Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Структура семейства обратных связей и устойчивость экологических систем . 17
1.1. Структура детрита - набор обратных связей с запаздыванием 18
1.2. Критерий устойчивости одноконтурной системы с запаздыванием... 27
1.3. Критерий устойчивости двухконтурных систем с запаздыванием 38
1.4. Дисперсия непрерывного пучка обратных связей и устойчивость многоконтурных систем с запаздыванием. 54
1.5. Устойчивые экологические структуры, состоящие из неустойчивых подструктур. 63
ГЛАВА 2. Механизмы образования пассивных состояний и стабилизация динамических систем . 70
2.1. Формализация механизма образования пассивных состояний 70
2.2. Стабилизация неустойчивости в "одномерных" моделях . 72
2.3. Стабилизация в двумерных системах 83
2.4. Пассивные состояния и динамика близких конкурентов 87
ГЛАВА 3. Общая схема исследования моделей конкуренции. постоянные и периодические условия среды ; 102
3.1. Доминирующая изоклина и отбор конкурентов в постоянной среде 103
3.2. Принцип наследования в динамических системах 112
3.3. Наследуемые знак - инвариантные структуры и динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде . 120
3.4. Условие возникновения доминирующей изоклины в неавтономных моделях конкуренции. Универсальная константа запаса 127
3.5. Адаптация водорослей к температурному режиму среды. Гипотеза критических значений 134
ГЛАВА 4. Анализ специальных моделей конкуренции. D-система контуа и D - система вольтерра . 139
4.1. Введение. О решениях дифференциальных уравнений с дельта - функцией в правой части 139
4.2. D - система Контуа. Условия сосуществования и отбора в сообществе конкурентов в периодически изменяющейся среде 143
4.3. DD - система Контуа. Существование "плотных" эволюционно -устойчивых параметров популяций в периодически изменяющейся среде 164
4.4. D - система Вольтерра. Условие сосуществования и отбора в сообществе конкурентов в периодически изменяющейся среде 177
ГЛАВА 5. Механизмы адаптации в моделях экологических систем . 183
5.1. Модели адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде 185
5.2. Механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море при сокращении объема речного стока. Модельный анализ. 201
5.3. Общая схема моделей динамики популяций и адаптации их параметров 213
5.4. Модели динамики и адаптации водорослей к температуре среды 219
5.5. Деформация климата и состояние экосистемы Цимлянского водохранилища. Модельный анализ 243
Заключение 257
Список использованных источников 259
Приложение 276
- Структура детрита - набор обратных связей с запаздыванием
- Стабилизация неустойчивости в "одномерных" моделях
- Наследуемые знак - инвариантные структуры и динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде
- Введение. О решениях дифференциальных уравнений с дельта - функцией в правой части
Введение к работе
Актуальность темы. Динамика экологических систем во многом определяется поведением внешних факторов среды. Поэтому деформация условии среды - как управляемая (аіітропогенпая), так неуправляемая (вызванная естественными причинами) - может привести к коренным экологическим преобразованиям. В этой связи обсудим две прикладные проблемы, актуальные для Азовского бассейна. Они, в свою очередь, порождают ряд фундаментальных проблем в области математического моделирования водных экологических систем.
Проблема потепления климата. Многочисленные исследования позволяют утверждать, что в результате парникового эффекта н др. факторов происходит нарастающее глобальное потепление климата (Беттен, 1985; Полтараус, Киселев, 1986; Голицын, 1987; Кутцбах, 1988; Будыко, 1989). Установлено, что ,в целом, потепление будет сопровождаться усилением процессов нспарешія и выпадения осадков. Разумеется, в отдельных регионах соотношение этих процессов разное (Шнкломанов, Линз, 1991). Действие указаніплх процессов вызовет одновременную деформацию термического н гидрологического режимов водоемов. Здесь актуальна задача: какие негативные нзменеїшя в водных экологических системах вызовет грядущее потепление В частности, одним из таких нежелательных явлений является эвтрофнровашш 0= "цветение воды" -значительный рост биомассы) еннезеленых водорослей (Снренко, Гавриленко, 1978; Петрова, 1990). Здесь происходит отравлеіше воды токсинами водорослей, возникает дефицит кислорода -это вызывает гибель рыбы и т.д..
В данной диссертации проводится модельный анализ степени эвтрофпровапия экосистемы Цимлянского водохранилищах при различных сценариях потепления климата.
Проблема Азовского моря. Другая проблема связана с экосистемой Азовского моря, которая в последние 50 лет испытывает острый дефіщнт поступлення пресных речных вод. Действительно, из-за сооружешш Цимлянского Краснодарского водохранилищ суммаріплй объем pp. Дона и Кубаїш сократился с 41 км3/год до 28 км /год. Г Актуальность темы. Динамика экологических систем во многом определяется поведением внешних факторов среды. Поэтому деформация условии среды - как управляемая (аіітропогенпая), так неуправляемая (вызванная естественными причинами) - может привести к коренным экологическим преобразованиям. В этой связи обсудим две прикладные проблемы, актуальные для Азовского бассейна. Они, в свою очередь, порождают ряд фундаментальных проблем в области математического моделирования водных экологических систем.
Проблема потепления климата. Многочисленные исследования позволяют утверждать, что в результате парникового эффекта н др. факторов происходит нарастающее глобальное потепление климата (Беттен, 1985; Полтараус, Киселев, 1986; Голицын, 1987; Кутцбах, 1988; Будыко, 1989). Установлено, что ,в целом, потепление будет сопровождаться усилением процессов нспарешія и выпадения осадков. Разумеется, в отдельных регионах соотношение этих процессов разное (Шнкломанов, Линз, 1991). Действие указаніплх процессов вызовет одновременную деформацию термического н гидрологического режимов водоемов. Здесь актуальна задача: какие негативные нзменеїшя в водных экологических системах вызовет грядущее потепление В частности, одним из таких нежелательных явлений является эвтрофнровашш 0= "цветение воды" -значительный рост биомассы) еннезеленых водорослей (Снренко, Гавриленко, 1978; Петрова, 1990). Здесь происходит отравлеіше воды токсинами водорослей, возникает дефицит кислорода -это вызывает гибель рыбы и т.д..
В данной диссертации проводится модельный анализ степени эвтрофпровапия экосистемы Цимлянского водохранилищах при различных сценариях потепления климата.
Проблема Азовского моря. Другая проблема связана с экосистемой Азовского моря, которая в последние 50 лет испытывает острый дефіщнт поступлення пресных речных вод. Действительно, из-за сооружешш Цимлянского Краснодарского водохранилищ суммаріплй объем pp. Дона и Кубаїш сократился с 41 км3/год до 28 км /год. В результате произошли негативные гидробиологические явления: осолонсние вод, возникновение дисбаланса азота и фосфора, вытеснение высокопродуктивной пресноводной флоры и фауны f I (Бронфман, Дубинина, Макарова, 1979). В последней четверти 20 века широко обсуждались различные варианты восстановления рыбопродуктивности Азовского моря посредством управления его гидрологическим режимом: дотация речного стока, сужение гирла Таганрогского залива, строіітельство Керченского гидроузла (Воровнч, Бронфман, Воловик и др., 1977; Ратковнч, Прнвальскнй, Матушанский и др., 1980). Отметим, что в силу экономических (и других) причин ни один из перечисленных проектов не был реализован, однако они актуальны и сегодня с геополитической, экономической и экологической точек зрения.
Важно отметить, что перечисленные проблемы связаны с долговременным воздействием факторов среды на-экосистемы. Поэтому оценка долговременных экологических последствий должна учитывать и возможные процессы адаптации (и даже мнкроэволюцнн) популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых популяций будут заниженными.
Однако прямолинейные попытки соединить в моделях экологические и генетические процессы приводят к построению моделей "слишком" большой размерности даже на уровне одной популяции (Абросов, Розенгауз, 1986; Меншуткин, Казанский, 1986). Это обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволюцнонио - значимые времена.
Поэтому возникает фундаментальная проблема построения биологически корректшлх, эколого - эволюционных моделей небольшой размерности.
При обсуждешш технологии построешш таких моделей полезно обратиться к истории (1970 - 2003 гг) моделирования водных экологических систем.
Напомним, что в начале семидесятых годов Дж. Форрестер (1978) с помовдыо простой (имитационной) модели описал глобальные процессы, связывающие производство, загрязиешіе и население планеты. Дашіая модель оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно верных пропіозов. Важно отметить, что траднцношше модели опираются на известные фундамеїггальшле представления (Тихонов, Самарский, 1972; Юдовнч, 1998 и 1999). Для рассматриваемой Форрсстером ситуации не были гавестны фундаментальные закономерности (они не известны и по сей день !), поэтолгу при выводе модельных уравнений использовались "правдоподобные" допущения.
Успех модели Форрсстера вселил неоправданный оптимизм об эффективности компьютерных имитационных моделей и в других более сложных ситуациях. Так, в семидесятые — восьмидесятые годы в научной литературе встречались модельные описания экосистем практических всех водоемов (см. обзоры: Айзатуллнн, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980), однако конкретных прогнозов было немного. Не претендуя на полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные в работах (Умнов, 1973;Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977; Крапивин, 1978; Сергеев, Колодочка, Круммельн др., 1979;Томан, 1979; Вавнлнн, 1983; Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба, Гнаук, 1989).
Долгое время считали (а некоторые считают и поныне), что основная причина неудач лежит в трудностях идентификации модельных параметров. В самом деле, многомерные модели содержат достаточно много параметров, значения которых подлежат определению. А мощь современных компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р. Веллман охарактеризовал как "проклятие размерности" (Моисеев, 1981).
С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное развитие теории динамических систем. Так С. Смейл разработал концепцию структурной устойчивости (Smale, 1967). Грубо говоря, это означает: при сколь — угодно малом "шевелении" уравнений качественно сохраняется поведение модели. Поскольку при построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь приближенными, то , вероятно, для описания природных процессов следует использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе теории бифуркаций (см. обзор: Арнольд, Афраймовнч, Ильяшенко и др., 1986) и теории катастроф (Thom, 1964) были обнаружены основные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов при деформации модельных параметров.
В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных пелпнейных моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и пространство параметров. Так каждой динамической системе соответствует "свой" параметрический портрет - разбнеіше пространства параметров на области, в коюрых имеет место определенный тип качественного поведения. Значит, при пересечении границ областей происходит смена динамического режима. Поэтому процедура идентификации - движение в пространстве параметров - вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощущение контрннтунтнвного (=парадоксалыюго) поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с "проклятием неустойчивости" многомерных нелинейных динамических систем.
В таком случае совершенствование технологии моделирования экологических систем может происходить путем включения в их структуру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, нмеющігх естественную биологическую природу. Обсудим эти подходы.
Механизмы стабилизации. В работах (Новосельцев, 1978 и 1989) развито продуктивное представление об экосистемах как о некоторых системах автоматического регулирования и управления. Обнаружено, что определенные биологические процессы оказывают стабилизирующее влияние на динамику экосистем. В этой связи актуален поиск таких процессов — механизмов стабилизации для последующего включения их структуру моделей.
Данпая задача во многом смыкается с говестной проблемой о взаимосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (May, 1973; Одум, 1975; Смит, 1976; Свнрежев, Логофет, 1978). Здесь выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в экосистемах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтшгу в последуюппгх работах акцент исследований сместился в стороігу поиска специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.: Robinson, 1982; Базыкнн, 1985; Бруснловский, 1985; Spuge, 1982; Рубни, Пытьева, Ризішчеико, 1987; Молчанов, 1992). Важные исследования стабилизирующего действия пространственной и временной неоднородности среды приведены в работах (см.: Романовсюгіі, Степанова, Черпавский, 1975; Колесов, Швптра, 1979; Полуэктов, Пых, Швьггов, 1980; Домбровский, Маркман, 1983; Маррн, 1983; Свнрежев, 1987). В настоящей диссертации (главы 1 и 2) также прпведепы экологические процессы, стабилизирующие динамику зкоенстехі.
В целом, после включения в модель разнообразных механизмов адаптации ее динамика будет устойчивой в широком диапазоне параметров. Данное обстоятельство упростит идентификацию модельных параметров.
Механизмы адаптации. Еще более радиальное изменение традиционной технологии моделирования - это включение в структуру моделей механизмов адаптации и микроэволющш параметров. Действительно, большинство биологических параметров имеет эволюционное происхождение (Тимофеев -Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шноль, 1979; Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свнрежев, Пасеков, 1982; Моисеев, 1983; Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические и эволюционные процессы , то параметры будут "автоматически" идентифицироваться в результате работы такой модели. Финальные значения данных параметров (т. н. эволюционно - устойчивые параметры) присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентное давление своих мутантов - носителей других значений параметров (см. обзор: Пасеков, 1988). Очевидно, в результате эволюции могут реализоваться только эволюционно - устойчивые параметры (ЭУ - параметры). Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ - параметров.
Напомним, что модельный поиск ЭУ — параметров путем прямого копирования эколого - генетических процессов приводит к созданию моделей большой размерности. В ряде работ пытаются косвенно учесть процессы адаптации популяций путем "навязывания" им некоторых целевых функций, например, максимизация продуктивности, численности и др. (Цеглин, 1969; Хашш, Дорфман, Кухарев, 1978; см. обзор: Фурсова, Левнч, 2002). Некоторые из таких целевых функций весьма искусствеиы и их не стоит серьезно рассматривать. Напротив, если параметры, реализующие максимум целевой функции (F), доставляют еще и преимущество в конкурентной борьбе, то функция F может быть использовала для поиска ЭУ — параметров (Семевский, Семенов, 1982). Однако такого сорта "корректные" функционалы могут быть получены лишь для достаточны простых экологических ситуаций (один трофический уровень, пространственно - временная однородность среды и т.д.). Поэтому их "корректность" в более сложных ситуациях весьма сомшггельна.
На основе идей эволюционного моделирования (Фогель, Оуэне, Уолш, 1969; Букатова, 1979) можно предложить простейшую форму модельной адаптации. А именно, вмести одной популяции с параметром а создшъ набор (Триаду) из трех близкихсубпопуляцнй с параметрами (alta2,a3), где ах -а—є,а2 ea,or3 =а + є.
При действті факторов среды Триада реализует естественный отбор в малом: субпопуляцнн с "наилучшими" параметрами становятся доминирующими (Ильичев, 1984; 1986а). Последовательное развитие этой идеи - "эволюции в малом" (Ильичев, 1989; 1990а) - приводит к построению бнологнчесхи корректного уравнения и для параметра а.
Последнее. Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстродействия) активизировало применение методов эволюционного моделирования. Данный подход становятся все более популярными и при решении разнообразных (оптимизационных и др.) задач в технических и социальных системах (Курейчнк, 1999; Грниченко, 2000; Турчин, 2000). Весьма перспективным представляется использование указанных методов в сочетании с идеями синергетики (Хакен, 1980; Курдюмов, Князева, 1994; Колесников, 1994; Турчин, 2000) и для решешш проблем управления природными и социальными системами (Холлинг, 1981; Самарский, Михайлов, 1997).
Цель и задачи исследовашш. В данной работе решаются следующие проблемы.
1. Создание биологически корректных математических моделей малой размерности для прогнозирования асимптотического состояния и микроэоолюции водных экологических систем.
2. Приложение даіпіьіх моделей для анализа динамики и адаптации нижних трофических уровней: а) экосистемы Азовского моря при изменении объема и химического состава речного стока; б) экосистемы Цимлянского водохранилища при возможном потеплении климата.
3. Исследование механизмов разрушения и образования устойчивых экологических структур.
Методология исследоошшй. Методологическую основу исследований составляют: теория автоматического управления, теория дифференциальных уравнений, теория конкуренции, устойчивости и адаптации, эволюционная экология, имитационное моделирование, компьютерные эксперименты с моделями.
Научная ношпиа; осношпле положешія, шлиосимые на защиту. Исследования теоретических н прикладных задач позволили получить новые научные результаты, выносимые на защиту:
1. Развито представление о процессе распада как о семействе обратных связей с запаздыванием в общем круговороте веществ в экосистеме. Установлено следующее:
- в случае двух обратных связей может происходить стабилизация равновесий и при сколь - угодно больших запаздываниях;
- в случае непрерывного континуума обратных связей дана теоретнко -вероятностная трактовка пучка обратных связей. Установлено, что если дисперсия пучка обратных связей больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.
На основе полученных критериев определены условия возникновения устойчивых экологических структур, состоящих из неустойчивых подструктур.
2. Приведена формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов водорослей при наступлении неблагоприятных условий среды. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в мехашгзме перехода в пассивное состояние (и обратно). Так если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость, тогда в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров.
3. Для анализа неавтономных моделей разработан новый общий принцип наследования ряда локальных свойств глобальным сдвнг - отображением Пуанкаре. А именно, если некоторое локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладает и глобальное сдвиг-отображение. В частности, для неавтономных моделей конкуренции определены ключевые наследуемые свойства. Здесь получены признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.
Установлена и обоспована взаимосвязь между критическими значениями температурной кривой водоема и эволгоцноиио-устойчпвымн параметрами -благопрнятньгмп температурами развития водорослей.
4. Предложены специальные модели (т.н. D - системы), в которых в качестве скоростей роста популяций использованы периодические дельта - функции. Это позволило практически в явном виде построить соответствующее отображение Пуанкаре и обнаружить ряд "парадоксальных" явлений в динамике конкурентов. На основе теории D-систем показано, что в периодически изменяющейся среде множество эволюцноино-устойчнвых параметров - массивно, т. е. может включать в себя целые области.
5. На основе полученных критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяции, которые по сравнению с традиционными эколого - эволюционными моделями содержат небольшое число переменпых, и поэтому обладают высоким быстродействием.
Описаны модели нижних трофических уровнен Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде. В результате компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока автоматически вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. Предложено обоснование этого явления как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.
На основе модели Цимлянского водохранилища, проведено исследование действия возможного изменения (похолодание и потепление) климата с учетом мнкроэволюцнн водорослей к температуре и содержанию биогенных веществ (азоту и фосфору) в среде. Установлено, что в некоторых допустимых сценариях потепления климата процессы микроэволюции холодошобивых водорослей могут существенно ограничить рост теплолюбивых водорослей.
Практическая значимость результатов неелсдовашпь Предложенные новые схемы моделирования эколого - эволюционных процессов являются биологически корректными, быстродействующими и универсальными. Они могут быть использованы при компьютерном моделировании экосистем других водоемов. На основании данных моделей может быть проведена экологическая экспертиза различных водных проектов в Азовском бассейне.
В результате исследования экосистемы Азовского моря обнаружено, что в результате сокращения объема речного "автоматически" возникает дисбаланс азота (N увеличивается) и фосфора (Р убывает).
В результате исследования экосистемы Цнмляпского водохранилища установлено, «пи при некоторых вариантах потепления а результате адаптации холоднолюбивые диатомовые водоросли блокируют развитие теплолюбивых сннезеленых водорослей. Г
Реализация результатов диссертациошюн работы.
Результаты исследовании по Азовскому морю используются в Азовском НИИ рыбного хозяйства.
Результаты исследовании по Цимлянскому водохранилищу внедрены и используются в Донском бассейновом водохозяйственном объединении.
Апробация работы, публикации. Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на 3 Всесоюзной конференции по географии и картографии "Географические и экономические проблемы изучения и освоения южных морей" (1987, Москва); на 3 съезде советских океанологов (1987, Ленинград); 29 Весоюзном гидрохимическом совещании "Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод сушн"( 1987, Ростов - на - Дону); на Всесоюзном совещанн"Экологня популяции" (1988, Новосибирск); на Международном конгрессе математиков ICM 98 (1998, Берлин); на Международной конференции ICIAM 99 (1999, Эдинбург); на Международной конференции "Математические модели и методы их исследования" (1999, Красноярск); на 1 Всероссийском симпозиуме по прикладной и промышленной математике (2000, Сочи); на Международной конференции, посвященной 90 - летню А.А. Ляпунова (2001, Новосибирск); па заседаниях кафедр механпко - математического факультета РГУ "Прикладной математики и программирования", "Дифференциальных уравпепнй", "Математического анализа" / Вычислительной математики и математической физики".
В рамках данной тематики были получены:
1) серебряішая медаль ВДНХ за работу о дефиците фосфора в Азовском море (1986 г.);
2) стипендия Международного Научного Фопда "Открытое общество" по проблеме "Биоразнообразие" (1993- 1994 гг.).
Актуальность ряда задач по данной проблематике поддержаны грантами:
3) грант Госкомитета Высшей Школы "Механизмы стабилизации и адаптации в динамических системах" в области фундамеїггальньїх исследований но техническим наукам (1993 - 1994 гг.), код проекта СМУ - 4. Руководитель - В.Г. Ильичев;
4) краткосрочный грант Международного Научного Фонда (1993 г.);
5) грант Российского фонда фундаментальных исследований "Новые схемы эволюционного моделирования " (1994-1995 гг.), код проекта N 94 - 01 - 01145. Руководитель - В.Г. Ильичев.
6) гранты Российского фонда фундаментальных исследований, коды проектов N98-01 01024 и, N00-0100725.
Руководитель - Г. А- Угольницкий, исполнители: В.Г. Ильичев и др..
Результаты диссертационных исследований опубликованы в более чем 100 научных статьях и 1 монографии.
Содержание работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и приложения. Общий объем текста составляет 275 страниц, включая 36 рисунков и 15 таблиц. Список литературы составляет 249 работ.
В главе 1 проведено исследование общих математических свойств семейства линейных моделей распада органических веществ (детрита). Установлено, что данное семейство представляет собой выпуклый компакт, крайними точками которого являются звенья-задержки. По сути, каждая линейная модель распада может быть построена как выпуклая комбинация звеньев с запаздыванием. В этой связи, проведен анализ влияния структуры обратных связей с запаздыванием на устойчивость (замкнутых по веществу) биологических систем:
- в случае одной обратной связи показано, что при увеличении времени запаздывания может происходить чередование зон устойчивости и неустойчивости стационарных режимов;
- в случае двух обратных связей плоскость запаздываний включает в себя счетное множество т. н. "остров неустойчивости". Показано, что существует ровно одиннадцать т. н. устойчивых направлений (лучей), которые не пересекают ни одного "острова неустойчивости";
- в случае непрерывного континуума; обратных связей дана теоретико- вероятностная трактовка пучка обратных связей. Это позволило ввести глобальную характеристику - дисперсию пучка обратных связей. Установлено, что если данная дисперсия больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.
Приведена интерпретация полученных результатов к проблеме дестабилизации экологических систем при сокращении (или ослаблении) в них числа обратных связей. Выяснены условия возникновения устойчивых сложных систем, состоящих из неустойчивых подсистем.
В главе 2 приведена линейная формализация биологического процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов организмов (водоросли и др.) при наступлении неблагоприятных условий среды (низкие температуры и т. д.). Добавление данного процесса приводит к расширению исходной модели. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в процессе перехода в пассивное состояние. Так если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость ("хищник-жертва"), тогда в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров. Напротив, добавление пассивных состоянии не влияет на исход конкуренции близких популяции.
В главе 3 для анализа неавтономных моделей разработан общий принцип наследования ряда локальных свойств динамических систем глобальным отображением Пуанкаре. А именно, если локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладает и глобальное сдвиг - отображение. В частности, для неавтономных моделей конкуренции обнаружены основные наследуемые свойства. Это позволило для довольно широкого класса моделей получить признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.
Установлена взаимосвязь между критическими значениями (мшпгмумы и максимумы) температурной кривой водоема и эволюционно-устончивымн (благоприятными) температурами развития водорослей. В рамках естественных предположеиіш показало: благоприятные температуры развития водорослей совпадают с критическим точками температурной кривой водоема.
В главе 4 для установления возможности существования тех или иных явлений в сообществе конкурентов здесь были использованы периодические дельта - функции в качестве коэффициентов роста популяций (т. и. D-снстемы). В этом случае нелинейные взаимодействия проявляются лишь а одной точке на периоде, а для остальных временных точек динамическая система оказывается линейной. Данное обстоятельство позволяет построить соответствующее отображение Пуапкаре (сдвиг за время период) практически явном виде и обнаружить ряд парадоксальных явлении (нетранзнтнвность вытеснения и др.). Найденные здесь признаки отбора оказываются, справедливыми и для более широкого класса моделей с гладкими коэффициентами роста.
Выяснена геометрическая структура эволюцнонно-устойчнвых параметров популяций (популяции с такими параметрами популяций способны выдержать конкурентное давление мутантов). Так на основе обобщенной теории D-снстем показано: в периодически изменяющейся среде множество эволюцнонно-устойчнвых параметров - массивно, т. е. может включать в себя целые области.
В главе 5 на основе полученных выше критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяций. По сути, в таких моделях изменяются не только переменные (численности популяций), но и их параметры (хотя и существенно более медленно). Поэтому здесь отслеживается как динамика, так и микроэволюция популяций. D предположении, что биологические параметры имеют эволюционное происхождение (т. е. являются эволюционно-устойчивымн) в такой модели имеет место "автоматическая" идентификация параметров.
Описаны модели нижних трофических уровней Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены мехашпмы адаптации водорослей к биогенным веществам (азоту и фосфору) и температуре среды.
На основе компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речпого стока. Обнаружено, что (даже при сохранении химического состава речных вод) сокращение объема речпого стока автоматически вызывает повышение азота и умеиьшепне фосфора в Азовских водах. Приведено естественное обоснование этого явлепня как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.
Используя модель Цимлянского водохрашшнща, проведено исследование действия возможного изменения (похолодашіе и потепление) климата с учетом микрОэыолюцни водорослей. Установлено, что для некоторых допустимых % сценариев потепления климата может не возникать ожидаемого значительного роста теплолюбивых синезеленых Г водорослей. Действительно, адаптация холодолюбивых диатомовых водорослей (в сторону повышения их благоприятных температур развития) приведет к сильному конкурентному давлению на рост синезеленых.
В приложении приведены документы, подтверждающие внедрение и использование результатов исследований.
В заключение автор выражает глубокую признательность научному консультанту, проф. В. И. Актуальность темы. Динамика экологических систем во многом определяется поведением внешних факторов среды. Поэтому деформация условии среды - как управляемая (аіітропогенпая), так неуправляемая (вызванная естественными причинами) - может привести к коренным экологическим преобразованиям. В этой связи обсудим две прикладные проблемы, актуальные для Азовского бассейна. Они, в свою очередь, порождают ряд фундаментальных проблем в области математического моделирования водных экологических систем.
Проблема потепления климата. Многочисленные исследования позволяют утверждать, что в результате парникового эффекта н др. факторов происходит нарастающее глобальное потепление климата (Беттен, 1985; Полтараус, Киселев, 1986; Голицын, 1987; Кутцбах, 1988; Будыко, 1989). Установлено, что ,в целом, потепление будет сопровождаться усилением процессов нспарешія и выпадения осадков. Разумеется, в отдельных регионах соотношение этих процессов разное (Шнкломанов, Линз, 1991). Действие указаніплх процессов вызовет одновременную деформацию термического н гидрологического режимов водоемов. Здесь актуальна задача: какие негативные нзменеїшя в водных экологических системах вызовет грядущее потепление В частности, одним из таких нежелательных явлений является эвтрофнровашш 0= "цветение воды" -значительный рост биомассы) еннезеленых водорослей (Снренко, Гавриленко, 1978; Петрова, 1990). Здесь происходит отравлеіше воды токсинами водорослей, возникает дефицит кислорода -это вызывает гибель рыбы и т.д..
В данной диссертации проводится модельный анализ степени эвтрофпровапия экосистемы Цимлянского водохранилищах при различных сценариях потепления климата.
Проблема Азовского моря. Другая проблема связана с экосистемой Азовского моря, которая в последние 50 лет испытывает острый дефіщнт поступлення пресных речных вод. Действительно, из-за сооружешш Цимлянского Краснодарского водохранилищ суммаріплй объем pp. Дона и Кубаїш сократился с 41 км3/год до 28 км /год. Г Актуальность темы. Динамика экологических систем во многом определяется поведением внешних факторов среды. Поэтому деформация условии среды - как управляемая (аіітропогенпая), так неуправляемая (вызванная естественными причинами) - может привести к коренным экологическим преобразованиям. В этой связи обсудим две прикладные проблемы, актуальные для Азовского бассейна. Они, в свою очередь, порождают ряд фундаментальных проблем в области математического моделирования водных экологических систем.
Проблема потепления климата. Многочисленные исследования позволяют утверждать, что в результате парникового эффекта н др. факторов происходит нарастающее глобальное потепление климата (Беттен, 1985; Полтараус, Киселев, 1986; Голицын, 1987; Кутцбах, 1988; Будыко, 1989). Установлено, что ,в целом, потепление будет сопровождаться усилением процессов нспарешія и выпадения осадков. Разумеется, в отдельных регионах соотношение этих процессов разное (Шнкломанов, Линз, 1991). Действие указаніплх процессов вызовет одновременную деформацию термического н гидрологического режимов водоемов. Здесь актуальна задача: какие негативные нзменеїшя в водных экологических системах вызовет грядущее потепление В частности, одним из таких нежелательных явлений является эвтрофнровашш 0= "цветение воды" -значительный рост биомассы) еннезеленых водорослей (Снренко, Гавриленко, 1978; Петрова, 1990). Здесь происходит отравлеіше воды токсинами водорослей, возникает дефицит кислорода -это вызывает гибель рыбы и т.д..
В данной диссертации проводится модельный анализ степени эвтрофпровапия экосистемы Цимлянского водохранилищах при различных сценариях потепления климата.
Проблема Азовского моря. Другая проблема связана с экосистемой Азовского моря, которая в последние 50 лет испытывает острый дефіщнт поступлення пресных речных вод. Действительно, из-за сооружешш Цимлянского Краснодарского водохранилищ суммаріплй объем pp. Дона и Кубаїш сократился с 41 км3/год до 28 км /год. В результате произошли негативные гидробиологические явления: осолонсние вод, возникновение дисбаланса азота и фосфора, вытеснение высокопродуктивной пресноводной флоры и фауны f I (Бронфман, Дубинина, Макарова, 1979). В последней четверти 20 века широко обсуждались различные варианты восстановления рыбопродуктивности Азовского моря посредством управления его гидрологическим режимом: дотация речного стока, сужение гирла Таганрогского залива, строіітельство Керченского гидроузла (Воровнч, Бронфман, Воловик и др., 1977; Ратковнч, Прнвальскнй, Матушанский и др., 1980). Отметим, что в силу экономических (и других) причин ни один из перечисленных проектов не был реализован, однако они актуальны и сегодня с геополитической, экономической и экологической точек зрения.
Важно отметить, что перечисленные проблемы связаны с долговременным воздействием факторов среды на-экосистемы. Поэтому оценка долговременных экологических последствий должна учитывать и возможные процессы адаптации (и даже мнкроэволюцнн) популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых популяций будут заниженными.
Однако прямолинейные попытки соединить в моделях экологические и генетические процессы приводят к построению моделей "слишком" большой размерности даже на уровне одной популяции (Абросов, Розенгауз, 1986; Меншуткин, Казанский, 1986). Это обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволюцнонио - значимые времена.
Поэтому возникает фундаментальная проблема построения биологически корректшлх, эколого - эволюционных моделей небольшой размерности.
При обсуждешш технологии построешш таких моделей полезно обратиться к истории (1970 - 2003 гг) моделирования водных экологических систем.
Напомним, что в начале семидесятых годов Дж. Форрестер (1978) с помовдыо простой (имитационной) модели описал глобальные процессы, связывающие производство, загрязиешіе и население планеты. Дашіая модель оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно верных пропіозов. Важно отметить, что траднцношше модели опираются на известные фундамеїггальшле представления (Тихонов, Самарский, 1972; Юдовнч, 1998 и 1999). Для рассматриваемой Форрсстером ситуации не были гавестны фундаментальные закономерности (они не известны и по сей день !), поэтолгу при выводе модельных уравнений использовались "правдоподобные" допущения.
Успех модели Форрсстера вселил неоправданный оптимизм об эффективности компьютерных имитационных моделей и в других более сложных ситуациях. Так, в семидесятые — восьмидесятые годы в научной литературе встречались модельные описания экосистем практических всех водоемов (см. обзоры: Айзатуллнн, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980), однако конкретных прогнозов было немного. Не претендуя на полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные в работах (Умнов, 1973;Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977; Крапивин, 1978; Сергеев, Колодочка, Круммельн др., 1979;Томан, 1979; Вавнлнн, 1983; Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба, Гнаук, 1989).
Долгое время считали (а некоторые считают и поныне), что основная причина неудач лежит в трудностях идентификации модельных параметров. В самом деле, многомерные модели содержат достаточно много параметров, значения которых подлежат определению. А мощь современных компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р. Веллман охарактеризовал как "проклятие размерности" (Моисеев, 1981).
С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное развитие теории динамических систем. Так С. Смейл разработал концепцию структурной устойчивости (Smale, 1967). Грубо говоря, это означает: при сколь — угодно малом "шевелении" уравнений качественно сохраняется поведение модели. Поскольку при построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь приближенными, то , вероятно, для описания природных процессов следует использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе теории бифуркаций (см. обзор: Арнольд, Афраймовнч, Ильяшенко и др., 1986) и теории катастроф (Thom, 1964) были обнаружены основные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов при деформации модельных параметров.
В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных пелпнейных моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и пространство параметров. Так каждой динамической системе соответствует "свой" параметрический портрет - разбнеіше пространства параметров на области, в коюрых имеет место определенный тип качественного поведения. Значит, при пересечении границ областей происходит смена динамического режима. Поэтому процедура идентификации - движение в пространстве параметров - вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощущение контрннтунтнвного (=парадоксалыюго) поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с "проклятием неустойчивости" многомерных нелинейных динамических систем.
В таком случае совершенствование технологии моделирования экологических систем может происходить путем включения в их структуру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, нмеющігх естественную биологическую природу. Обсудим эти подходы.
Механизмы стабилизации. В работах (Новосельцев, 1978 и 1989) развито продуктивное представление об экосистемах как о некоторых системах автоматического регулирования и управления. Обнаружено, что определенные биологические процессы оказывают стабилизирующее влияние на динамику экосистем. В этой связи актуален поиск таких процессов — механизмов стабилизации для последующего включения их структуру моделей.
Данпая задача во многом смыкается с говестной проблемой о взаимосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (May, 1973; Одум, 1975; Смит, 1976; Свнрежев, Логофет, 1978). Здесь выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в экосистемах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтшгу в последуюппгх работах акцент исследований сместился в стороігу поиска специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.: Robinson, 1982; Базыкнн, 1985; Бруснловский, 1985; Spuge, 1982; Рубни, Пытьева, Ризішчеико, 1987; Молчанов, 1992). Важные исследования стабилизирующего действия пространственной и временной неоднородности среды приведены в работах (см.: Романовсюгіі, Степанова, Черпавский, 1975; Колесов, Швптра, 1979; Полуэктов, Пых, Швьггов, 1980; Домбровский, Маркман, 1983; Маррн, 1983; Свнрежев, 1987). В настоящей диссертации (главы 1 и 2) также прпведепы экологические процессы, стабилизирующие динамику зкоенстехі.
В целом, после включения в модель разнообразных механизмов адаптации ее динамика будет устойчивой в широком диапазоне параметров. Данное обстоятельство упростит идентификацию модельных параметров.
Механизмы адаптации. Еще более радиальное изменение традиционной технологии моделирования - это включение в структуру моделей механизмов адаптации и микроэволющш параметров. Действительно, большинство биологических параметров имеет эволюционное происхождение (Тимофеев -Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шноль, 1979; Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свнрежев, Пасеков, 1982; Моисеев, 1983; Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические и эволюционные процессы , то параметры будут "автоматически" идентифицироваться в результате работы такой модели. Финальные значения данных параметров (т. н. эволюционно - устойчивые параметры) присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентное давление своих мутантов - носителей других значений параметров (см. обзор: Пасеков, 1988). Очевидно, в результате эволюции могут реализоваться только эволюционно - устойчивые параметры (ЭУ - параметры). Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ - параметров.
Напомним, что модельный поиск ЭУ — параметров путем прямого копирования эколого - генетических процессов приводит к созданию моделей большой размерности. В ряде работ пытаются косвенно учесть процессы адаптации популяций путем "навязывания" им некоторых целевых функций, например, максимизация продуктивности, численности и др. (Цеглин, 1969; Хашш, Дорфман, Кухарев, 1978; см. обзор: Фурсова, Левнч, 2002). Некоторые из таких целевых функций весьма искусствеиы и их не стоит серьезно рассматривать. Напротив, если параметры, реализующие максимум целевой функции (F), доставляют еще и преимущество в конкурентной борьбе, то функция F может быть использовала для поиска ЭУ — параметров (Семевский, Семенов, 1982). Однако такого сорта "корректные" функционалы могут быть получены лишь для достаточны простых экологических ситуаций (один трофический уровень, пространственно - временная однородность среды и т.д.). Поэтому их "корректность" в более сложных ситуациях весьма сомшггельна.
На основе идей эволюционного моделирования (Фогель, Оуэне, Уолш, 1969; Букатова, 1979) можно предложить простейшую форму модельной адаптации. А именно, вмести одной популяции с параметром а создшъ набор (Триаду) из трех близкихсубпопуляцнй с параметрами (alta2,a3), где ах -а—є,а2 ea,or3 =а + є.
При действті факторов среды Триада реализует естественный отбор в малом: субпопуляцнн с "наилучшими" параметрами становятся доминирующими (Ильичев, 1984; 1986а). Последовательное развитие этой идеи - "эволюции в малом" (Ильичев, 1989; 1990а) - приводит к построению бнологнчесхи корректного уравнения и для параметра а.
Последнее. Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстродействия) активизировало применение методов эволюционного моделирования. Данный подход становятся все более популярными и при решении разнообразных (оптимизационных и др.) задач в технических и социальных системах (Курейчнк, 1999; Грниченко, 2000; Турчин, 2000). Весьма перспективным представляется использование указанных методов в сочетании с идеями синергетики (Хакен, 1980; Курдюмов, Князева, 1994; Колесников, 1994; Турчин, 2000) и для решешш проблем управления природными и социальными системами (Холлинг, 1981; Самарский, Михайлов, 1997).
Цель и задачи исследовашш. В данной работе решаются следующие проблемы.
1. Создание биологически корректных математических моделей малой размерности для прогнозирования асимптотического состояния и микроэоолюции водных экологических систем.
2. Приложение даіпіьіх моделей для анализа динамики и адаптации нижних трофических уровней: а) экосистемы Азовского моря при изменении объема и химического состава речного стока; б) экосистемы Цимлянского водохранилища при возможном потеплении климата.
3. Исследование механизмов разрушения и образования устойчивых экологических структур.
Методология исследоошшй. Методологическую основу исследований составляют: теория автоматического управления, теория дифференциальных уравнений, теория конкуренции, устойчивости и адаптации, эволюционная экология, имитационное моделирование, компьютерные эксперименты с моделями.
Научная ношпиа; осношпле положешія, шлиосимые на защиту. Исследования теоретических н прикладных задач позволили получить новые научные результаты, выносимые на защиту:
1. Развито представление о процессе распада как о семействе обратных связей с запаздыванием в общем круговороте веществ в экосистеме. Установлено следующее:
- в случае двух обратных связей может происходить стабилизация равновесий и при сколь - угодно больших запаздываниях;
- в случае непрерывного континуума обратных связей дана теоретнко -вероятностная трактовка пучка обратных связей. Установлено, что если дисперсия пучка обратных связей больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.
На основе полученных критериев определены условия возникновения устойчивых экологических структур, состоящих из неустойчивых подструктур.
2. Приведена формализация процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов водорослей при наступлении неблагоприятных условий среды. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в мехашгзме перехода в пассивное состояние (и обратно). Так если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость, тогда в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров.
3. Для анализа неавтономных моделей разработан новый общий принцип наследования ряда локальных свойств глобальным сдвнг - отображением Пуанкаре. А именно, если некоторое локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладает и глобальное сдвиг-отображение. В частности, для неавтономных моделей конкуренции определены ключевые наследуемые свойства. Здесь получены признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.
Установлена и обоспована взаимосвязь между критическими значениями температурной кривой водоема и эволгоцноиио-устойчпвымн параметрами -благопрнятньгмп температурами развития водорослей.
4. Предложены специальные модели (т.н. D - системы), в которых в качестве скоростей роста популяций использованы периодические дельта - функции. Это позволило практически в явном виде построить соответствующее отображение Пуанкаре и обнаружить ряд "парадоксальных" явлений в динамике конкурентов. На основе теории D-систем показано, что в периодически изменяющейся среде множество эволюцноино-устойчнвых параметров - массивно, т. е. может включать в себя целые области.
5. На основе полученных критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяции, которые по сравнению с традиционными эколого - эволюционными моделями содержат небольшое число переменпых, и поэтому обладают высоким быстродействием.
Описаны модели нижних трофических уровнен Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены механизмы адаптации водорослей к содержанию азота и фосфора в среде. В результате компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речного стока. Обнаружено, что сокращение объема речного стока автоматически вызывает повышение азота и уменьшение фосфора в Азовских водах. Предложено обоснование этого явления как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.
На основе модели Цимлянского водохранилища, проведено исследование действия возможного изменения (похолодание и потепление) климата с учетом мнкроэволюцнн водорослей к температуре и содержанию биогенных веществ (азоту и фосфору) в среде. Установлено, что в некоторых допустимых сценариях потепления климата процессы микроэволюции холодошобивых водорослей могут существенно ограничить рост теплолюбивых водорослей.
Практическая значимость результатов неелсдовашпь Предложенные новые схемы моделирования эколого - эволюционных процессов являются биологически корректными, быстродействующими и универсальными. Они могут быть использованы при компьютерном моделировании экосистем других водоемов. На основании данных моделей может быть проведена экологическая экспертиза различных водных проектов в Азовском бассейне.
В результате исследования экосистемы Азовского моря обнаружено, что в результате сокращения объема речного "автоматически" возникает дисбаланс азота (N увеличивается) и фосфора (Р убывает).
В результате исследования экосистемы Цнмляпского водохранилища установлено, «пи при некоторых вариантах потепления а результате адаптации холоднолюбивые диатомовые водоросли блокируют развитие теплолюбивых сннезеленых водорослей. Г
Реализация результатов диссертациошюн работы.
Результаты исследовании по Азовскому морю используются в Азовском НИИ рыбного хозяйства.
Результаты исследовании по Цимлянскому водохранилищу внедрены и используются в Донском бассейновом водохозяйственном объединении.
Апробация работы, публикации. Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на 3 Всесоюзной конференции по географии и картографии "Географические и экономические проблемы изучения и освоения южных морей" (1987, Москва); на 3 съезде советских океанологов (1987, Ленинград); 29 Весоюзном гидрохимическом совещании "Состояние и перспективы развития методологических основ химического и биологического мониторинга поверхностных вод сушн"( 1987, Ростов - на - Дону); на Всесоюзном совещанн"Экологня популяции" (1988, Новосибирск); на Международном конгрессе математиков ICM 98 (1998, Берлин); на Международной конференции ICIAM 99 (1999, Эдинбург); на Международной конференции "Математические модели и методы их исследования" (1999, Красноярск); на 1 Всероссийском симпозиуме по прикладной и промышленной математике (2000, Сочи); на Международной конференции, посвященной 90 - летню А.А. Ляпунова (2001, Новосибирск); па заседаниях кафедр механпко - математического факультета РГУ "Прикладной математики и программирования", "Дифференциальных уравпепнй", "Математического анализа" / Вычислительной математики и математической физики".
В рамках данной тематики были получены:
1) серебряішая медаль ВДНХ за работу о дефиците фосфора в Азовском море (1986 г.);
2) стипендия Международного Научного Фопда "Открытое общество" по проблеме "Биоразнообразие" (1993- 1994 гг.).
Актуальность ряда задач по данной проблематике поддержаны грантами:
3) грант Госкомитета Высшей Школы "Механизмы стабилизации и адаптации в динамических системах" в области фундамеїггальньїх исследований но техническим наукам (1993 - 1994 гг.), код проекта СМУ - 4. Руководитель - В.Г. Ильичев;
4) краткосрочный грант Международного Научного Фонда (1993 г.);
5) грант Российского фонда фундаментальных исследований "Новые схемы эволюционного моделирования " (1994-1995 гг.), код проекта N 94 - 01 - 01145. Руководитель - В.Г. Ильичев.
6) гранты Российского фонда фундаментальных исследований, коды проектов N98-01 01024 и, N00-0100725.
Руководитель - Г. А- Угольницкий, исполнители: В.Г. Ильичев и др..
Результаты диссертационных исследований опубликованы в более чем 100 научных статьях и 1 монографии.
Содержание работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и приложения. Общий объем текста составляет 275 страниц, включая 36 рисунков и 15 таблиц. Список литературы составляет 249 работ.
В главе 1 проведено исследование общих математических свойств семейства линейных моделей распада органических веществ (детрита). Установлено, что данное семейство представляет собой выпуклый компакт, крайними точками которого являются звенья-задержки. По сути, каждая линейная модель распада может быть построена как выпуклая комбинация звеньев с запаздыванием. В этой связи, проведен анализ влияния структуры обратных связей с запаздыванием на устойчивость (замкнутых по веществу) биологических систем:
- в случае одной обратной связи показано, что при увеличении времени запаздывания может происходить чередование зон устойчивости и неустойчивости стационарных режимов;
- в случае двух обратных связей плоскость запаздываний включает в себя счетное множество т. н. "остров неустойчивости". Показано, что существует ровно одиннадцать т. н. устойчивых направлений (лучей), которые не пересекают ни одного "острова неустойчивости";
- в случае непрерывного континуума; обратных связей дана теоретико- вероятностная трактовка пучка обратных связей. Это позволило ввести глобальную характеристику - дисперсию пучка обратных связей. Установлено, что если данная дисперсия больше критической, то равновесие сообщества устойчиво.
Приведена интерпретация полученных результатов к проблеме дестабилизации экологических систем при сокращении (или ослаблении) в них числа обратных связей. Выяснены условия возникновения устойчивых сложных систем, состоящих из неустойчивых подсистем.
В главе 2 приведена линейная формализация биологического процесса перехода в пассивное состояние (анабиоз) и обратно, характерный для многих видов организмов (водоросли и др.) при наступлении неблагоприятных условий среды (низкие температуры и т. д.). Добавление данного процесса приводит к расширению исходной модели. Проведен анализ взаимосвязи устойчивости исходной и расширенной моделей при различном выборе параметров в процессе перехода в пассивное состояние. Так если в исходной системе имела место колебательная неустойчивость ("хищник-жертва"), тогда в расширенной системе возникает глобально устойчивое равновесие при подходящем выборе указанных параметров. Напротив, добавление пассивных состоянии не влияет на исход конкуренции близких популяции.
В главе 3 для анализа неавтономных моделей разработан общий принцип наследования ряда локальных свойств динамических систем глобальным отображением Пуанкаре. А именно, если локальное свойство является грубым, универсальным и полугрупповым, то этим свойством обладает и глобальное сдвиг - отображение. В частности, для неавтономных моделей конкуренции обнаружены основные наследуемые свойства. Это позволило для довольно широкого класса моделей получить признаки конкурентного отбора, основанные на концепции универсальной константы запаса.
Установлена взаимосвязь между критическими значениями (мшпгмумы и максимумы) температурной кривой водоема и эволюционно-устончивымн (благоприятными) температурами развития водорослей. В рамках естественных предположеиіш показало: благоприятные температуры развития водорослей совпадают с критическим точками температурной кривой водоема.
В главе 4 для установления возможности существования тех или иных явлений в сообществе конкурентов здесь были использованы периодические дельта - функции в качестве коэффициентов роста популяций (т. и. D-снстемы). В этом случае нелинейные взаимодействия проявляются лишь а одной точке на периоде, а для остальных временных точек динамическая система оказывается линейной. Данное обстоятельство позволяет построить соответствующее отображение Пуапкаре (сдвиг за время период) практически явном виде и обнаружить ряд парадоксальных явлении (нетранзнтнвность вытеснения и др.). Найденные здесь признаки отбора оказываются, справедливыми и для более широкого класса моделей с гладкими коэффициентами роста.
Выяснена геометрическая структура эволюцнонно-устойчнвых параметров популяций (популяции с такими параметрами популяций способны выдержать конкурентное давление мутантов). Так на основе обобщенной теории D-снстем показано: в периодически изменяющейся среде множество эволюцнонно-устойчнвых параметров - массивно, т. е. может включать в себя целые области.
В главе 5 на основе полученных выше критериев отбора построены биологически корректные механизмы адаптации параметров популяций. По сути, в таких моделях изменяются не только переменные (численности популяций), но и их параметры (хотя и существенно более медленно). Поэтому здесь отслеживается как динамика, так и микроэволюция популяций. D предположении, что биологические параметры имеют эволюционное происхождение (т. е. являются эволюционно-устойчивымн) в такой модели имеет место "автоматическая" идентификация параметров.
Описаны модели нижних трофических уровней Азовского моря и Цимлянского водохранилища, в которые включены мехашпмы адаптации водорослей к биогенным веществам (азоту и фосфору) и температуре среды.
На основе компьютерных экспериментов построены асимптотики состояния Азовского моря при деформации объема и химического состава речпого стока. Обнаружено, что (даже при сохранении химического состава речных вод) сокращение объема речпого стока автоматически вызывает повышение азота и умеиьшепне фосфора в Азовских водах. Приведено естественное обоснование этого явлепня как результата определенного взаимодействия гидрологических и биологических процессов.
Используя модель Цимлянского водохрашшнща, проведено исследование действия возможного изменения (похолодашіе и потепление) климата с учетом микрОэыолюцни водорослей. Установлено, что для некоторых допустимых % сценариев потепления климата может не возникать ожидаемого значительного роста теплолюбивых синезеленых Г водорослей. Действительно, адаптация холодолюбивых диатомовых водорослей (в сторону повышения их благоприятных температур развития) приведет к сильному конкурентному давлению на рост синезеленых.
В приложении приведены документы, подтверждающие внедрение и использование результатов исследований.
В заключение автор выражает глубокую признательность научному консультанту, проф. В. И. Юдовичу за полезные обсуждения.
фосфора, вытеснение высокопродуктивной пресноводной флоры и фауны f I (Бронфман, Дубинина, Макарова, 1979). В последней четверти 20 века широко обсуждались различные варианты восстановления рыбопродуктивности Азовского моря посредством управления его гидрологическим режимом: дотация речного стока, сужение гирла Таганрогского залива, строіітельство Керченского гидроузла (Воровнч, Бронфман, Воловик и др., 1977; Ратковнч, Прнвальскнй, Матушанский и др., 1980). Отметим, что в силу экономических (и других) причин ни один из перечисленных проектов не был реализован, однако они актуальны и сегодня с геополитической, экономической и экологической точек зрения.
Важно отметить, что перечисленные проблемы связаны с долговременным воздействием факторов среды на-экосистемы. Поэтому оценка долговременных экологических последствий должна учитывать и возможные процессы адаптации (и даже мнкроэволюцнн) популяций. Иначе, модельные оценки биомассы некоторых популяций будут заниженными.
Однако прямолинейные попытки соединить в моделях экологические и генетические процессы приводят к построению моделей "слишком" большой размерности даже на уровне одной популяции (Абросов, Розенгауз, 1986; Меншуткин, Казанский, 1986). Это обстоятельство не позволяет проводить машинные расчеты на эволюцнонио - значимые времена.
Поэтому возникает фундаментальная проблема построения биологически корректшлх, эколого - эволюционных моделей небольшой размерности.
При обсуждешш технологии построешш таких моделей полезно обратиться к истории (1970 - 2003 гг) моделирования водных экологических систем.
Напомним, что в начале семидесятых годов Дж. Форрестер (1978) с помовдыо простой (имитационной) модели описал глобальные процессы, связывающие производство, загрязиешіе и население планеты. Дашіая модель оказалась на редкость удачной и позволила сделать ряд качественно верных пропіозов. Важно отметить, что траднцношше модели опираются на известные фундамеїггальшле представления (Тихонов, Самарский, 1972; Юдовнч, 1998 и 1999). Для рассматриваемой Форрсстером ситуации не были гавестны фундаментальные закономерности (они не известны и по сей день !), поэтолгу при выводе модельных уравнений использовались "правдоподобные" допущения.
Успех модели Форрсстера вселил неоправданный оптимизм об эффективности компьютерных имитационных моделей и в других более сложных ситуациях. Так, в семидесятые — восьмидесятые годы в научной литературе встречались модельные описания экосистем практических всех водоемов (см. обзоры: Айзатуллнн, Шамардина, 1980; Алексеев, 1980), однако конкретных прогнозов было немного. Не претендуя на полноту, отметим некоторые работоспособные модели, приведенные в работах (Умнов, 1973;Сергеев, Савчук, Кулеш и др., 1977; Крапивин, 1978; Сергеев, Колодочка, Круммельн др., 1979;Томан, 1979; Вавнлнн, 1983; Йоргенсен, 1985; Леонов, 1986; Страшкраба, Гнаук, 1989).
Долгое время считали (а некоторые считают и поныне), что основная причина неудач лежит в трудностях идентификации модельных параметров. В самом деле, многомерные модели содержат достаточно много параметров, значения которых подлежат определению. А мощь современных компьютеров все еще недостаточна, чтобы произвести эффективный поиск требуемых значений параметров. Данную ситуацию Р. Веллман охарактеризовал как "проклятие размерности" (Моисеев, 1981).
С другой стороны, в конце шестидесятых годов произошло значительное развитие теории динамических систем. Так С. Смейл разработал концепцию структурной устойчивости (Smale, 1967). Грубо говоря, это означает: при сколь — угодно малом "шевелении" уравнений качественно сохраняется поведение модели. Поскольку при построении моделей коэффициенты и уравнения являются лишь приближенными, то , вероятно, для описания природных процессов следует использовать лишь структурно устойчивые модели. Далее, на основе теории бифуркаций (см. обзор: Арнольд, Афраймовнч, Ильяшенко и др., 1986) и теории катастроф (Thom, 1964) были обнаружены основные закономерности возникновения неустойчивости и перестройки динамических режимов при деформации модельных параметров.
В результате этих исследований стало ясно, что в многомерных пелпнейных моделях наряду с фазовым пространством переменных важную роль играет и пространство параметров. Так каждой динамической системе соответствует "свой" параметрический портрет - разбнеіше пространства параметров на области, в коюрых имеет место определенный тип качественного поведения. Значит, при пересечении границ областей происходит смена динамического режима. Поэтому процедура идентификации - движение в пространстве параметров - вызовет не только деформацию равновесия, но и смену характера устойчивости. При идентификации в диалоговом режиме неожиданная перестройка с одного режима на другой вызывает ощущение контрннтунтнвного (=парадоксалыюго) поведения траекторий. Поэтому трудности идентификации моделей скорее связаны с "проклятием неустойчивости" многомерных нелинейных динамических систем.
В таком случае совершенствование технологии моделирования экологических систем может происходить путем включения в их структуру механизмов стабилизации или механизмов адаптации, нмеющігх естественную биологическую природу. Обсудим эти подходы.
Механизмы стабилизации. В работах (Новосельцев, 1978 и 1989) развито продуктивное представление об экосистемах как о некоторых системах автоматического регулирования и управления. Обнаружено, что определенные биологические процессы оказывают стабилизирующее влияние на динамику экосистем. В этой связи актуален поиск таких процессов — механизмов стабилизации для последующего включения их структуру моделей.
Данпая задача во многом смыкается с говестной проблемой о взаимосвязи сложности и устойчивости биологических сообществ (May, 1973; Одум, 1975; Смит, 1976; Свнрежев, Логофет, 1978). Здесь выяснено, что достаточно произвольное увеличение числа видов в экосистемах чаще всего вызывает ее дестабилизацию. Поэтшгу в последуюппгх работах акцент исследований сместился в стороігу поиска специальных структур, вызывающих стабилизацию экосистем (см.: Robinson, 1982; Базыкнн, 1985; Бруснловский, 1985; Spuge, 1982; Рубни, Пытьева, Ризішчеико, 1987; Молчанов, 1992). Важные исследования стабилизирующего действия пространственной и временной неоднородности среды приведены в работах (см.: Романовсюгіі, Степанова, Черпавский, 1975; Колесов, Швптра, 1979; Полуэктов, Пых, Швьггов, 1980; Домбровский, Маркман, 1983; Маррн, 1983; Свнрежев, 1987). В настоящей диссертации (главы 1 и 2) также прпведепы экологические процессы, стабилизирующие динамику зкоенстехі.
В целом, после включения в модель разнообразных механизмов адаптации ее динамика будет устойчивой в широком диапазоне параметров. Данное обстоятельство упростит идентификацию модельных параметров.
Механизмы адаптации. Еще более радиальное изменение традиционной технологии моделирования - это включение в структуру моделей механизмов адаптации и микроэволющш параметров. Действительно, большинство биологических параметров имеет эволюционное происхождение (Тимофеев -Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969; Шноль, 1979; Шварц, 1980; Мэй, 1981; Свнрежев, Пасеков, 1982; Моисеев, 1983; Северцев, 1991). Поэтому если в модели соединить экологические и эволюционные процессы , то параметры будут "автоматически" идентифицироваться в результате работы такой модели. Финальные значения данных параметров (т. н. эволюционно - устойчивые параметры) присущи популяциям, которые способны выдержать конкурентное давление своих мутантов - носителей других значений параметров (см. обзор: Пасеков, 1988). Очевидно, в результате эволюции могут реализоваться только эволюционно - устойчивые параметры (ЭУ - параметры). Поэтому актуальна проблема поиска ЭУ - параметров.
Напомним, что модельный поиск ЭУ — параметров путем прямого копирования эколого - генетических процессов приводит к созданию моделей большой размерности. В ряде работ пытаются косвенно учесть процессы адаптации популяций путем "навязывания" им некоторых целевых функций, например, максимизация продуктивности, численности и др. (Цеглин, 1969; Хашш, Дорфман, Кухарев, 1978; см. обзор: Фурсова, Левнч, 2002). Некоторые из таких целевых функций весьма искусствеиы и их не стоит серьезно рассматривать. Напротив, если параметры, реализующие максимум целевой функции (F), доставляют еще и преимущество в конкурентной борьбе, то функция F может быть использовала для поиска ЭУ — параметров (Семевский, Семенов, 1982). Однако такого сорта "корректные" функционалы могут быть получены лишь для достаточны простых экологических ситуаций (один трофический уровень, пространственно - временная однородность среды и т.д.). Поэтому их "корректность" в более сложных ситуациях весьма сомшггельна.
На основе идей эволюционного моделирования (Фогель, Оуэне, Уолш, 1969; Букатова, 1979) можно предложить простейшую форму модельной адаптации. А именно, вмести одной популяции с параметром а создшъ набор (Триаду) из трех близкихсубпопуляцнй с параметрами (alta2,a3), где ах -а—є,а2 ea,or3 =а + є.
При действті факторов среды Триада реализует естественный отбор в малом: субпопуляцнн с "наилучшими" параметрами становятся доминирующими (Ильичев, 1984; 1986а). Последовательное развитие этой идеи - "эволюции в малом" (Ильичев, 1989; 1990а) - приводит к построению бнологнчесхи корректного уравнения и для параметра а.
Последнее. Развитие вычислительной техники (увеличение памяти и быстродействия) активизировало применение методов эволюционного моделирования. Данный подход становятся все более популярными и при решении разнообразных (оптимизационных и др.) задач в технических и социальных системах (Курейчнк, 1999; Грниченко, 2000; Турчин, 2000). Весьма перспективным представляется использование указанных методов в сочетании с идеями синергетики (Хакен, 1980; Курдюмов, Князева, 1994; Колесников, 1994; Турчин, 2000) и для решешш проблем управления природными и социальными системами (Холлинг, 1981; Самарский, Михайлов, 1997).
Структура детрита - набор обратных связей с запаздыванием
Процесс разложения органических пеществ (ОВ) является одним из звеньев в общем, круговороте химических элементов в водных экологических системах. Кинетика деструкции ОВ в природных водах чрезвычайно сложна и многообразна. Так, по мнению Одума (1975) этот процесс представляет собой одно из самых «темных мест» в экосистемах. Данное обстоятельство обусловлено, с одной стороны, высоким разнообразием ОВ (отмершие организмы, продукты метаболизма и т. д.). А с другой — сложностью самого механизма кинетики, зависящего от ряда абиотических (температура, кислород и т. д.) и биотических (бактерии, микроорганизмы) факторов водной среды (Бнкбулатов, 1979; Бнкбулатов, Бнкбулатова 1979; Дзюбаїї, 1987; Романснко, 1985; Секи, 1986; Roman, 1984; Thebault 1995; КТизандоранцеп, 1990).
Существенное значение для выяснения основных кинетических закономерностей процесса разложения ОВ имели лабораторные исследования, проведенные Скопинцепым (1976, 1986), Айзатуллинмм (1967) и др. В них продемонстрирована принципиальная возможность вполне удовлетворительной аппроксимации кинетики распада ОВ в виде некоторой системы реакций первого порядка, формально, каждой такой системе соответствует свой кинетический граф взаимопревращения веществ.
При этом было обнаружено, что вклад нелинейного процесса «органика -бактерии» весьма незначителен, и при описании кинетики разложения ОВ им можно, в первом приближении, пренебречь. Слабая зависимость скоростей распада веществ от биомассы шпфоорганизмов обусловлена, по-видимохгу, тем, что в естественных условиях быстро устанавливается квазнстациопарпьш режим динамики микроорганизмов. Поэтому в водоеме всегда присутствует достаточное количество бактерий - деструкторов (Сергеев и др., 1979; Айзатуллнн и Шамардина, 1980). В частности, измеряемые в паблюдеппях константы, распада ОВ являются результатом взаимодействия химических и биохимических процессов окисления.
Отметим, что тонкий процесс обмена фосфором в системе "вода - дно" тесно связап с циклом железа и регулируется содержанием кислорода (Мартынова, 1984). Теперь обсудим прикладные и теоретические аспекты проблемы построения адекватной модели распада ОВ в форме некоторой системы линейных дифферепциальпых уравнений.
Прикладной аспект. Кинетическая схема процесса распада в такой модели определяется химическим «составом» ОВ водоема. Поэтому каждому водоему соответствует, вообще говоря, «своя» модель распада. Здесь сразу возникает задача идентификации структуры и коэффициентов модели. Так если выбранная модель оказалась неадекватной, то не ясно каким образом ее следует модифицировать: то ли менять константы ее химических реакций, то ли усложнять структуру графа модели. В последнем случае возникает новая дилемма: то ли последовательно наращивать старые цепи, то ли добавить нопые параллельные цепи в кинетическом графе процесса распада.
Теоретический аспект. Разнообразные примеры показывают, что устойчивость равновесий замкнутых по веществу экологических моделей («водоросли — фосфор» и др.) существенно зависит от выбора кинетической схемы процесса распада веществ. В этой связи, для выяснения того, когда имеет место устойчивость, а когда нет, следует выбрать «правильный» стратегический план исследования.
Ниже будет проведен достаточно полный анализ семейства линейных моделей распада ОВ. Здесь будут определены «базнешле» модели, из которых может быть собрана любая линейная модель. Данное обстоятельство позволяет (в определенной мере) решить поставленные выше прикладные и теоретические задачи.
На примере деструкции органических веществ до минерального фосфора (р) обсудим особенности формализации линейной схемы распада в общем виде. Будем считать, что разложение ОВ до Р может быть представлено ориентированным графом - деревом, единственная начальная вершина которого соответствует ОВ, а набор конечных - Р. Остальные вершины графа обозначают химические соединения, являющиеся промежуючными продуктами сложной реакции распада ОВ. Предположим, что факторы среды не изменяются.
Стабилизация неустойчивости в "одномерных" моделях
Далее, при изменении у в диапазоне (О, б) два уравнения (П.З) задают некоторую кривую из первого квадранта пространства параметров (см. рис. 2.1). Данная кривая и прямая у = 0 в совокупности ограничивают в пространстве параметров криволинейный треугольник (Д) с "основанием "(а р a + bz/aj и "высотой" 0 q Ъг/4а.
Определим расположение корней уравнения (П.1), когда параметры (/?, ?) находятся вне Д. Для д = 0 имеем; z, =-р и z2 = а+ і Ь, т. е. первый ("хороший") корень лежит в левой комплексной полуплоскости (ЛКП), а другой ("плохой") корень находится в правой комплексной полуплоскости (ПКП).
При непрерывной деформации параметров корни zv и г2 также непрерывно изменяются. В частности, пусть точка {p,q) двигается горизонтально (д фиксированно, р увеличивается) и пересекает левую сторону Д (здесь Ь/2 у Ь) слева направо. Тогда один из корней становится чисто мнимым. Покажем, что при дальнейшем движении параметров ( во внутрь Д) этот корень переходит в ЛКП. Действительно, продифференцируем (П. 1) по параметру р, тогда получаем: dzfbp —zlflz + p + q —a — ib). Подставим здесь в правую часть z-iy. Тогда с учетом (П.2) при b/2 y b находим Пе(д2/Эр) 0: Последнее, выясним, какой из корней г, или z2 перешел в ЛКП: Если бы это был:?!, то имело бы место своеобразное "отражение" корня Zj от мнимой оси: он подошел слева к мнимой оси и вернулся в ЛКП. Но в этом случае было бы Rc(dz/dp)=0, а это противоречит предыдущему строгому неравенству. Поэтому именно "плохой" корень. z2 переходит из ПКП в ЛКП, а "хороший! корень zx, по-прежнему, остается в ЛКП. Таким образом, Д - "полуостров устойчивости" в пространстве параметров (р,q) уравнения (П. 1) при а 0 и b Ф 0. Очевидно, случай 0 сводится к предыдущему, если применить операцию сопряжения к обеим частям уравнения (ПЛ). Рассмотрим теперь случай 1; когда а О и b = 0. В силу непрерывной зависимости корней (П. 1) от коэффициентов {а, b), можно считать, что это предельная ситуация (b - 0) из предыдущего случая. Значит "полуостров устойчивости" стягивается в точку (см. рис. 2.1), и поэтому здесь нулевое равновесие уравнения (П. 1) не стабилизируемо. В последнем случае а 0 и 6 - произвольно. Здесь кривая (П.З) не Принадлежит первому квадранту пространства параметров (поскольку р 0 при всех у). Поэтому для всех положительных параметров (р, q) уравнение (ПЛ) либо одновременно устойчиво либо одновременно неустойчиво. Возьмем в качестве теста параметр р = 0. Тогда уравнение (П. 1) имеетдва "хороших" KopHHZl = -q nz2=a+ ib, принадлежащих ЛКП; Поэтому данное уравнение устойчиво при всех р О и q О. Доказательство утверждения 2.2. Для определенности будем считать Ъ О (при Ъ О анализ проводится аналогичным образом). После подстановки в модель (2.3) частного решения л: = exp(zf) получаем характеристическое уравнение г = я + /г + /?[ехр(-гГ)-1р (П:4) Очевидно, вещественных корней данное уравнение не имеет. Лемма П.1. При малых р уравнение (П. 4) имеет лишь только один комплекс 78 ный корень с положительной вещественной частью. Доказательство леммы П.1. Рассмотрим две функции f(z) = z-a-ib и g(z)=p[l-exp(-zT)\ Очевидно, уравнение /(z)+g(z) = 0 эквивалентно (П.4). Построим полукруг (р+) достаточно большого радиуса (Я.) правой комплексной полуплоскости с центром в начале координат. В области D+ функция / имеет лишь один корень и, кроме того, на границе D+ при достаточно малом р выполняется неравенство I / Ы Тогда, в силу теоремы Руше, и функция f + g имеет в D+ только один корень. Поскольку ГУГО верно для каждого R, то лемма П. 1 доказана. Для остальных значений параметра р анализ устойчивости будет опираться на метод D -разбиений. Так определим все управляющие параметры, при которых (П.4) имеет хотя бы один чисто мнимый корень. Такие параметры образуют набор так называемых "критических кривых". Положим z — iy, тогда должны одновременно выполняться соотношения:
Наследуемые знак - инвариантные структуры и динамика конкурентов в периодически изменяющейся среде
Далее, обсудим результаты машинных экспериментов с моделью (5.2), приведенные в работах (Ильичев, 1987а, 1992а). Здесь были выбраны следующие параметры /i=J024 и п=250. Получено следующее: 1. Пусть є- мало (ffcO.Ol). Соответствующие субпопуляцнн можно считать узкоспециализированными. В результате отбора в системе (5.2) со временем происходит вымирание почти всех конкурирующих субпопуляцнн. А у нескольких "выживших" субпопуляннй интервал толерантности располагается вблизи критических значений (минимумы нлп максимумы) температурной кривой О. 2. Пусть Б- немало. Теперь данные субпопуляцнн являются широкоспециалшировашплми. Оказывается, что в системе (5.2) среди выживших субпопуляций могут встретиться и такне, у которых т( близко к средним значенням О. Обобщением численных результатов пункта 1 является Гипотеза критических значсшій. В сообществе узкоспециализированных водорослей конкурентное преимущество имеют субпопуляции, у которых интервал температурной толерантности расположен около критического значения температурной кривой. Для строго математического обоснования данной гипотезы требуются признаки отбора, в которых допускается "выживание" сразу нескольких (доминирующих) популяций. Тем не менее, упомянутый выше признак отбора для одной доминанты позволяет довольно убедительно продемонстрировать конкурентное преимущество популяции с критическим значением г при малых с. Действительно, рассмотрим несколько более простую ситуацию, когда расположение интервалов {/,} "разряженное" - они не пересекаются и находятся довольно далеко друг от друга. При этом лишь интервал толерантности /, содержит критическое значение О. При сделанных предложениях имеет место Утверждение 5.1. В "разряженном" сообществе выживает лишь первая субпопуляция. Гипотеза критических значений позволяет естественным образом возможный спектр оптимальных температур доминирующих популяций при деформации температурного режим а среды. Так слпяппе соседних критических точек вызывает усиление конкуренции у соответствующих субпопуляций (вплоть до вымирания одной из них). Напротив, "рождение" новой критической точки создает условия для возникновения новых доминант. Это обстоятельство - вымирание некоторых прежних и возникновение новых доминант - существенно при анализе последствий потепления климата на динамику биоценозов. В заключение обсудим некоторые допущения, неявно использоваштьте при численном обосновании гипотезы критических значений. Во-первых, считалось, что Д(0) и 0j(0) - функции роста любых двух популяций похожи и получаются друг из друга сдвигом на величину (г, —г/). Правомочность такого предположения в каждом конкретном случае неочевидна и требует экспериментальной проверки. Во-вторых, считалось, что кормовой ресурс (биогенные элементы) водорослей нс изменяется во времени. На самом деле, химический состав водоемов может сильно варьироваться в течение года под действием экзогенных факторов - стока, осадков и т. д. Поэтому оптимальные температуры развития водорослей будут несколько отличатся от критических значений температурной кривой.
График изменения температуры среды в = в(ї) и оценка времепн пребывания в разных интервалах температурной толерантности. Здесь функция роста водорослей 0(0) задается ступечатой функцией вида (5.1).
В-третьих, не было учтено влияние высших трофических уровней. В высокопродуктивных, тропических водах оно может быть значительным и тогда решающую роль в формировании видового разнообразия играют не столько горизонтальные трофические взаимодействия, а более всего - вертикальные трофические отношения.
Введение. О решениях дифференциальных уравнений с дельта - функцией в правой части
Выберем число с настолько большим, чтобы Л (а) одновременно содержал ЕиЕ2 и начальную точку Y го #f. Очевидно, на границе П(а) векторное ноле системы (2.3)+(2.4) направлено вовнутрь или вдоль грапнцы. Поэтому с учетом мопо-тошюсти отображения Р каждый элемент орбиты (} (т)} является внутренней точкой компакта 77(a); Отсюда вытекает, что удапной орбиты существуют предельные точки, и все они лежат впутри или на границе /7(ст) .Уточним последнее обстоятельство. Построим бесхонечпый набор положительных вещественных чисел 1,(у(т)). Согласно лемме 2.4 последовательность {Jjm } является невозрастаїо-щей. Следовательно, у нее" (а также у всякой сб подпоследоватслыюстн) существует едипствеишлн (один и тот же) предел \м. В силу непрерывности функции L, вес предельные точки орбиты лежат на границе /7"fe ).
Далее, обсудим возможные расположения предельных точек \Yj орбиты в замыкании Л . Справедливы Лемма П. 3. У не является внутренней точкой J-го квадранта. Доказательство леммы Л. 3. Предположим противное: предельная точка У находится в 7?+. Будем считать, что Y(mk)- У для некоторой подпоследовательности натуральных чисел {тк}. Проанализируем действие композиции л =Р Г на У . С одпой стороны, в силу непрерывности л возіпікает сходимость л(У (тк )) = У (2 + тк) - Я(У ). Поэтому я(У ) также является одной ID предельных точек орбиты и, значит, (Л(У ))= . А с другой стороны, из леммы 2.4 следует, что /,(л(У )) (У )= . Противоречие. Лемма П. 3 доказана. Лемма П. 4. Точка Y не может лежать на оси ординат (0У2). Доказательство леммы П. 4. Предположим противное: предельная точка имеет вид У = (о, ), где у\ 0. В такой ситуации все точки орбиты "обязаны" лежать выше ",. Действнтельно, если хотя бы одна точка окажется ниже "„ то и все последующие точки орбиты будут находиться ниже Ех (см. усиленную лемму 2.2). Но тогда первая координати фазового вектора У(ш) (т. с. у?) будет возрастать с ростом т. Значит, предельное значение уі 0. Противоречие. Итак, считаем, что вся орбита (У(/я)} находится выше или на Ех. Поэтому У лежит выше точки пересечения Ех и оси ординат (0У2), т. е. yl /b . Зттачит, « L\Y ) Я1. На осп ординат определпм новую последовательность точек {Zk }. Так положим Z0 = У , и далее 2клХ = P(Zk ). Разумеется, каждая 2к также является одной из предсльгалх точек данной орбиты, п всякая Zk также лежит на оси 0У2 (возможно нестрого) выше точки Х ІЬ . Рассмотрим одномерную дискретную D-снстему Контуа, соответствующую ненулевой компоненте у2, и пусть Q: у? - у 1. Очевидно, Q непрерывное суже 157 пнем Р па ось OY2. Поэтому Z +1 в 2( )« Согласно примеру Г из раздела 4.1 точка гХг является притягивающей для всякой (положительной) орбиты, порожденной Q. Значит при достаточно больших к все Zk оказывается вблизи точки гД,. Поскольку здесь имеет место неравенство (П.6), то возшпсаст противоречпе с предыдущим абзацем. Лемма П. 4. доказана. Лемма П. 5. Точка Y имеет вид (гХ„0). Доказательство леммы П. 5. В силу лемм П. 3 и П. 4, предельная точка лежит на оси абсцисс, т. е. У в( ,о). Уточним ее" первую координату, используя схему рассуждении из предыдущей леммы. А именно, рассмотрим одиомсрігую дискретную D-систему Коптуа, ссютпетствующую ненулевой компоненте ylt и пусть Q: У? -+У? 1. Разумеется, Q - непрерывное сужением Р на R\ (ось ОГ,). Согласно примеру 1 из раздела АЛ rkx— неподвижная точка Q. Обозначим через / - отрезок, являющийся пересечением прямоугольника я( ) с осью OYx. Тогда / включает в себя "равновесігую" точку гХх, а одним га его концов оказывается у[. Предположим для определенности у[ rXt. Рассмотрим действие Q на точку у\. С одной стороны, точка (Э( ) "притягивается" к "своему" равновесию rXlt поэтому А с другой стороны, в силу непрерывности Р, точка Ру) является предельной, и, зпачит, лежит на границе Я( ). Кроме того, она по-прежиему находіггся на оси абсцисс. Следовательно, получаем ; Последние два соотношения противоречат друг другу. Аналогично, приводит к противоречию другое допущение у1 rXt. Лемма П. 5 доказана. В даігаом равповеенп чнелеппость второй популяции равпа нулю. Доказательство утверждения 2.1. Сначала заметим, что при »-2и условии запаса согласно предложепгао 2.1 вторая популяция вымирает. Значит при «»2 ут 158 верждение 2.1 обосновано. Далее, воспользуемся индукцией. А именно, считаем, что для всех п т данное утверждение доказано. Рассмотрим п-т + 1. Отметим, что приводимое ниже доказательство во многом совпадает с обоснованием предложения 2.1.Так сначала построим бесконечный набор чисел 4« " (?(т)У- В силу леммы 2.4, последовательность положительных чисел {%т } оказывается невозрастающей. Следовательно, у неё существует единственный предел 4 .
