Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 6
1.1. Конный спорт, его значение и динамика 6
1.2. Спортивные лошади, требования к ним 9
1.3. Испытания работоспособности лошадей полукровных пород спортивного направления 16
1.4. Русская верховая порода лошадей 21
1.5. Экстерьер и его оценка в коневодстве 26
1.5.1. Историческое развитие учения об экстерьере 26
1.5.2. Составляющие части учения об экстерьере лошади 29
1.5.3. Методы фото-, кино- и видеографии в экстерьерных исследованиях 33
1.5.4. Наследование экстерьерных признаков в коневодстве 38
1.5.5. Связь экстерьерных признаков с работоспособностью 41
Глава II Материалы и методика исследований. 44
Глава III Результаты собственных исследований и их обсуждение 49
3.1. Характеристика лошадей русской верховой породы по экстерьерным признакам 49
3.2. Разработка системы фотометрических оценок экстерьерных показателей 75
3.3. Связь экстерьерных признаков лошадей русской верховой породы с их спортивной работоспособностью 80
3.4. Наследование некоторых экстерьерных признаков лошадьми русской верховой породы 102
Выводы 106
Предложения 107
Список использованной литературы 109
Приложения 123
- Спортивные лошади, требования к ним
- Связь экстерьерных признаков с работоспособностью
- Разработка системы фотометрических оценок экстерьерных показателей
- Наследование некоторых экстерьерных признаков лошадьми русской верховой породы
Спортивные лошади, требования к ним
Понятие «спортивные лошади» в наших исследованиях будет означать -лошади предназначаемые для использования в классических (олимпийских) видах конного спорта и в целом соответствующие высокому уровню требований к выступлениям в соревнованиях международного класса и чемпионатов страны.
Как уже отмечалось, современная спортивная лошадь должна быть достаточно крупной. По исследованиям, выполненным группой авторов во ВНИИКоневодетва (1989г.), оптимальными значениями промеров для спортивных лошадей являются:
- высота в холке от 165 до 168 см
- длина туловища от 161,5 до 165 см
- обхват груди от 188 до 195 см
- обхват пясти от 20,5 до 22 см
Эти величины промеров рассчитаны по результатам измерений лошадей сборной команды СССР по конному спорту. По этим же данным для эталонных племенных жеребцов тракененской и буденновской пород основные промеры должны составлять:
- высота в холке 166 - 169 см
- длина туловища 168 - 170 см
- обхват груди 195 - 197 см
- обхват пясти 21 - 21, 5 см
Из приведенных данных можно отметить некоторые различия между индексами формата у лучших спортивных лошадей (97,9 - 98,2) и эталонных по мнению авторов полукровных жеребцов (100,6 - 101,2).
По олимпийским видам конного спорта промеры лошадей также колеблются. Наиболее рослыми (168 см) являются лошади используемые в конкуре. При этом они характеризуются средним значением индексов формата и обхвата груди и наибольшей костистостью (13,05). Троеборные лошади заметно меньше ростом (165 см) и имеют самые низкие значения индексов телосложения. Лошади для выездки при росте в 166 см обладают более высокими индексами формата и обхвата груди.
Авторы работы считают, что отбор лошадей для спортивного использования должен производиться обязательно с учетом приведенных промерных показателей и с дифференциацией по видам спорта. Аналогичные различия в типе сложения (в величине индекса формата) спортивных и племенных лошадей полукровных пород, используемых в разведении в конных заводах, были отмечены И.В.Андреевой (1970). При среднем росте в 163,7 см лошади международного спортивного уровня имели индекс формата - 98,3%, а лошади тех же пород в разведении - 100%. Не случайно в работах немецких иппологов часто отмечается разделение лошадей на относящихся к спортмодели и цухтмодели (B.Oettingen, 1920), где для разведения рекомендуются не самые крупные, но гармоничные лошади. Для спортивных лошадей, по мнению одного из авторитетных специалистов в этой области Э.Эзе (1983), желательно развитие грудной клетки в соотношении с высотой в холке в пределах 33% по ширине и 48% по глубине. Длина лопатки при этом должна составлять около 33% от высоты в холке.
Ведущий тренер СССР по выездке В.Н.Тихонов (1953) указывал, что для успехов в соревнованиях лошадь должна иметь ряд экстерьерных особенностей. В частности желателен длинный, мускулистый и достаточно прямой круп, правильная постановка ног. Рост может быть в пределах 165 см.
Положительную связь между величинами основных промеров и результатами спортивных выступлений полукровных лошадей установили в своих исследованиях И.В.Андреева (1971) и А.С.Котов (1977). Такая закономерность была отмечена для лошадей выступавших в соревнованиях и по конкуру, и по выездке. Для троеборных лошадей была обнаружена обратная тенденция. У лошадей тракененской породы в исследованиях М.А.Политовой (1999) также отмечена тенденция к увеличению основных промеров с повышением спортивного класса, особенно у лошадей выступающих в соревнованиях по выездке.
В исследованиях профессора И.Ф.Бобылева (1988) было установлено, что величины средних промеров лошадей полукровных пород, используемых в соревнованиях союзного уровня, очень близки между собой. Соответственно не было найдено достоверных различий по промерам между спортивными лошадьми различных пород команд принимавших участие в первенстве Европы по выездке в 1975 году (А.И.Боровой, 1977).
Аналогичные результаты в сравнениях спортивных лошадей различных пород по основным промерам были получены еще рядом исследователей (Канапяцкасом А.Г., 1983, И.А.Чаленко, 1991).
Помимо исследований экстерьерных особенностей спортивных лошадей по основным промерам и индексам телосложения, был проведен ряд работ и с использованием различных дополнительных измерений (линейных и угловых). При этом было установлено, что для спортивных лошадей высокого класса характерны наклонная лопатка, относительно более раскрытый угол скакательного сустава, более длинная шея. Для троеборных лошадей свойственна более глубокая и относительно неширокая грудная клетка (И.В.Андреева, 1971). Определенные различия в величинах дополнительных промеров между лошадьми выступающими в трех олимпийских видах конного спорта отмечены группой исследователей в 1977 году (И.Ф.Бобылев, А.С.Котов).
Существенное значение в проявлении работоспособности (резвости на рыси) имеет и расположение центра тяжести лошади, что было установлено в исследованиях С.В.Афанасьева (1929).
Строение отдельных статей экстерьера спортивных лошадей также в значительной мере обуславливает их работоспособность. Положительная зависимость между оценкой ряда статей экстерьера и результатами спортивных выступлений была установлена у троеборных лошадей (А.И.Боровой, 1977). При этом особенно отчетливое превосходство имели лошади с высокими оценками за строение головы, шеи и туловища.
Отрицательное влияние на спортивную работоспособность оказывают такие недостатки экстерьера как короткая шея, растянутая и плохо обмускуленная поясница, свислый и короткий круп, неправильная постановка ног и сближенность в скакательных суставах (M.Hayes, 1969).
В процессе воссоздания русской верховой породы лошадей детально изучались основные и дополнительные промеры лошадей, особенности строения статей их экстерьера и показатели их спортивной работоспособности. В исследованиях выполненных К.Г.Тасибековым (1988) установлена зависимость между экстерьерными признаками и показателями работоспособности молодняка лошадей воссоздаваемой породы, которая наиболее отчетливо описывается логарифмической и параболической кривыми. Он определил, что балл за работоспособность при заводских испытаниях молодняка на 20 - 30% определяется его промерами и индексами телосложения. Интересным выводом его исследований явилось установление отрицательной связи между шириной груди молодых лошадей и результатами их испытаний по двигательным качествам.
На основании проведенной работы К.Г.Тасибеков рассчитал оптимальные величины основных промеров для молодых (двухлетних) лошадей русской верховой породы (таблица 1), определяющие их высокую потенциальную работоспособность в испытаниях по принятой системе.
Зарубежные исследователи также уделяют большое внимание вопросам типовых, экстерьерных и прочих требований к лошадям спортивного назначения (S.E.Harris, 1997). В работах Р.А.Балтакменса, (1982) указывается на положительную, хотя и невысокую корреляцию результативности конкур-ных лошадей с их основными промерами. Одновременно отмечена отрицательная связь прыжковых качеств с величиной индекса формата. Наиболее отчетливо проявляется положительная связь между спортивными успехами и высотой лошадей в холке (Leach D., Cymbaluk N.F., 1986). Lothar Seyfert (1964) указывает на важность строения задних конечностей, которые должны иметь угол скакательного сустава около 130 градусов и отвесное положение плюсны.
Связь экстерьерных признаков с работоспособностью
Выше, в разделе 1.2. было отмечено, что спортивные качества лошадей и их результаты в спортивных соревнованиях в известной мере связаны с экстерьерными признаками. Остановимся на рассмотрении таких связей более подробно, с учетом всех видов рабочего использования и испытаний лошадей.
Исследования А.Э.Семак (1998), проведенные на лошадях тяжеловозных пород во время их испытаний, показали, что связи между признаками экстерьера и работоспособностью здесь достаточно отчетливы. Она пришла к заключению: «Для косвенного выявления типа и уровня работоспособности, наряду с живой массой и основными промерами могут использоваться следующие промеры и индексы: ширина груди, длина лопатки, длина и ширина крупа, индексы массивности и формата и отношение длины пясти к длине предплечья. Сила и направленность корреляции работоспособности с экстерьерными признаками различны в разных породах и при работе разного типа». Л.Е.Лозович (1994), рассматривая эту связь также у лошадей тяжеловозных пород пришла к заключению «... что работоспособность мало связана с величиной каждого отдельного промера или индекса, а в большей мере зависит от общего типа телосложения и ее живой массы».
При изучении работоспособности лошадей латвийской породы Р.А.Балтакменс (1986) установил, что корреляция между основными промерами этих лошадей и работоспособностью в различных видах испытаний весьма различна. В испытаниях рысью она имеет отрицательное значение с обхватом груди (-0,23) и пясти (-0,30), в испытаниях шагом практически близка к нулю, а в испытаниях на тяговую выносливость составляет заметную положительную величину (0,30 с длиной туловища, 0,32 с обхватом груди, 0,43 с обхватом пясти и 0,36 с живой массой). Ряд исследователей выясняли зависимость резвости лошадей рысистых пород от их экстерьерных характеристик. В большинстве таких исследований не было обнаружено достоверных связей этих признаков. Так Г.В.Сонникова (1988) пришла к заключению, что «...признаки, селекционируемые у орловского рысака - резвость и оценка типа и экстерьера, имеют невысокий положительный коэффициент фенотипической корреляции от 0,074 до 0,334 (по отдельным конным заводам - примечание наше), что говорит о том, что эти признаки следует рассматривать независимо друг от друга». Г.А.Рождественская и др. (1994), проведя значительные по объему исследования экстерьерных особенностей орловских рысаков, в заключении пишут: «Не удалось получить достоверных различий по показателям линейных промеров и углов сочленений в моделях «резвых» и «тихих» орловских рысаков». Еще ранее (1983) она отмечала, что между глазомерной оценкой экстерьера орловских рысаков, проходящих ипподромные испытания и их резвостью не обнаруживается положительной связи.
Работоспособность лошадей верховых пород в зависимости от экстерьерных признаков также была объектом многочисленных исследований. В большинстве при этом изучалась скаковая работоспособность лошадей чистокровной верховой породы. Результаты этих работ неоднозначны. Э.М.Пэрн и Т.Н.Рябова (1974) установили высокую и достоверную корреляцию между этим видом работоспособности и общей оценкой экстерьера, отмечая при этом наиболее высокий показатель связи при оценке общей работоспособности (г - 0,48), несколько меньший по резвости (г - 0,32) и еще более низкий по дистанционности (г - 0,23). В исследованиях Р.А.Халилова (1978) результаты отличны, он пишет: «Практически не выявлена связь между отдельными промерами и резвостью. Однако суммарное взаимодействие промеров в период роста лошадей оказывает существенное влияние на проявление резвости». В аналогичных исследованиях Р.Г.Савиной (1988) было установлено, что связи показателей работоспособности и экстерьерных признаков у чистокровных верховых лошадей не всегда могут носить прямолинейный характер. Она указывает: «Зависимость между суммой выигрыша и оценкой экстерьера лучше описывает парабола второго порядка». Не обнаружена и значительная связь скаковой работоспособности с экстерьерными признаками у лошадей арабской породы. Е.И.Шемарыкин (1992) определил величину этой связи у потомства разных производителей, составившую от -0,340 до +0,207. Заметная связь ростовых показателей с работоспособностью была обнаружена в исследованиях В.Н.Зелятрова (1976). М.Ю.Павлов (1988) выявил возможность прогнозирования резвости рысистых лошадей по характеру изменений их промеров в процессе развития.
У лошадей полукровных пород спортивного направления связь работоспособности с экстерьером изучена также достаточно хорошо (Don М. Wagoner, 1974), что отмечалось выше. К ранее приведенным данным необходимо добавить еще некоторые сведения. Так М. Holmstrom (1998), проведя изучение двигательных качеств лошадей при помощи цифровой видеосъемки, установил ряд объективных закономерностей в связях между строением статей экстерьера молодых спортивных лошадей и качеством их движений.
Подводя итог обзору литературы, следует заключить, что активно развивающийся в мировом масштабе конный спорт и повышение его технических результатов настоятельно требуют увеличения объемов разведения лошадей полукровных пород спортивного типа и совершенствования их спортивных качеств. Отечественное коннозаводство располагает значительным генетическим потенциалом для решения таких задач. Для его реализации требуется существенное улучшение технологических условий разведения и разработка теоретических основ и практических методов селекции по спортивной работоспособности, в том числе по признакам экстерьера имеющим связь с работоспособностью.
Разработка системы фотометрических оценок экстерьерных показателей
Как было отмечено в литературном обзоре, использование фотографии для определения промеров лошадей было начато достаточно давно. Однако примитивность средств не позволяла достичь в таких измерениях высоких результатов, добиться необходимой точности. В последнее десятилетие вновь были предприняты попытки проводить измерения лошадей и отдельных их статей при помощи анализа фотоснимков с использованием специальных компьютерных программ. Во ВНИИКоневодства группа сотрудников подготовила такую программу и провела достаточно большие по масштабам исследования на лошадях орловской рысистой и чистокровной верховой пород. В работах Г.А.Рождественской (1994) с группой соисполнителей по фотографическим снимкам жеребцов производителей орловской рысистой породы были изучены особенности телосложения и строения отдельных статей лошадей в связи с их резвостным классом. С использованием 24 точек, наносимых на профиль лошади, было вычислено 17 линейных промеров, четыре промера ширины и обхвата (по формулам), пять углов и две площади функциональных треугольников передних и задних конечностей. Эта методика с незначительными усовершенствованиями применялась в дальнейшем в исследованиях Ю.Г.Любимовой, Д.Е.Подобаевой и С.А.Орловского (1994), которые также изучали экстерьер орловских рысаков и лошадей чистокровной верховой породы. Н.В.Хорольская (1994) по результатам изучения 255 фотографий (выполненных с 1931 по 1989 год) лучших лошадей чистокровной верховой породы дала детальную характеристику экстерьера представителей этой породы и показала их половые отличия. Наиболее детально методика таких исследований изложена в работе Л.Л.Викуловой (1999), выполнявшейся с использованием фотоснимков чистокровных верховых лошадей.
Внимательное изучение этой методики и результатов ее применения, а также попытки использовать ее в своих исследованиях привели нас к заключению о недостаточной тщательности получения необходимой информации и соответственно о ее малой достоверности. Остановимся на критическом разборе предложенного специалистами ВНИИКоневодства метода. Прежде всего трудно согласиться с использованием фотоотпечатков выполненных с негативов различного происхождения. Нет уверенности в том, что данные о высоте в холке лошади были получены в момент ее съемки, а этот параметр в исследованиях авторов принимается за масштаб всех измерений. Нет также уверенности в том, что лошади в момент съемки располагались осью своего туловища строго перпендикулярно к оси объектива. Возможно предположить, что и фокусное расстояние объективов при съемке разных лошадей было различным, а это может заметно менять соотносительные размеры. Наиболее желательна всегда съемка длиннофокусным объективом, дающим наименьшие искривления в передаче объекта. Наконец, как показали наши опыты, при выполнении фотоотпечатков, изображение в зависимости от сорта и толщины фотобумаги, а также от способа ее сушки заметно меняется в размерах. Далее совершенно не приемлем метод переноса точек обозначения статей. Авторы методики накладывали на фотоотпечаток прозрачную пленку и прокалывали ее в 24 узловых точках. Затем накладывали эту пленку на экран монитора компьютера и курсором переносили на него эти точки. При этом кривизна экрана существенно мешала точному переносу этих обозначений. Последний момент вызывает и у самих авторов большие сомнения в применимости такого способа. Проверка применимости методики со съемкой двух лошадей также не может считаться достаточной для рекомендаций ее использования. В итоге мы сочли необходимым подготовить собственную методику стандартной фотосъемки лошадей и последующей обработки полученных результатов. В разделе «Материал и методика» приведены полные сведения о порядке фотографирования лошадей и последующей обработки данных. В настоящем разделе мы остановимся на некоторых моментах апробации этого метода.
В первой серии опытов, на молодняке рождения 1995 года (22 головы), производилась съемка по выше приведенной методике в трехкратной последовательности. Обработка полученных и сканированных негативов показала следующие результаты. Средняя величина расхождений между тремя крайними измерениями высоты в холке составила 1,89 см, то есть определила вероятное отклонение от средней величины менее чем на 1 см. Максимальное расхождение между лимитами при этом равнялось 3,6 см, а минимальное 0,3 см. Сопоставление полученных средних по трем измерениям величин промера высоты в холке с измерениями выполненными при помощи мерной палки дали следующие расхождения. Максимальное отклонение равнялось -2,7 см, минимальное 0. Средняя величина отклонения в абсолютных цифрах (без учета знаков) составила 0,95 см. Таким образом было обнаружено практически полное совпадение величин высоты в холке 22 лошадей при измерении их разными способами. В случае, если будет исключен из обработки вариант с максимальным отклонением, что допускается в исследованиях, то результаты будут еще более близкими. Необходимо заметить, что совершенно точной величины высоты лошади в холке быть не может и отклонения в пределах 1 - 2 см возможны при самых тщательных измерениях, на что указывал Д.А.Кисловский (1927).
Во второй серии опытов на 39 головах молодняка рождения 1996 года проводилась двукратная съемка. Итогами этого опыта установлены следующие показатели. Расхождения между двумя снимками по определению высоты в холке составили: максимальное 4,2 см, минимальное 0,1 см и среднее 1,33 см. Это еще раз подтвердило достаточную точность выполнения фотометрических измерений и возможность их применения в исследованиях и в практической работе. Полученные в этих опытах результаты были использованы для дальнейших построений и исследований.
Наследование некоторых экстерьерных признаков лошадьми русской верховой породы
Селекционный процесс в каждой породе сельскохозяйственных животных опирается на два основополагающих момента: изменчивость признаков в пределах популяции и наследуемость этих признаков. Достаточно большая изменчивость открывает и большие возможности отбора животных с высокой степенью выраженности желательных, подлежащих селекции признаков, снижая однако степень консолидированности породы. Наследуемость этих признаков, выражающаяся в преобладающей роли генотипа в формировании признака у потомства, закрепляет результаты отбора и обуславливает прогресс породы в нужном направлении. Только достаточное знание уровня этих двух факторов селекции позволяет прогнозировать и направлять селекционные процессы в породах. Необходимым условием реализации таких генетических предпосылок всегда должны являться оптимальные для данной породы технологические компоненты.
В работе с русской верховой породой лошадей селекция ведется по широкому комплексу признаков, что всегда является более трудным для решения, чем работа с одним - двумя признаками. В этом процессе особенно важным становится определение связей между селекционируемыми признаками, которые могут иметь как положительное, так и отрицательное направление и быть сильными и устойчивыми или слабыми и временными. Учет и практическое применение их в селекции возможен только в условиях крупномасштабного разведения, когда поголовье животных одного хозяйства составляет достаточную величину. Одним из важнейших факторов успешной селекции в коневодстве является высокий выход молодняка, позволяющий свободно оперировать процессами отбора.
Условия работы Старожиловского конного завода с лошадьми русской верховой породы в значительной мере близки к указанным требованиям осуществления нормального селекционного процесса по совершенствованию породы по комплексу признаков. Завод располагает необходимыми помещениями, достаточными по площадям пастбищами (правда не всегда высокого качества), производит необходимое количество грубых и концентрированных кормов, имеет около 120 кобыл производящего состава и обеспечен квалифицированными кадрами работников. Вместе с тем в работе завода имеется и ряд недостатков, существенно снижающих ее эффективность и в известной мере затрудняющих проведение результативного селекционного процесса. Основным из них следует считать очень низкий процент делового выхода молодняка, который на протяжении последних семи лет не достигал и 50, составив в среднем около 47. Такое положение связано с рядом объективных причин, среди которых не последнее место занимает влияние радиоактивной зараженности местности после чернобыльской аварии. Имеют место и нередкие случаи инфекционных заболеваний, среди которых наиболее часты паратиф и ринопневмония. В технологических процессах воспроизводства случаются нарушения, приводящие к гинекологическим заболеваниям кобыл и к снижению зажеребляемости. Высок и процент отхода молодняка, особенно в весенний период от заболеваний бронхопневмонией. В итоге низкий выход молодняка резко снижает и возможности селекции, что при невысоких показателях наследуемости может приводить к застою в процессе совершенствования породы.
С целью определения показателей наследуемости отдельных экстерьер-ных признаков этих лошадей и групп этих признаков был проведен расчет коэффициентов парной корреляции между показателями кобыл и их потомства, удвоение которых дало величины коэффициентов наследуемости. В обработку были включены данные по 88 основным, сыгравшим наибольшую роль в воссоздании породы кобылам, давшим не менее чем по 4 пробонити-рованных в возрасте 2-х лет потомков. Было исследовано 298 сочетаний «мать-дочь» и 264 сочетания «мать-сын». Результаты показаны в таблице 34.
Представленные в таблице данные показывают, что уровень наследуемости рассматриваемых экстерьерных признаков у лошадей русской верховой породы в целом невысок, однако он соответствует большинству результатов аналогичных исследований в других породах лошадей. По отдельным коэффициентам можно сделать дополнительные заключения.
Высота в холке наследуется на достаточно высоком уровне, что весьма важно в селекционной работе, поскольку именно этот промер во многих случаях становится наиболее важным при назначении лошадей. К тому же, как это показано выше, целый ряд линейных промеров достаточно сильно связаны с высотой в холке, что видимо обусловит и их достаточную наследуемость.
Косая длина туловища имеет весьма низкий показатель наследуемости. Причинами такого явления можно считать в первую очередь большую трудность точного взятия этого промера, а также весьма существенные различия в скорости достижения этим промером постоянной величины, что не дает о нем полного представления у двухлетнего молодняка.
Обхват груди имеет также невысокий показатель наследуемости, что безусловно связано с тем, что этот промер в большой мере зависит от состояния упитанности лошадей и зачастую сильно меняется во времени.
Наследуемость промера обхвата пясти, характеризующего в первую очередь развития костяка лошади, отмечена на достаточно высоком уровне. Для селекции это имеет очень большое значение, так как именно этот показатель в дальнейшей работе с породой требует заметного повышения.
В числе бонитировочных оценок экстерьерных признаков достаточно высоко наследуется оценка выраженности желательного типа породы, что также имеет принципиальное для разведения значение. Низкие и даже практически нулевые коэффициенты наследуемости оценок за комплекс промеров и комплекс индексов телосложения связаны с особенностью расчета этих оценок, когда устанавливается оптимальная зона их величин и оценки снижаются как за снижение промеров и индексов, так и за их увеличение выше этой оптимальной зоны. Относительно низкая наследуемость оценок за строение статей экстерьера объясняется очень большим числом отдельных признаков, входящих в эту комплексную оценку, что безусловно снижает возможность прямого наследования этого показателя. Достаточно высокий коэффициент наследуемости оценок за масть и отметины лошадей согласуется с общей теорией наследования мастей.
В целом полученные данные позволяют говорить о том, что особенности экстерьера лошадей русской верховой породы могут с достаточно высокой вероятностью передаваться по наследству и селекция по этим признакам будет способствовать совершенствованию породы и по спортивной работоспособности, корреляционная связь с которой выше была показана.
