Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 13
Глава 2. Условия и методы проведения исследований 30
2.1 . Физико-географические и экологические особенности городских экосистем на примере города Тулы 30
2.2. Методы исследований 49
Глава 3. Энтомофауна урбанистических экосистем 62
3.1. Структура энтомофауны города 62
3.2. Структура энтомофауны отдельных урбанистических экосистем 72
3.3. Количественная оценка видового разнообразия насекомых в урбанистических экосистемах 90
3.4. Зависимость видового разнообразия насекомых от антропогенного воздействия в урбанистических экосистемах и устойчивость энтомокомплекса 98
Глава 4. Трофические группы насекомых в урбанистических экосистемах 112
4.1. Трофическая структура энтомокомплекса города 112
4.2. Трофическая структура энтомокомплекса отдельных урбанистических экосистем 140
4.3. Количественная оценка соотношения трофических групп насекомых в урбанистических экосистемах 144
Глава 5. Флуктуирующая асимметрия насекомых как реакция на урбанизированные условия и антропогенное воздействие 153
5.1. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius.в урбанистических экосистемах 153
5.2. Флуктуирующая асимметрия Leptinotarsa decemlineata Say. в урбанистических экосистемах 162
Глава 6. Биоценотические связи в системе «человек-насекомые» в урбанистических экосистемах 173
Заключение 215
Выводы 222
Практические рекомендации 224
Литература 225
Приложение 275
- Обзор литературы
- Физико-географические и экологические особенности городских экосистем на примере города Тулы
- Структура энтомофауны города
- Трофическая структура энтомокомплекса города
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Характерной чертой цивилизации на Земле явилось возникновение и развитие городов. Первые из них возникли при переходе от первобытнообщинного строя к рабовладельческому, т.е. в Ш - I тысячелетиях до н.э. в Месопотамии, Египте, Сирии, Малой Азии, Индии, Китае. В современном мире город является ведущей формой территориальной и социально-экономической организации современного общества. В 1880 г. в городах проживало 3% населения Земли, в 1900 - 14%, а в настоящее время городское население составляет 80%. На 1996 г. городское население России составляло 73% (Новая иллюстрированная энциклопедия, 2001). Общая площадь урбанизированных территорий на планете - почти 5 млн. км2 (Горшков СП., 1987; Коломыц Э.Г. и соавт., 2000). Урбанизация, охватывая социально-профессиональную и демографическую структуру населения, его образ жизни, культуру, размещение производительных сил, расселение, не могла не сказаться на состоянии экосистем различного ранга, вплоть до биосферы. Со строительством городов человек привнес в биосферу новые биотопы. Оказавшись в новых условиях, живые организмы вынуждены были либо освоить эту среду, либо исчезнуть. Одни из них, имеющие некоторые преадаптации, выжили, другие, исчезнув, освободили адаптивные зоны для более пластичных.
Достаточно очевидно, что проблемы экологии человека и экологии города выражают глубокие процессы социоприродной эволюции. Важнейшая часть последней - человеческая, мировая цивилизация, развивающаяся во взаимодействии общества, человека и природы. Город - это социально-экономический механизм, своеобразное аккумулирующее устройство, концентрирующее в себе потоки людей, энергию окружающей среды, материалы, информацию. Проблемы экологии города отражают естественно-природные экологические закономерности. Они выражаются в количестве и качестве
материально-энергетических потоков, а также в состоянии здоровья городского населения, отражающего форму конкретно-исторической организации труда в социальном и природном аспектах (Казначеев В.П., 1990).
Город, как известно, характеризуется особым микроклиматом, а также особыми условиями антропогенного и техногенного воздействия. Количество действующих факторов и их сочетаний неограниченно велико, а продолжительность их воздействия значительно короче, чем при освоении естественных экологических ниш. Следовательно, и экологический стресс, который испытывают городские популяции, выше (Курбатова О.Л., 1990).
В городах в сублимированной форме проявляются эффекты различных антропогенных воздействий, таких как влияние урбанизации, рекреации, загрязнения воздуха, воды и почвы. Многообразие источников выбросов и особенности их размещения определяют чрезвычайно пеструю картину загрязнения городских территорий (Владимиров В.В., Алексашина В.В., 1988; Sienfeld J.H., 1989; Sustek Zb., 1987). Города представляют собой с одной стороны целостную геотехническую систему, а с другой - мозаику экосистем, занимающих небольшие площади и различных по характеру использования их человеком (Коломыц Э.Г. и соавт., 2000). Эти экосистемы имеют достаточно четкие границы, которые определяются и внешними по отношению к ним преградами, и функционированием самих экосистем. Для всех них характерна одна общая особенность: крайне низкий уровень развития продуцентов и деструкторов. Существование городской экосистемы возможно, если человек берет на себя эти функции (Мазинг В., 1984; Sustek Zb., 1987).
Город оказывает значительное влияние на все параметры среды обитания. Особенно существенным с точки зрения рассматриваемой проблемы можно считать воздействие на климат: эффект «горячего острова» и некоторые другие специфические явления (Ландсберг Г.Е., 1983), которые могут прямо влиять на выживаемость насекомых (Miller F.D., Hart E.R., 1987).
Видовое разнообразие насекомых в городах весьма велико, несмотря на антропогенный прессинг. В городских условиях возникают нередко экологические комплексы насекомых, схожие с соответствующими комплексами в природных условиях (Клауснитцер Б., 1990).
Пространственная изоляция небольших разнокачественных биотопов и мозаичность действия различных антропогенных факторов отбора города формируют для насекомых уникальные «эволюционные полигоны» (Klaus-nitzer В., 1988; Follett Р.А., Croft В.А., Westigard P.A., 1985). Эволюционные процессы в энтомокомплексах городских экосистем имеют особую специфику протекания и направления, что объясняется как характеристиками самих насекомых (наличие адаптации, генетические особенности городских популяций, наличие полиморфизма), так и особенностями городской среды (Захаров И.А., Сергиевский CO., 1983, 1984; Сергиевский, Захаров, 1983; Lees D.R., Stewart A.J.A., 1987; Mikkola К., Albrecht А., 1988).
Энтомокомплекс в составе урбанистических экосистем представляет собой надорганизменную живую систему с большим количеством элементов и сложной структурой. В зависимости от аспекта в качестве элемента такой системы могут быть выделены отдельные виды насекомых, популяции или трофические группы. Соответственно может быть рассмотрена видовая и трофическая структура энтомокомплекса. Энтомокомплекс обладает определенными адаптивными возможностями к внешней среде, которые складываются на основе адаптационных свойств отдельных элементов и структуры энтомокомплекса по принципу эмерджентности, обеспечивая вероятностно-детерминированное функционирование (Хадарцев А.А. и соавт., 2003).
Методы системного анализа применимы к живым системам любого ранга, в том числе и к энтомокомплексу. Это отражает экологическое направление биологических исследований.
Нарастание интереса к изучению городской энтомофауны в русле ур-боэкологии и исследования биоразнообразия привело к смещению центра
тяжести с фаунистических на популяционно-экологические исследования, на анализ процессов адаптации популяций насекомых к городским условиям. Неравномерность изученности отдельных регионов и таксономических групп не позволяет создать целостный облик городской энтомофауны как системы (Козлов М.В., 1990). Изучение системных закономерностей энтомокомплекса позволило бы оптимизировать механизмы внешнего управления урбанизированных экосистем.
Цель исследования: теоретическое обоснование и экспериментальное выявление закономерностей системных механизмов адаптации энтомокомплекса в урбанистических экосистемах.
В соответствии с поставленной целью в задачи исследования входило:
Выявление видового состава насекомых города и их распределения по отдельным урбанистическим экосистемам;
Исследование зависимости отдельных параметров биоразнообразия энтомофауны от наиболее распространенных типов антропогенного загрязнения среды и исследование степени устойчивости энтомокомплекса как системы;
Изучение особенностей трофической структуры энтомокомплекса города;
Выявление и сравнение фенотипической реакций отдельных видов на хронические антропогенные воздействия в урбанизированных условиях и обоснование возможностей их использования в биоиндикации состояния среды;
Изучение типологии и особенностей биоценотических связей насекомых и человека в условиях урбанизации.
Научная новизна исследований.
Впервые дан комплексный обзор видового разнообразия основных групп насекомых города и их распределения по отдельным урбоэкосистемам.
Впервые составлена математическая модель, демонстрирующая зависимость видового биоразнообразия энтомокомплекса от загрязнения среды в городе и обоснована устойчивость энтомокомплекса как системы г-типа.
Впервые составлены математические модели, отражающие трофическую структуру энтомокомплекса в урбанистических экосистемах.
Впервые с помощью математических моделей показана зависимость морфологических параметров (флуктуирующей асимметрии) отдельных видов от наиболее распространенных хронических антропогенных воздействий в городе.
Впервые комплексно рассмотрены биоценотические связи и взаимные адаптации насекомых и человека в городских условиях.
Научно-практическая значимость исследований.
Работа имеет существенное значене для развития теории системного анализа. Использование полученных в ходе выполнения работы результатов, а также литературных данных, позволило обосновать обобщения относительно наличия адаптации насекомых к урбанизированным условиям. Изучено своеобразие реакции на них видовой, пространственной, трофической структуры энтомокомплекса, а также отдельных морфологических показателей на организменном уровне.
Все перечисленное позволяет:
прогнозировать изменение энтомокомплекса при хроническом или усиливающемся антропогенном воздействии;
выявить параметры энтомокомплекса и отдельных видов, наиболее перспективные при биоиндикации среды, а также нормировании антропогенной нагрузки;
- прогнозировать возможность дальнейшей адаптации насекомых к ур-боэкосистемам и развитие комплекса биоценотических связей насекомых и человека.
Это будет способствовать сохранению биоразнообразия, сохранению и улучшению состояния имеющихся урбанистических экосистем, а также прогнозировать состояние биоты при создании новых урбоэкосистем, в частности с использованием насекомых в качестве тест-объектов биоиндикации. Результаты исследований могут быть использованы городскими службами сан-эпиднадзора.
Внедрение в практику результатов исследований. Материалы диссертации используются при разработке Генерального плана г. Тулы (Управа г. Тулы); а также в учебных курсах «Теория и эволюции и надорганизменные системы», «Зоология беспозвоночных», «Экологические основы защиты растений», «Сравнительная анатомия беспозвоночных» для студентов естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого.
Апробация работы. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого.
Основные результаты исследований по теме диссертации доложены на 2 Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 апреля 2002), 4 Всероссийской и 1 Международной конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1994), Международной и Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995); на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.И. Куренцова (Орел, 1996); региональной научно-практической конференции «Экологические и
генетические аспекты флоры и фауны Центральной России» (Белгород, 1996), 1 региональной конференции «Фауна Центрального Нечерноземья и формирование экологической культуры» (Липецк, 1996); на открытой научно-практической конференции «Региональные проблемы прикладной экологии» (Белгород, 1998); на 2 Открытой городской научной конференции молодых ученых г. Пущино (Пущино, 1997; на конференциях профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н. Толстого (Тула, 1995, 2000, 2001, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе 1 монография, 15 публикаций без соавторов, 10 статей в рекомендуемых ВАК журналах.
Предмет исследования: реакции пространственной, видовой и трофической структуры энтомокомплекса, а также морфологических параметров отдельных видов на техногенное загрязнение среды.
Объектом исследования был избран комплекс насекомых наземных урбанистических экосистем.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В современном городе существуют многочисленные адаптивные зо
ны, в которых насекомые, благодаря своей экологической пластичности, ус
пешно реализуют свои жизненные схемы.
2. Сходство количественных характеристик видового состава энтомо-
комплексов отдельных городских экосистем незначительно и связано с осо
бенностями экологических условий и степенью антропогенного воздействия.
В урбанистических экосистемах наибольшее влияние на биоразнообразие
оказывает шумовое загрязнение среды и радиоактивный фон, в том числе,
связанный и с геологическими особенностями местности.
В условиях города происходит перестройка структуры энтомоком-плекса для поддержания функциональных характеристик, что представляет собой его адаптацию на системном уровне.
Трофическая структура энтомокомплекса в урбанистических условиях соответствует таковой в естественных экосистемах. Существует сильное взаимное влияние видового обилия разных трофических групп насекомых. Наибольшую значимость в трофической структуре городского энтомокомплекса имеют насекомые-миксофитофаги.
Флуктуирующая асимметрия отдельных видов насекомых может быть использована для биоиндикации антропогенного воздействия в урбо-экосистемах.
В урбанистических условиях в системе «человек-насекомые» реализуется большинство известных типов биоценотических связей, за исключением прямых фабрических и косвенных форических, а также конкуренции за благоприятную среду как варианта косвенных топических связей.
Благодарности.
Работа выполнялась на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого при финансовой поддержке, полученной в виде грантов губернатора Тульской области в сфере науки и техники (2001, 2002 гг.). Особую благодарность за содействие и помощь автор приносит заведующей кафедрой зоологии ТГПУ профессору Булухто Н.П.
В процессе работы автор пользовался консультациями доктора биологических наук Бутовского P.O., доктора медицинских наук, профессора Ха-дарцева А.А.
Неоценимая помощь в работе была оказана со стороны доктора биологических наук, профессора Шаровой И.Х.
Видовой состав насекомых уточнен и частично определен доктором биологических наук Гохманом В.Е. (наездники), доктором биологических наук Никитским Н.Б. (жесткокрылые), кандидатом биологических наук Антоновой Е.М. (пяденицы, совки), кандидатом биологических наук, профессором Булухто Н.П. (пилильщики), кандидатом биологических наук Свиридовым А.В. (листовертки), кандидатом биологических наук Антроповым А. В. (перепончатокрылые), кандидатом биологических наук Дорофеевым Ю.В. (жесткокрылые).
Всем названным ученым автор выражает глубокую благодарность и признательность.
Автор благодарит сотрудников и руководителей ряда государственных учреждений за предоставленные сведения и содействие в работе: Отдела информатики Управы г. Тулы (начальник отдела Машинцов Е.А.), Комитета по науке Администрации Тульской области (председатель Шадский Г.В.), Комитета по природным ресурсам, Государственного учреждения «Государственная инспекция по карантину растений РФ по Тульской области», Главного управления архитектуры и градостроительства Управы г. Тулы.
Обзор литературы
Интерес к изучению насекомых городских местообитаний возник, по-видимому, на уровне 16 века и в течение долгого времени касался лишь си-нантропных видов (Козлов М.В., 1990). В начале 20 века появляются публикации по различным группам насекомых, живущих в садах, в парках, скверах города. Их обобщение позволило уже в 1938 г. выделить основные черты специфики города как среды обитания насекомых и сформулировать некоторые закономерности формирования городской энтомофауны (Weidner Н., 1939). Проблема существования энтомокомплекса в урбанистических экосистемах обсуждалась на многих международных симпозиумах и конгрессах: на 11 Международном энтомологическом конгрессе в Вене (1960), на симпозиумах по городской экологии в Лейпциге (1981, 1983, 1985 гг.), на симпозиуме «Животные в условиях города» (Варшава, 1979), на 11 Интернациональном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Гота, 1986) и многих других. Основные итоги исследования городской энтомофауны подведены в сводках Б. Клауснитцера (Klausnitzer В., 1987, 1988).
В процессе урбанизации происходит изменение первоначальных природных экосистем: частично они уничтожаются с последующим созданием новых экосистем, частично включаются в состав города. Антропогенные ландшафты любого типа и ранга хотя и обязаны своим возникновением человеку, создаются, тем не менее, в конкретных физико-географических условиях и в тесной связи с существующими естественными ландшафтами (Мильков Ф.Н., 1973). На исходные зонально-климатические условия накладываются результаты урбанизации. Городская фауна формируется из ранее существовавших видов, а также из иммигрантов. В результате образуется специфический комплекс видов, отличающийся по составу и динамике от естественных вариантов. Учитывая особенности урбанизированных ландшафтов, надо вслед за Б. Клауснитцером (1990) отметить, что городская «фауна ... большей частью состоит из иммигрантов, связанных происхождением с аграрными ландшафтами, эпилитными местообитаниями (скалы), троглобио-той (пещеры в широком смысле слова...), лесами и пустынями, т.е. безлесными сухими ландшафтами (здесь мы не учитываем водных биотопов)».
Состав и распределение насекомых в городе обусловлены, прежде всего, трофическими и топическими связями. Насекомые выбирают экологические ниши, в которых сохраняются или создаются подходящие для них условия. В данном случае, как и при смене климатических зон, насекомые сохраняют «стациальную верность» (Чернов Ю.И., 1975), т.е. первичную зональную и биотопическую приуроченность.
В большинстве случаев энтомофауна городов формируется из эвриби-онтов, в особенностях биологии которых уже заложены черты, позволяющие им обитать в антропогенных условиях (Чернов Ю.И., 1975). Даже синан-тропные виды зачастую исходно представляют собой степные или лесотсеп-ные формы, расселившиеся по иным зонам с человеком (Штакельберг А.А., 1956; Чернов Ю.И., 1965). В настоящее время существует обширный комплекс узкоспециализированных насекомых.
Замечено, что видовой состав обычно обедняется в прямой зависимости от интенсивности воздействия человека на урбанизированные территории, несмотря на общее повышение их биотопического разнообразия. Однако общая численность и, видимо, биомасса насекомых увеличивается в ряде случаев. Это объясняется тем, что некоторые из антропогенных систем в изобилии заселяются видами, адаптированными к созданным человеком условиям (Кубанцев Б.С., 1978).
Неравномерность изученности отдельных регионов и таксономических групп не позволяет создать целостный облик городской энтомофауны (Козлов М.В., 1990). Наиболее обширный обзор зарубежной литературы, посвященной этому вопросу и построенный по систематическому принципу, сделан Б. Клауснитцером (Klausnitzer В., 1988). Существуют также работы, посвященные сеноедам Берлина (Jacob-Remacle А., 1987), ортоптероидному комплексу Лейпцига (Richtter К., Klausnitzeer В., 1987), стафилинидам Лейпцига (Strzelozyk Р., 1988), паразитам тлей Праги (Strary, 1987) и чешуекрылым Порту-Алегри (Ruszczyk А., 1986, 1986а, 1986в, 1986с). Несколько работ содержат списки видов ногохвосток, листоедов, цикадок, совок, складчато-крылых и роющих ос, найденных в парках, жилых районах и уличных насаждениях Варшавы (Sterzynska М, 1987; Wasowska М, 1987; Chudzicka Е., 1987; Winiarska G., 1987; Skibinska Е., 1987, 1987а). Существуют сведения о распространении некоторых травоядных двукрылых в среде столичного города на примере Праги (Dirlibek К., 1990), о видовом составе, численности и фенологии совок в зеленом поясе Вены (Komarek S., 1987), о жуках в Таунс-вилле, Австралия (Hawkeswood T.Y., 1992), о распространении прямокрылых в Бремене (Grunitz К., 1992). Адаптации отдельных групп насекомых к урбанизированным территориям описаны в целом ряде работ (KowalczykJ.R. et al., 1990; Franc V., 1991; Schmitz О., 1992; Barkemeyer W., 1992, 1992a; Diefenbach L.M.G., Becker M., 1992, 1992a, 1992b; Malicky H., 1992; Walter P., 1993; Ratti E., Vienna P., 1999; Schwarz M., 2000). В ряде исследований сделаны некоторые обобщения по энтомофауне отдельных городов: Варшавы (Ш-сарский Б., 1993; Люняк М., 1993), Кельна (Wipking W., Hoffmann H.-J., 1992, 1992а), Белграда (Dimic N. et al., 1996), Еревана (Тертерян А.Е. и СОАВ., 1990).
Физико-географические и экологические особенности городских экосистем на примере города Тулы
Тула принадлежит к числу древнейших славянских городов и, в то же время является типичным современным промышленным городом. Она расположена на северной окраине Среднерусской возвышенности под 54 1Г северной широты и 37 36 восточной долготы, на слиянии рек У па, Тулица и Воронка. Из всех областных городов, расположенных на Среднерусской возвышенности, Тула находится наиболее высоко над уровнем моря- от 160 до 220 м. Она расположена в зоне регионального линейного тектонического разлома широтного направления. Этот обширный глубинный разлом пересекает весь Окский бассейн (Ростовцев М.И., 1958).
Город занимает территорию площадью 145,2 км2. Протяженность с востока на запад - более 9 км, с севера на юг- 12 км (рис. 1). Население составляет 584,2 тыс. человек. Пересеченность рельефа обусловливает разбросанность пригодной для застройки площади и тем самым затрудняет планировку города. Город в своей значительной части расположен на четырех холмах с отлогими склонами и округлыми вершинами. Наиболее возвышенные части города-северо-западная и юго-восточная его окраины. Таким образом, территория Тулы представляет обширную котловину, с севера и юга окруженную возвышенностями. Рекой Упой и ее притоком Тулицей Тула делится на три обособленные части: северную, отграниченную с юга Упой и с востока Тулицей, восточную — за Тулицей и южную - к югу от Упы. Ширина Упы - от 30 до 100м. Берега невысоки, но обрывисты и состоят из юрских глин, покрыты заливными лугами, реже торфяниками. Большая часть лугов образована смесью обычных луговых трав: красного и белого клевера, лисохвоста, мятлика, овсяницы, тимофеевки, щавеля и проч. У восточной и западной окраин города к реке примыкают заболоченные участки. У левого берега Упы, в самом центре города расположена широкая пойменная терраса, которая тянется с востока на запад через весь город. Помимо Тулицы в Упу впадают реки Воронка и Бежка, а также ручьи Рогожня и Хомутовка.
Климат Тулы - континентальный, с относительной мягкостью и умеренной влажностью. Среднегодовая температура 4,4С. Средняя температура июля 22,2С, января -14С. Сумма эффективных температур составляет 2015-2355С (Справочник.., 1960; Справочник..., 1964). Устойчивый снежный покров образуется во второй половине ноября. Среднемноголетняя годовая сумма осадков равняется 618 мм. Большая их часть выпадает в теплый период (апрель-сентябрь), что составляет 488 мм. Преобладает ливневый характер осадков, сопровождающихся грозами. Относительная влажность воздуха меняется в широких пределах в течение года (Справочник..., 1966а; Справочник..., 1964а). В среднегодовой розе ветров преобладают западные ветры - 18%, юго-западные - 17% и северо-западные - 14% (Справочник..., 19666).
Почвенный покров в районе города в основном состоит из суглинков различного механического состава. Гумусовый слой очень невелик. Почвы переходные от черноземных степных к подзолистым, свойственным лесной зоне. В Тульской области проходит северная граница распространения черноземов. На пойменных участках рек Упы и Тулицы залегают преимущественно тяжелосуглинистые почвы, отличающиеся высоким уровнем стояния грунтовых вод. На более возвышенных местах северной части города встречаются участки оподзоленных почв. В южной части залегают светло-серые лесостепные суглинки и супески. По оврагам преобладают намытые тяжелосуглинистые почвы.
Характер растительного и животного мира определяется тем, что здесь проходит граница между лесной и лесостепной зонами. Растительность горда представлена древесными, кустарниковыми и травянистыми формами.
В Туле имеется 737 га зеленых насаждений общего пользования. Наиболее часто встречаются следующие древесно-кустарниковые растения: береза повислая (Betula pendula Roth.), осина (Populus tremula Mill.), липа серд-целистная (Tilia cordata Mill.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), клен платановидный (Acer platanoides L.), ольха клейкая (Alnus glutinosa L.), лещина (Corylus avellana L.), бересклет бородавчатый (Evonymus verrucosus Scop.), бузина красная (Sambucus ra-cemosa L.), шиповник (Rosa sp.). По берегам водоемов широко распространены различные виды ив (Salix). В искусственных насаждениях скверов, аллей, внутриквартальных преобладают: каштан конский (Aesculus hippocastanum L.), клен американский (Acer negundo L.), рябина обыкновенная (Sorbus au-cuparia L.), различные виды и формы тополя (Populus), яблоня домашняя (Malus domestica Borkh.), вяз (Ulmus), снежноягодник Symphoricapus albus (L.) Blake), жимолость татарская (Lonicera tatarica L.), пузыреплодник (Physo-carpus opulifolius (L.) Maxim), боярышник (Crataegus), кизильник (Cotoneaser), спирея (Spiraea), сирень (Syringa). В искусственных посадках (парки, скверы и т.п.) присутствует ель европейская (Picea abies Karst.) и сосна обыкновенная (Pinus sylnestris L.).
Структура энтомофауны города
Предварительные обзоры комплекса насекомых г. Тулы опубликованы нами (Короткова А.А., 2000, 2001, 2003). Для Тулы существуют некоторые данные по энтомофауне парков (Короткова А.А., Чарина Е.В., 1998; Булухто Н.П., Чарина Е.В., 2000, 2001), частных приусадебных участков (Короткова А.А., Кузнецова У.Г., 2003), транспортных зон (Короткова А.А., Борисенко М.И., 2001), промышленных зон (Короткова А.А., Булухто Н.П., Киселев СВ., 2001). Исследованы отдельные группы насекомых урбанизированных ландшафтов Тулы: бабочки (Короткова А.А. и др., 2001, Короткова А.А., Окороков М.В., 2003, 2003а), пилильщики (Булухто Н.П., Короткова А.А., 2000; Булухто Н.П., 2002), жужелицы (Булухто Н.П., Короткова А.А., Чарина Е.В., 1999, 2000; Булухто Н.П., Чарина Е.В., 2000) и прямокрылые (Булухто Н.П., Чарина Е.В., 2001). В экосистемах г. Тулы нами обнаружено 1614 видов насекомых (исключая облигатных синантропов), относящихся к 14 отрядам и 187 семействам. Соотношение систематических групп представлено в таблице 3 и на рис. 3, видовой состав и распределение по отдельным экосистемам — в Приложении (таблица 1). Анализ данных, приведенных в таблице 3, показывает, что наибольшим видовым обилием отличаются отряды Lepidoptera и Coleoptera. Отряд Lepi-doptera содержит максимальное количество видов - 538 (33,31% видового обилия), относящийся к 43 семействам. Наиболее обширно семейство Nocuidae, которое представлено 132 видами (8,17% видового обилия). Довольно многочисленны семейства Geometridae (88 видов, 5,45% видового обилия) и Tortricidae (58 видов, 3,59 % видового обилия). Семейство Pyraustidae содержит 24 вида (1,49 %), a Nimphalidae и Lycaenidae - по 22 видов (по 1,36%). Семейство Notodontidae представлено 19 видами (1,18%), Gelechiidae - 17 видами (1,05%), Sphingidae - 13 видами (0,81%).Остальные семейства представлены не более чем 10 видами, причем 9 из них (Mycropterygidae, Eriocraniidae, Tischeriidae, Choreutidae, Bucculatncidae, Momphidae, Endromi-dae, Lemoniidae,) - только 1 (no 0,06% видового обилия). На долю отряда Coleoptera приходится 494 вида (30,59%), принадлежащих к 45 семействам. Многочисленны семейства Carabidae (98 вида, 5,94% видового обилия), Curculionidae (72 вида, 4,46% видового обилия), Chry-somelidae (71 вид, 6,695 видового обилия). Относительно многочисленны в видовом отношении семейства Staphilinidae (24 вида, 1,49% видового обилия), Coccinellidae (22 вида, 1,36 %), Scarabeidae (18 видов, 1,12 %), Elateridae (14 видов, 0,87%), Cantharidae (12 видов, 0,74%) и Nitidulidae (11 видов, 0,68%). Остальные семейства включают в себя не более 10 видов каждое, причем 14 из них - только по одному виду (Alleculidae, Byrrhidae, Lagriidae, Dytiscidae, Anobiidae, Helodidae, Bruchidae, Eucinetidae, Anthribidae, Melandryidae, Lycanidae, Troscidae, Endomychidae, Pythidae, Cryptophagida и Catopidae). Отряд Diptera насчитывает 190 видов (11,77%), распределенных по 35 семействам. Однако количество видов каждого семейства невелико: максимально представлены Muscidae (25 видов, 1,55%) и Syrphidae (21 вид, 1,61%). Немногим меньше представителей семейств Heleomyzidae (14 видов, 0,68%). Четыре семейства, такие как Anisopodidae, Hippoboscidae, Bibionidae, Palloperidae представлены только 1 видом каждое. В состав отряда Hymenoptera входят 153 видов (9,47%), принадлежащих к 20 семействам. Большая часть перепончатокрылых относится к семейству Tenthredinidae (60 видов, 3,59%). Сем. Ichneumonidae представлено 29 видами (1,80 %), Apidae - 17 видами (0,87 %). Остальные семейства представлены не более, чем 10 видами. Достаточно разнообразен в видовом отношении отряд Hemiptera. Он представлен 136 видами (8,42%), относящимися к 15 семействам. Причем большая его часть (69 видов, 4,27%) - представители семейства Miridae. На втором месте по видовому разнообразию - семейство Penthatomidae (19 видов, 1,18%). Семейство Lygaeidae содержит 12 видов (0,74%). Остальные семейства включают в себя до 10 видов, a Pyrrocoridae, Aradidae, Gerridae -только по 1 (по 0,06%). Ortoptera немногочисленны — 35 видов (2,17%) из 4 семейств. Преобладают представители сем. Acrididae (21 вид, 1,30%) и Tettigoniidae (11 видов, 0,68 %). Семейство Tetrigidae представлено 2 видами (0,12%), а сем. Grylloalpidae - 1 (0,06%). На долю отряд Homoptera приходится 32 вид (1,98%), принадлежащий к 9 семействам. Наиболее многочисленны тли Aphididae -9 видов (0,56 %). Несколько меньшим количеством видов (20 видов, 1,24%) представлен отряд Odonata. В г. Туле обнаружено 6 семейств этого отряда: Libellulidae, Coenagrionidae, Calopterigidae, Aeschynidae, Corduliidae и Lestidae . Сем. Libellulidae включает 7 видов (0,43%), Coenagrionidae - 6 видов (0,37%), Aeschynidae - 3 вида (0,19%), Calopterigidae - 2 вида (0,12%), Lestidae и Corduliidae - по 1 (по 0,06%). На территории города в наземных биотопах отмечено 6 видов (0,3 7%) Trichoptera (имагинальная стадия), относящихся к двум семействам: Limnophilidae (5 видов, 0,31%) и Phryganeidae (Івид, 0,06%). К отряду Neuroptera относятся 4 вида (0,25 %), представляющие семейства Chrysopidae (3 вида, 0,19 %) и Hemerobidae (1 вид, 0,06%), а к отряду Dermaptera принадлежат 3 вида (0,25%) из двух семейств - Forficulidae (2 вида, 0,12%) и Labiidae (1 вид, 0,06%). Отряды Raphadioptera и Mecoptera представлены каждый 1 видом (0,06%) и 1 семейством.
Трофическая структура энтомокомплекса города
По результатам проведенных исследований мы выделили несколько общепринятых трофических групп насекомых и учли их биоразнообразие в различных городских биотопах (таблица 10). В экосистемах г. Тулы среди всех трофических групп превалируют фитофаги, что характерно для всех экосистем как естественного, так и искусственного происхождения. Выявлено 1098 видов насекомых-фитофагов, относящихся к 8 отрядам и 108 семействам (таблица 10). Фитофагами являются все зафиксированные нами представители отр. Lepidoptera - 538 видов (49,00% видового обилия фитофагов) из 43 семейств. Наиболее многочисленны семейства Noctuidae (132 вида, 12,02%), Geometri-dae(88 видов, 8,02%) и Tortricidae (58 видов, 5,28%). Следует заметить, что мы умышленно не учитывали синантропные виды чешуекрылых, которым присущи иные трофические интересы. На втором месте по биоразнообразию растительноядных форм - отряд Coleoptera. В этой систематической группе отмечено 265 видов фитофагов (24,14%), относящихся к 25 семействам. Наибольший вклад вносят семейства Curculionidae (96 видов, 8,74%) и Chrysomelidae (72 вида, 6,56%), все представители которых являются фитофагами. В составе отряда Hemiptera отмечено 10 семейств и 106 видов (9,65%), предпочитающих растительную пищу. Большая часть из них (54 вида, 4,92%) принадлежат к семейству Miridae. Относительно многочисленны семейства Penthatomidae (18 видов, 1,64%) и Lygaeidae (12 видов, 1,09%). 93 вида (8,43%) из 10 семейств отряда Hymenoptera - исключительно фитофаги. Все их можно условно разделить на две группы: насекомые - вредители растений и насекомые — антофилы. К первым относятся самые многочисленное семейство перепончатокрылых Tenthredinidae (58 видов, 5,28% фитофагов), а также семейства Cynipidae (2 вида, 0,18%), Cimbicidae (3 вида, 0,27%), Argidae (6 видов, 0,55%), Paphilidae (4 вида, 0,37%), Cephidae (1 вид, 0,09%). Вторую группу составляют семейства Apidae (14 видов, 1,28%), Ап-drenidae (1 вид, 0,09%), Halictidae (2 вида, 0,18%) и Anthophoridae (2 вида, 0,28 %). Среди Diptera 31 растительноядный вид (2,82%), относящийся к 8 семействам. Все семейства немногочисленны и включают от 1 до 7 видов: семейство Muscidae - 1 вид (0,09%), семейства Culicidae, Chironomidae и Agromyzydae - по 2 вида (0,18%), семейств Cecidomiidae - 5 видов (0,46%), семейства Trypetidae и Sciomyzydae - по 6 видов (0,55%), семейство Chloropi-dae - 7 видов (0,64%). Отряд Orthoptera представляют 32 вида (2,91%) фитофагов, относящихся к трем семействам: Tettigoniidae (9 видов, 0,82%), Tetrigidae (2 вида, 0,18%), а также Acndidae (21 вид, 1,92%). Фитофагами являются все 32 вида (2,91%) из 9 семейств отряда Homoptera. Наиболее многочисленны в видовом отношении тли Aphrophoridae (9 видов, 0,82%). Растительной пищей питается и единственный, отмеченный нами представитель семейства Forficulidae (отр. Dermaptera). Характер питания и органотропность насекомых взаимосвязаны с типами ротовых аппаратов. Характеристика фитофагов по этому признаку представлена в таблице 11 (рис. 7). Результаты наших исследований показали, что в г. Туле преобладают насекомые-фитофаги с грызущим ротовым аппаратом (907 видов, 82,83% фитофагов). Это представители отр. Coleoptera (262 вида, 2,92%), Hymenoptera (74 вида, 6,76%), Orthoptera (32 вида, 2,92%), Dermaptera (1 вид, 0,09%), а также гусеницы Lepidoptera (538 видов, 49,13%). Имаго последних, как известно, имеют сосущий ротовой аппарат и являются антофилами. К таковым относится и часть представителей (19 видов, 1,74%) Hymenoptera с грызуще-лижущим ротовым аппаратом. Колюще-сосущим ротовым аппаратом обладают 142 вида (12,97%), относящихся к отр. Hemiptera (106 видов, 9,68%), Homoptera (32 вида, 2,92%) и Diptera (4 вида, 0,37%), а лижущим - 27 видов (2,47%) Diptera. Обычно для сильнозагрязненных территорий, в том числе и городов, приводятся сведения о большом количестве насекомых-фитофгаов с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Это объясняется тем, что на растениях оседают различного рода загрязнители, делающие растительную пищу недоступной для грызущих форм. Однако, для г. Тулы, как видно из приводимых нами данных, количество таких видов относительно невелико и преобладают они только на сильнозагрязненных участках. Большому количеству грызущих форм позволяет существовать наличие относительно чистых территорий с большими зелеными массивами (парки, скверы, приусадебные участки в частном секторе). Следующее звено в трофической цепи - консументьі-д:іш{/ шш. В экосистемах г.Тулы нами выявлено 224 вида насекомых-хищников, относящихся к 35 семействам и 9 отрядам. Большая часть видов из них - 135 (60,27%, 11 семейств) - представители отр. Coleoptera. Наиболее многочисленно сем. Carabidae. В его состав входят 60 видов (27,79%) хищников. Относительно большое количество хищников представлено Staphilinidae (24 видов, 10,71%) и Coccinellidae (17 видов, 7,59%).
Похожие диссертации на Системные механизмы адаптации энтомокомплекса в урбанистических условиях
