товарного меда на 40% (Ленгридж Д.Ф., 1970).
По данным Стройкова С.А. (1986), пчёлы хорошо усваивают питательные вещества коровьего молока, подкормка им вместе с сахарным кормом в весенний период приводила к увеличению количества расплода на 25%, а сбора мёда на 20% при отсутствии перги.
Одна из комплексных белковых подкормок - смесь Гайдака, состоящая из трёх частей обезжиренной соевой муки, одной части сухого снятого молока и одной части сухих пивных или пекарских дрожжей. Если количество расплода, получавшегося при питании пыльцой принять за 100%, то, при кормлении этой смесью, пчёлы выращивают 65% расплода (Таранов Г.Ф., 1985).
Проводились исследования и по введению в подкормку пчел микроэлементов: кобальта, йода, марганца. Они показали, что особи, получавшие соли этих элементов, имели определенные положительные морфологические изменения глоточных желез, жирового тела и яичников (Голосков В.Г., 1.977). В качестве стимуляторов развития пчелиных семей в весенне-летний период испытывали и витамины, например группы В (В,, В12). Их применение приводило к росту количества расплода, а также увеличению продолжительности жизни пчел в садках (Смирнова Е.С., Прус A.M., 1974). Скармливание витаминов Е, С повышало яйценоскость маток на 17-23%, валовое количество меда на 22%-26%, товарного меда на 47%-49%, увеличивало выход воска на 40%-45% (Шекиладзе А.В., 1973). Позднее эти данные подтвердила Желязкова И. В ее опытах установлено, что подкормка витамином Е увеличивает яйцекладку пчелиной матки на 18-20%, а пчелиные семьи добывают на 7-8 кг меда и 301-538 кг воска больше, чем семьи, подкармливаемые только сахарным сиропом. Добавка витамина Bi2 повышает устойчивость личинок против европейского гнильца и обеспечивает на 100% оздоровительный эффект до 15-го дня с момента заболевания пчел. Добавка витамина С предохраняет пчел от нозематоза (Желязкова И., 1990).
Объекты исследований и условия проведения экспериментов
Материалы данной диссертации получены в результате исследований, проведенных в 1992-2004 годах. Экспериментальная часть работы проводилась автором диссертации лично или под его руководством.
Исследования проводились согласно схеме (рис. 1). Экспериментальная часть и лабораторные исследования выполнены на учебно-опытной пасеке кафедры пчеловодства Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева. При организации и проведении работ использовались «Основные требования к постановке экспериментов в пчеловодстве» (ВАСХНИЛ, 1974) и методические указания НИИ пчеловодства «Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве» (2002г).
Вегетационные опыты с настурцией проводились в условиях открытого и защищенного грунта, на вишне - на пасеке ТСХА. Полевые опыты на гречихе в 1993 году проводили в ОПХ Всероссийского научно-исследовательского института мелиорирования с/х земель, а в 1995 году - на полях Ейского Госсортучастка Краснодарского края.
Объектом исследований служили: - пчелиные семьи карпатской породы. Для определения их породной принадлежности была сделана морфологическая оценка пчел, экстерьерные признаки пчел изучались по методике Алпатова В.В. (1948). - согласно схеме исследований работали с перекрестноопыляемыми культурами: вишней сорта Владимирская (практически не обладающей самоплодностыо), гречихой сорта Калининская (облигатио перекрестноопыляемое растение), в качестве модельного обьекта -настурцией Tropaeolum major. Выбор данного модельного объекта обусловлен следующими причинами: ограниченная способность к самоопылению, удобный размер пыльников, рылец, пестиков, завязей и семян, высокая скорость роста пыльцевой трубки.
Условия проведения экспериментов
Настурцию выращивали в вегетационных сосудах Вагнера на 6 кг субстрата. В качестве последнего использовали смесь дерново-подзолистой почвы и низинного торфа в соотношении 1:1. Подкормка в виде комлексного удобрения вносилась 1 раз в месяц в дозе 3 г на сосуд.
Обработку растений проводили водными растворами фиторегуляторов в фазе бутонизации (вишня), бутонизации-начала цветения (гречиха, настурция). Расход рабочего раствора на гречихе - 200 л/га, на вишне - 0,8 л/дерево, на настурции -12,5 мл/растение.
Для проведения эксперимента выделили группы пчелиных семей, равноценных по силе и кормообеспеченности, с молодыми плодными матками-сестрами карпатской породы, выведенными в этом же году. В безвзяточное время пчелиные семьи подкармливали сахарным сиропом (в концентрации 1:1), давали из расчета 1,5 л на 1 семью пчел. Его наливали в кормушки, размещаемые в свободной части улья сбоку от гнезда. Подкормку проводили трижды с интервалом в пять дней. Цель - стимулировать откладку яиц матками и выращивание расплода пчелами.
Семьи в опытных группах вместе с сахарным сиропом получали эпибрассинолид из расчета 5,7x10" М на 1 л или цитокинин из расчета 4,6х 10"4 М на 1л. Эпибрассинолид перед тем, как добавлять в сахарный сироп, разводили в небольшом количестве воды, цитокинин - в небольшом количестве 0,2 Н раствора гидроокиси натрия (до полного растворения). Вышеуказанная схема разведения фитогормонов общепринята в растениеводстве.
Пчелиные семьи получали стимулирующие подкормки в ранневесенний безвзяточный период и при подготовке пчелиных семей к зимовке. w Детальное изучение влияния фитогормонов на процессы формирования плода проводились в вегетационных опытах на настурции, на вишне и гречихе с этой же целью проводились полевые опыты. Настурцию обрабатывали раствором ГК3 в концентрациях 1,4x104, 2,9 10"4,4,3х 10"4 М. После обработки в цветках растений удалялись тычинки. Опыление растений выполняли вручную. Настурцию группировали по четыре растения, два из которых были обработаны, два не обработаны.
Пыльцой необработанного растения опыляли одно обработанное и одно необработанное; пыльцой обработанного растения также опыляли одно необработанное и одно обработанное. Учеты и анализы, проводимые во время эксперимента: 1) фертильность пыльцевых зерен; 2) процент прорастания пыльцы и длины пыльцевой трубки; 3) процент завязывания семян; 4 ) средняя масса семени; # 5) энергия прорастания и процент прорастания семян.
Роль фитогормонов в прорастании пыльцевых зерен
При проведении данной работы была сделана морфологическая оценка породной принадлежности пчел содержащихся на учебно-опытной пасеке кафедры пчеловодства и используемых для проведения экспериментальных исследований (табл. 7).
Полученные результаты сравнивались со стандартными экстерьерными признаками карпатской породы, поскольку пчелиные семьи были завезены из Закарпатья, где находится основной ареал распространения данной породы. По показателям длины хоботка и длины крыла, данные исследуемых пчел полностью соответствуют среднему значению стандарта карпатской породы. Величина кубнтального индекса находится в пределах допустимых значений стандарта породы. По показателю дискоидального значения для карпатской породы допустимо 5 % пчел с нейтральным смещением, остальные должны обладать положительным смещением. В нашем случае обнаружено незначительное количество (менее I %) особей с отрицательным смещением, 4,9 % пчел с нейтральным, остальные (94,2 %) обладали положительным дискоидальным смещением. Кроме того, во взятых из семей пробах пчел не было обнаружено особей с желтой окраской тергитов. Следовательно, по основным экстерьерным признакам исследованные пчелы можно отнести к карпатской породе.
Помимо экстерьерных признаков, отмечались также хозяйственно-полезные характеристики пчелиных семей. Печатка меда преимущественно сухая, как в гнездовом, так и в магазинном отделении гнезда. При осмотре гнезда пчелы продолжали работать, поведение их было миролюбивое. Пчелы отличались большой предприимчивостью в отыскании источников корма и продолжали работать даже в пасмурную и дождливую погоду. С прекращением медосбора, когда показания контрольного улья приближались к нулю, семьи входили в роевое состояние, предотвратить которое возможно было только отбором части расплода и пчел или возобновлением медосбора, что указывает на умеренную ройливость. Указанные признаки свойственны пчелам карпатской породы (Кривцов Н.И., Билаш Г.Д., Бородачев А.В., 1999).
Таким образом, пчелы, используемые для исследований, соответствуют карпатской породе, как по показателям экстерьера, так и по хозяйственно-полезным признакам.
В ниже изложенной части нашей работы мы проводили исследования, посвященные изучению роли медоносных пчел в формировании урожая перекрестноопыляемых растений, как переносчиков не только генетического, но и гомонального материала содержащегося в пыльце, тем самым, влияя на процессы оплодотворения и завязывания плодов и семян.
Для подтверждения данного предположения нам было необходимо решить следущие задачи - установить наличие фитогормонов в пыльце перекрестноопыляемых растений; показать роль этих гормонов в формировании урожая растении, нивелировать негативные последствия недостаточного опыления фитогормональными обработками. Данная серия опытов покажет способность физиологически акативных веществ пыльцы выделятся во внешнюю среду, тем самым позволит предположить, что данные вещества попадая в организм пчел, тем самым оказывают влияние на процессы жизнедеятельности протекающие в пчелиной семье,
Основываясь на полученных результатах эксперимента разработать, приемы, позволяющие восполнять недостаток фитогормонов в безвзяточные периоды с целью регулирования процессов жизнедеятельности, протекающих в пчелиных семьях: в активный период их жизни, и в процессе вынужденного покоя. Установить влияние физиологически активных веществ пыльцы на хозяйственно-полезные показатели пчелиных семей и на физиологическое состояние пчелиных особей.
