Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Модели динамики пространственно—распределенных популяций 21
1.1 Моделирование сосуществования популяционных структур, семейства стационарных решений и динамические системы с косимметрией 23
1.2 Система нелинейных уравнений, описывающая динамику пространственного распределения популяций хищников и жертв 29
1.2.1 Постановка начально-краевой задачи на двумерном ареале 29
1.2.2 Описание динамики популяций в одномерной пространственной постановке 32
1.2.3 Косимметрия системы, косимметричный дефект и селективная функция 35
1.3 Модели пространственно-временного взаимодействия популяций 45
1.3.1 Моделирование формирования биологических структур в условиях конкуренции за общий ресурс 45
1.3.2 Распределение близкородственных популяций жертв при наличии хищника 47
1.3.3 Близкородственные популяции хищников и популяции жертв 49
Заключение к главе 1 51
Глава 2. Численные методы исследования уравнений динамики взаимодействующих популяций на неоднородных ареалах 53
2.1 Интегро-интерполяционный метод аппроксимации на двумерном ареале 55
2.2 Метод вычисления непрерывного семейства стационарных решений 61
2.3 Программное обеспечение вычислительного эксперимента для анализа популяционной динамики 63
Заключение к главе 2 71
Глава 3. Численный анализ пространственных структур близкородственных популяций 72
3.1 Влияние неоднородности жизненных условий на формирование стационарных распределений 74
3.1.1 Неустойчивость нулевого равновесия 74
3.1.2 Влияние миграции на формирование пространственных распределений популяций 78
3.2. Численное исследование взаимодействия двух близкородственных популяций 83
3.2.1 Сосуществование популяций, случай косимметрии 83
3.2.2 Влияние миграции на конкуренцию популяций 88
3.2.3 Моделирование динамики популяций в случае узкогоареала 94
3.3. Анализ пространственных распределений для системы двух жертв и хищника 98
3.3.1 Семейства стационарных распределений в модели хищник-жертва 100
3.3.2 Разрушение косимметрии и миграционные эффекты 105
3.4 Моделирование конкуренции двух хищников и двух жертв на двумерном ареале 112
3.4.1 Селективные функции для систем популяций хищников и жертв 113
3.4.2 Влияние неравномерности роста на формирование биологических структур 115
3.4.3 Учет направленной миграции в системах популяций хищников и жертв 121
Заключение к главе 3 124
Заключение 126
Список литературы
- Система нелинейных уравнений, описывающая динамику пространственного распределения популяций хищников и жертв
- Модели пространственно-временного взаимодействия популяций
- Программное обеспечение вычислительного эксперимента для анализа популяционной динамики
- Сосуществование популяций, случай косимметрии
Система нелинейных уравнений, описывающая динамику пространственного распределения популяций хищников и жертв
В работе [64] с использованием таксиса рассмотрена динамика простой пищевой цепи, состоящей из трех трофических уровней: биогенного элемента или субстанта, потребителя питательных веществ или жертвы, а также хищника. Подобные системы возникают при моделировании воспаления лейкоцитов [65] и формировании структур амебами [66, 67], при описании формирующихся в процессе эмбриогенеза структур [68], при исследовании процессов пигментации [69], [70] и др. Одним из важнейших видов таксиса является хемотаксис, т.е. движение особи в направлении вещества (аттрактанта) [71] [75]. Системы уравнений в частных производных были эффективно применены для моделирования формирования колоний бактерий, исследования динамики планктонного сообщества [77], [78].
Если жизненные условия по ареалу неоднородны, то помимо случайного распространения следует учитывать миграцию в направлении наиболее благоприятных условий обитания. В работе [76] рассмотрена пространственно - неоднородная модель логистического роста, учитывающая миграцию при неравномерности распределения ресурса m(xi,X2) / д д \ где а - миграционный параметр, определяющих смещение вдоль т(х\, х?). Анализу направленной миграции и учету неоднородности жизненных условий (коэффициенты диффузии, параметры роста, ресурсные характеристики) посвящены работы последних лет, см. [79]-[82].
При исследовании математических моделей биологических процессов, формулируемых в виде нелинейных уравнений в частных производных, обнаружены разнообразные переходы, нетривиальная динамика, сосуществование стационарных состояний и нестационарных режимов [36].
Учет миграционных эффектов приобретает особую важность при моделировании распределений близкородственных видов. В литературе имеются различные точки зрения на возможность присутствия нескольких близких видов в одной экологической нише [83, 84]. Принцип Гаузе [83] утверждает, что невозможно устойчивое сосуществование двух популяций, если рост ограничен одним жизненно важным ресурсом. В то же время, имеется большое число примеров [84], когда близкие виды присутствуют в одной экологической нише (саламандры, морские желуди и др.). В [58] показано, что при нелинейности миграционных потоков конкуренция биологических видов может не приводить к вытеснению менее приспособленной популяции (обобщение принципа Гаузе). Сосуществование и конкурентное вытеснение также характерны для древесных сообществ [85, 155]. При формировании «ниш» отдельных биологических видов образуются зоны смешения (сосуществования), размер которых зависит от интенсивности миграции, а динамика формирования может быть достаточно медленной.
Рассматриваемые в диссертационной работе популяционные модели относятся к системам типа «реакция-адвекция-диффузия» и описывают распространение популяций на одномерных и двумерных ареалах. Модели формулируются в виде систем нелинейных параболических уравнений, которые при выполнении дополнительных условий принадлежат классу косимметричных динамических систем [87]. Изменение плотности популяций жертв происходит по логистическому закону, в силу близкородствен-ности видов используется единая функция ресурса. Модели описывают динамику популяций жертв и хищников с учетом переменной диффузии, когда миграционные потоки зависят от пространственной неравномерности распределения популяций и ресурса.
Актуальность темы. Функционирование биологической системы является результатом взаимодействия во времени и пространстве ее элементов. Структурированность биологических популяций обуславливается их пространственной неоднородностью, спецификой локальных взаимодействий популяций между собой и с окружающей средой. Чтобы описать динамику таких систем, применяются математические модели на основе дифференциальных уравнений в частных производных. Исследование моделей пространственно-временной динамики популяций необходимо для развития математических методов анализа и прогноза в экологии, где важен учет пространственной неоднородности моделируемых сообществ и существенны эффекты нестационарности. В диссертации рассмотрены нелинейные математические модели динамики пространственно-неоднородных популяций, находящихся в условиях конкурентной борьбы и отношениях типа «хищник-жертва». Особенностью рассматриваемых задач является сильная неединственность решений, проявляющаяся в ответвлении непрерывных семейств стационарных состояний. Такие семейства возникают в системах дифференциальных уравнений в силу имеющейся симметрии или косимметрии. Изучение задач при возмущениях, приводящих к потере косимметрии, позволяет дать новые трактовки динамическим явлениям долгого установления к равновесиям.
Модели пространственно-временного взаимодействия популяций
Моделирование сосуществования популяционных структур, семейства стационарных решений и динамические системы с косимметрией Проблема устойчивого сосуществования различных популяций в условиях конкурентной борьбы и наличия хищников является актуальной в математическом моделировании [44, 82]. Анализ таких задач требует учета конкуренции видов в условиях неоднородности среды обитания и миграционных потоков, характерных для биологических сообществ [85, 155]. В частности, важным является корректное описание формирования «ниш» отдельных биологических видов и образование зон смешения (сосуществования). В то же время, изменения среды обитания популяций и направленности миграции [84, 83] вызывают необходимость в моделях с медленной динамикой и чувствительностью к начальным данным. С этим связано обращение к рассмотрению разрабатываемых математических моделей с точки зрения теории косимметрии [87], которая позволила установить причину неединственности решений, отличающуюся от случая симметрии, и объяснить долгое установление при нарушении косимметрии [104].
Для задач популяционной динамики исследование непрерывных семейств стационарных распределений и эффектов косимметрии было начато работами [98] [101]. Понятие косимметрии введено В.И. Юдовичем в [87], чтобы объяснить ответвление непрерывного семейства стационарных решений в плоской задаче фильтрационной конвекции. В серии работ [103] [120] были развиты основные положения новой теории, составившей раздел математической физики. В монографии [102] дано описание теории косимметрии и ее результатов до 2009 года. В данном параграфе даны основные положения теории косимметрии, необходимые для последующего изложения результатов по моделированию систем нелинейных параболических уравнений, обладающих свойством косимметрии.
В работах [87, 103] было показано, что появление непрерывного одно-параметрического семейства стационарных состояний (равновесий) может быть обусловлено наличием у модели свойства косимметрии. В отличие от систем с симметрией, косимметричные семейства обладают переменным спектром устойчивости и могут состоять из устойчивых и неустойчивых режимов [104] [112]. Под устойчивостью равновесия, включенного в семейство, понимается асимптотическая устойчивость в трансверсальном к семейству направлении.
Для уравнения w = Ф(ад) (6) дифференциальная 1-форма L(w) называется косимметрией, если она ортогональна векторному полю задачи Ф в каждой точке рассматриваемой области [87] I=(L(w)Mw)) = 0. (7)
Условие (7) далее называется условием косимметрии. В [103] было показано, что если w - некосимметричное равновесие системы (6), т.е. Ф(ги ) = 0 и L{w ) т 0, то существует однопараметрическое семейство равновесий, которому принадлежит равновесие w . При деформации правой части уравнения (6), нарушающей косиммет-рию, может происходить разрушение непрерывного семейства равновесий и преобразование его в изолированные равновесия или предельные циклы [104]. Для исследования режимов, образующихся при распаде косиммет-ричного семейства равновесий, в [104] введены понятия косимметрическо-го дефекта и селекционного уравнения. Для дифференциального уравнения w = Ф(ад) +q(w,e) (8) косимметрический дефект есть нетривиальный оператор S, такой что S(w) = —(q(w,e),Lw), где L - косимметрия векторного поля Ф, a q(w, є) - возмущение системы. Селективное уравнение для системы (8) дается равенством S(w) = 0.
Косимметрия и непрерывные семейства стационарных решений обнаружены в ряде задач математической физики [87, 103, 113, 120], в частности, в уравнениях фильтрационной конвекции жидкости, в системах классической механики с симметричной потенциальной энергией, в моделях фазовых переходов антиферромагнетиков, в задачах о волнах на поверхностях раздела жидкостей.
Общая теория локальных бифуркаций в косимметрических динамических системах, обладающих в условиях общего положения непрерывным семейством равновесий с переменным спектром устойчивости, развита в цикле работ В.И. Юдовича и Л.Г. Куракина, см. [87], [103]—[114]. В этих работах исследованы бифуркации семейств равновесий, приводящие к рождению вторичных и третичных стационарных состояний, а также автоколебательных (периодических и квазипериодических) режимов.
В работе [109] показано, что для динамической системы с косиммет-рией при монотонной потере устойчивости происходит ответвление семейства равновесий от изолированного косимметричного равновесия. Скрытая недоопределенность системы, присущая моделям с нетривиальной ко-симметрией, выражается в появлении свободного параметра, например, длины дуги вдоль одномерного семейства равновесий. При изменении параметров косимметричной системы возможны бифуркации непрерывных семейств и входящих в них равновесий. В [87] описаны бифуркации семейств равновесий в окрестности теряющего устойчивость косимметричного равновесия. В статьях [109, 112] развита общая теория бифуркаций, сопровождающих монотонную потерю устойчивости некосимметрич-ного равновесия, принадлежащего непрерывному однопараметрическому семейству. Потеря устойчивости семейством равновесий косимметричной системы описана в работах [105, 106, 112].
Программное обеспечение вычислительного эксперимента для анализа популяционной динамики
В 3.1 представлены результаты исследования модели, учитывающей влияние неравномерности жизненных условий на распределение популяции. Численно изучено ответвление семейства стационарных решений от нулевого равновесия, проведен анализ для функции ресурса с несколькими благоприятными зонами и при различных граничных условий. Исследовано влияние неоднородности жизненных условий на миграцию и распределения популяции.
Изучению динамики двух близкородственных популяций, конкурирующих за общий ресурс, посвящен 3.2. Исследованы задачи о миграции, вызываемой неравномерностью распределения ресурса и соседней популяции. Проанализированы сценарии локального вытеснения одной из популяций и сосуществования видов.
В 3.3 рассмотрена система для двух близкородственных популяций жертв и одного хищника и проанализировано влияние косимметрии на формирование распределений популяций. Изучено возникновение семейств стационарных распределений в зависимости от параметров роста (убыли) хищника. Проанализированы функции косимметричного дефекта в случае невыполнения условий косимметрии для параметров модели.
В 3.4 рассмотрена система для двух близкородственных популяций хищников и двух популяций жертв, конкурирующих за общий ресурс. Представлены результаты, демонстрирующие возможности модели для описания формирования стационарных распределений популяций. Изучено формирование биологических структур при неоднородности параметров роста (убыли), проанализированы условия сосуществования близкородственных видов и эффекты направленной миграции. 3.1 Влияние неоднородности жизненных условий на формирование стационарных распределений
В данном параграфе анализируется модельная система для одной популяций, в условиях неравномерности распределения жизненных условий по ареалу. Исследуется влияние различных краевых условий и функции ресурса на устойчивость нулевого равновесия. Изучается влияние направленной миграции на распределение популяции.
Рассматривается случай двумерного однородного и изотропного ареала с постоянным коэффициентом диффузии к и параметром роста /і. Направленная миграция обусловлена неравномерностью ресурса р(х,у) и характеризуется скалярным коэффициентом а. В качестве ареала берется прямоугольная область Q = [0, а] х [0, b], а = 2, 6=1.
На рис. 6 приведены два варианта распределения функции ресурса; первый соответствует благоприятной зоне в центре ареала (рис. 6а), второй отвечает расположению зоны у края рассматриваемой области (см. рис. 6b). Анализируется зависимость устойчивости нулевого равно
На рис. 7 приведены нейтральные кривые для различных значений параметра диффузии к. В качестве ресурса используется функция, изоб 76 раженная на рис. 6а. При отсутствии учета направленной миграции (ск 0) потеря устойчивости нулевого равновесия происходит при превышении параметром роста критического значения ц . Если учитывается неоднородность жизненных условий (ск 0), то потеря устойчивости нулевого равновесия происходит при меньшем параметре роста (/і /і ). В этом случае нейтральная кривая представляет собой монотонно убывающую функцию а = а (/І), когда большему а соответствует меньшее значение /І.
Нейтральные кривые устойчивости нулевого равновесия в случае краевых условий (82): к = 0.2 (кривая 1), к = 0.3 (2), к = 0.4 (3) Нейтральные кривые были рассчитаны также для краевых условий смешанного типа, когда на протяженных сторонах области ставятся условия Неймана, а на двух других - условия Дирихле:
В этих случаях потеря устойчивости нулевого равновесия происходит при меньшем значении параметра роста /і. Например, критическим значением при условии (82) было /if 2.6.
Из рис. 7, 8 видно, что миграция, вызванная неравномерностью р(х, у)7 идет от краев ареала к центру, оказывая положительное воздействие на выживаемость популяции. Это связано с тем, что наиболее благоприятная зона находится в центре ареала (см. рис. 6а).
В случае смещения максимума функции ресурса к краю ареала (см. рис. 6Ь) знак коэффициента миграции может оказывать различное воздействие в зависимости от краевых условий. Например, при положительных коэффициентах а и краевых условиях:
На рис. 10 представлены распределения плотности популяции при t = 4 для различных значений коэффициента а (кривые 1 и 2). Функции ресурса р(х) соответствует кривая 3, начальному распределению - кривая 4. При а=0 отсутствует направленная миграция, вызванная неравномерностью р(х). В этом случае (см. кривая 1 на рис. 10) нет полного заполнения наиболее благоприятных зон, а вне их имеет место перенаселение. Когда а 0, миграция вызывает более плотное заполнение благоприятных зон ареала с возможным превышением максимальной плотности (кривая 2 на рис. 10).
Сосуществование популяций, случай косимметрии
В случае выполнения условий (112) (115) система (ЮЗ)-(Ш) обладает косимметрией и возникает непрерывное семейство стационарных распределений. Это означает, что данные решения входят в нетривиальное семейство стационарных распределений. При указанных параметрах семейство состоит из устойчивых решений. На рис. 34а,Ь,с,d приведено одно из них. В силу однородности диффузии, профили распределений популяций жертв повторяют функцию обобщенного ресурса (см. рис. 34е). При этом суммарная плотность жертв меньше значений функции р(х, у) в точках максимума и больше - в точках минимума.
Если условие косимметрии нарушено, то для постоянных по пространству параметров роста происходит вытеснение наименее приспособленной популяции и на ареале остается только один вид. Если /ІІ&2ДІ /І2 І,ІЬ то из двух видов жертв выживает только популяция U\. Рис. 35: Карта параметров, отвечающих сосуществованию (III) и выживания жертвы и\ (I) или U2 (П), А - существование непрерывного семейства решений
Сосуществование популяций без выполнения условий косимметрии возможно также при неравномерных по ареалу параметрах роста и убыли. Далее представлены результаты вычислительного эксперимента для переменного параметра роста популяции жертвы и , задаваемого в виде
Здесь /І2І - модуляция параметра роста по переменной ж, а среднее значение по ареалу - /І20- В расчетах было фиксировано значение /І20=4 И изучалось влияние модуляции /І2І на формирование распределений популяций. На рис. 35 дана карта режимов для плоскости параметров роста \і\ и модуляции /і2і- Получено, что имеются две области, соответствующие выживанию одной популяции щ или ІІ2, а третья область отвечает сосуществования видов. Семейству решений (случай косимметрии) отвечает точка А(3,0), к которой примыкают все три области.
На рис. 36 приведены стационарные распределения популяций для параметров /ii = 2, /І2І = 4 и /ii = 4, /І2І = -2 (точки В и С на рис. 35). В этих случаях наблюдается сосуществование популяций жертв и хищников на ареале. В силу неоднородности параметра роста /І2 размежевание популяций жертв определяется параметром модуляции. При /І2І 0 (точка В) популяция U2 доминирует в подобласти х а/2, а популяция щ - в остальной части ареала. Плотности распределений популяций хищников в общем напоминают профиль популяции щ: что связано с большими коэф 119 2 3 4 /із
Карта параметров, отвечающих сосуществованию (III) и выживанию одного из хищников W\ (I) и W2 (П) в случае зависимости параметра роста хищников от пространственных переменных фициентами роста за счет популяции щ. При /І2І 0 (точка С) картина изменяется: теперь и доминирует в подобласти х а/2.
При неравномерности параметров роста хищников по ареалу также реализуются сценарии сосуществования и вытеснения видов. Для неоднородного параметра роста при фиксированном значении /І50 = 4 на рис. 37 приведена карта режимов на плоскости параметра /ІЗ И коэффициента модуляции fi i- Карта состоит из трех областей: области существования обоих хищников и областей выживания одного из хищников. Границы области стягиваются к точке, удовлетворяющей условию косимметрии (/І5І = 0, /із = 3). На рис. 38 приведены стационарные распределения сосуществующих популяций, которые получаются при значениях параметров соответствующих точкам D : Карта параметров, отвечающих сосуществованию (III) и выживания одного из хищников W\ (I) и W2 (П)в случае неравномерности параметра убыли хищников Учет направленной миграции в системах популяций хищников и жертв
Сосуществование конкурирующих видов имеет место и при отсутствии ко-симметрии, например, при учете неравномерности распределения ресурса и соседних популяций. При этом наблюдаются ненулевые уровни близкородственных популяций. На рис. 40 показаны финальные распределения для следующего набора миграционных параметров:
Финальные распределения при наличии направленной миграции Рисунки 34 и 40 показывают, что для выбранных параметров нерав 123 номерность функции ресурса р(х,у) сказывается на популяции ui(x,y,t) следующим образом: ее распределение характеризуется сжатием максимумов, отвечающих благоприятным зонам. В результате этого популяция U2(x,y,t) получает возможность роста вне максимумов популяции Ui(x,y,t). Такое размежевание происходит из-за отрицательности диагональных элементов матриц миграционных коэффициентов (3\2 и /З21. Соответственно профили плотностей популяций хищников также характеризуются большей концентрацией в зонах наиболее благоприятных для роста жертв.
В данной главе приведены результаты численного исследования пространственно-временной эволюции близкородственных популяций. Представлены результаты моделирования популяционной динамики для систем, предложенных в главе 1. Рассмотрены системы типа хищник-жертва, когда рост плотности популяций жертв ограничен одним ресурсом, а у хищников нет альтернативных жертвам источников выживания. Расчеты проводились для прямоугольного ареала и задачи на отрезке.
В 3.1 изучено влияние направленной миграции на устойчивость нулевого равновесия. Вычислительный эксперимент проводился для случая одной популяции при учете миграции, вызванной неравномерностью жизненных условий. Показано, что для различных функций ресурса и краевых условий направленная миграция может оказывать различное влияние на устойчивость нулевого равновесия.
Взаимодействию двух популяций, рост которых ограничен одним ресурсом, посвящен 3.2. В экспериментах учитывалась также миграция, вызванная неравномерностью ресурса и соседней популяции. Исследовано влияние миграции на формирование распределений популяций, изучены сценарии локального вытеснения и сосуществования видов. Найдены условия на параметры системы, при которых возникает непрерывное ко-симметричное семейство равновесий (стационарных состояний).
Результаты моделирования взаимодействия двух популяций жертв при наличии хищника даны в 3.3. Проведен анализ возможных сценариев сосуществования видов, рассмотрено влияние хищника на формирование распределений жертв. Найдены области изменения параметров, при которых наблюдается неединственность решений (случай косимметрии) и распространение популяций зависит от начального размещения по ареалу. Изучены миграционные эффекты и обнаружены комбинации коэффициентов, при которых на отдельных участках ареала происходит преимущественный рост одной из популяций, что вызывает размежевание видов и формирование экологических «ниш».
В 3.4 рассмотрена система для двух популяций жертв и двух хищников. Дан анализ разрушения косимметричного семейства стационарных распределений на примере селективных функций. Проведены результаты вычислительных экспериментов при неоднородности параметров системы. Показано, что при определенных наборах коэффициентов возможно сосуществование близкородственных видов.
