Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Состояние изученности вопроса и задачи исследования
1.1 Краткая ботаническая характеристика и происхождение сахарной свеклы
1.2 Односемянность у сахарной свеклы
1.3 Сахарная свекла {3- VUIGCL bis ) как самофертильное растение
1.4 ЩС у сахарной свеклы и ее использование в селекции
Глава П. Материал и методика
Глава Ш. Наследование самофертильности
Глава ІУ. Наследование плодности
Глава У. Создание 0-типов
Глава УІ. Изучение 0KG и СКС МС линий
Выводы
Предложения производству
Список использованной литературы
- Краткая ботаническая характеристика и происхождение сахарной свеклы
- Материал и методика
- Наследование самофертильности
- Наследование плодности
- Создание 0-типов
Введение к работе
Решениями ХХУІ съезда КПСС, Продовольственной программой предусмотрено довести ежегодное производство сахарной свеклы в стране до 100-103 млн.т. Намечено осуществлять в более широких масштабах внедрение индустриальной технологии в свекловодстве. В решении этой проблемы важное значение имеет выведение и внедрение в производство новых более продуктивных сортов и гибридов односемянной сахарной свеклы, отличающихся высокой односемян-ностью, всхожестью, повышенной сахаристостью, устойчивостью к болезням и цветушности.
Использование эффекта гетерозиса считается наиболее перспективным направлением в селекционной работе. В последние годы для этой цели в селекции сахарной свеклы стали широко привлекать цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС), которая позволяет получать при раздельной уборке компонентов полностью гибридные семена.
Узким местом в программе создания гетерозисных гибридов на стерильной основе у сахарной свеклы является получение закрепителей стерильности. Это объясняется с одной стороны сравнительно низким содержанием рецессивных аллелей х и ъ , контролирующих закрепление стерильности в обычных селекционных материалах, а с другой - самостерильностью сахарной свеклы. При проведении парных анализирующих скрещиваний, обычно применяемых у свеклы с целью выделения 0-типов, фертильные формы, возможные закрепители стерильности, или совсем не завязывают семян или завязывают их в небольших количествах. В таком случае уже выделенные закрепители зачастую выпадают из дальнейшей селекционной работы.
Важная предпосылка внедрения индустриальной технологии в производство - высокая односемянность возделываемых сортов и гибридов. Несмотря на большие практические успехи, проблема ге- нетического улучшения односемянной свеклы по-прежнему стоит на повестке дня, что связано с недостаточной изученностью генетики односемянности.
Целью наших исследований было изучение возможности создания генетически новых самофертильных односемянных закрепителей 0-типа путем гибридизации селекционных материалов Ивановской опытно-селекционной станции с самофертильнымн односемянными закрепителями стерильности американского происхождения, полученными из Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства (ВИР),
При этом предусматривалось изучить: X* Содержание закрепителей 0-типа в гибридах F<> от реципрок-ных скрещиваний самофертильного опылителя 0-типа американского происхождения с селекционными материалами Ивановской станции»
2» Наследование самофертильности при скрещивании американских материалов с отечественными формами в первом и втором поколениях»
3« Характер наследования плодности (односемянности/многосе-мянности) в гибридных потоиствах от скрещивания односемянных форм с многоеемянными.
4. Общую и специфическую комбинационную способность полученных линий*
В процессе проведенных исследований была экспериментально подтверждена возможность создания генетически новых закрепителей стерильности в результате гибридизации имеющегося 0-типа 5720-01 с селекционными материалами Ивановской опытно-селекционной станции» Подтверждена доминантность признака самофертильности» При этом полученные данные говорят о дигибридном характере наследования этого признака у свеклы» На основе экспериментального материала впервые предложена гипотеза полимерного наследования признака плодности у сахарной свеклы»
На защиту выносятся следующие положения: о возможности создания односемянных самофертильных закрепителей стерильности на основе гибридных материалов, в состав которых введен ген самофертильности; о дигибридном характере наследования признака самофертильности у сахарной свеклы; о полимерном наследовании признака односемянности.
Изложенные в диссертационной работе результаты изучения наследования самофертильности и односемянности, а также методика создания генетически новых самофертильных закрепителей стерильности могут быть использованы в программах селекционных работ при селекции МС-гибридов.
Полученные МС-линии используются непосредственно как компоненты при создании гетерозисних гибридов. В течение 1980-1984 гг. опытно-селекционным учреждениям страны, работающим по селекции сахарной свеклы, было передано 7 МС-линий и простых МС-гибридов для получения гибридов.
Закрепители стерильности 0-типа № 117, 194, 82 зарегистрированы в селекцентре ВНИС. Они могут служить донорами генов самофертильности ( Sf ), закрепления стерильности (jw^x ) и высокой комбинационной способности.
Краткая ботаническая характеристика и происхождение сахарной свеклы
Сахарная свекла (В. wteu i jczc/i izcfez v Дг. принадлежит к роду Jottci. X. семейства маревых Это семейство относится к порядку " f&frto f a/bmai Сп В его состав входят однолетние и многолетние травы, реже кустарники, древесные растения» Порядок включает около 100 родов и не менее 1500 видов (И.М.Ильин, 1936). Маревые - основные растения засоленных почв, их ареал простирается почти на весь земной шар, вплоть до Крайнего Севера (И.М.Ильин, 1937). В культуре используются лишь три рода: jovtci %?. (свекла), J А Си, л, С. in (шпинат) и С м -Носй . (марь)»
Существует несколько ботанических классификаций свеклы. Первая научная классификация осуществлена К.Линнеем. В своих трудах он выделял три вида свеклы: (В. шС а/ісі (В. utld (В. т&ііїі-та.
В.А.Траншгель (1927) делит род (Beta, на три секции и 12 видов: секция attSia.zu {$) уаіь(і (і/Я.АьосАтси,з($ф ііе&&і секция Vu,tg(ьщ ((В. уаіааьіз/ $. Aaiccldj &tnMiGc&ijibi секция СогоСьскси- ($. тахгос/uiL (В. ІотоЛоЯоки/ (Ь.інМ/іт оіїаІ
В.П.Зосимович (1968) делит род Attn , как и В.А.Траншгель, на три секции, но выделяет 15 видов.
Секция РоЛьМ& Ш состоит из трех тех же видов, в секции ои ыи шесть видов ($. VU.IQ VUS. сЛ г сс1а/ (В. mdi:UtVdt
,Q&US
В, CLfT LI-lCtilvLi(b Л.т&.с.гос&гка, (В. ftiU/mj)t Секция CvioUiUottL : lA, ivn docjonc (В, maeloc/tr %, ivcivtmtoLL&j %,ігС0щг&., (В. СокоМсЦсге./ , MML,
В.Т.Красочкин (1971) подразделил род свеклы на 13 видов, но при этом делит виды на разновидности.
И.Я.Балков (1978), считая, что свекловоды обычно пользуются классификацией В.П.Зосимовича, предлагает классификацию, в которой оставлены деления на секции по В.А.Траншгелю (1927), на виды по В.П.Зосимовичу (1968) и на группы разновидностей по В.Т.Кра-сочкину (1971).
В секцию Voc-CqaAxs входит вид 3bt t(L VOLQG/U S9 К которому, кроме диких форм, принадлежат все культурные формы свеклы: сахарная, столовая, лиственная Все виды секции Vntac tQ-i f как и большинство других видов, являются диплоидными (2/г »18), но имеются также тетрашюидные ( $) toivUiiloi l 2/-г«Зб) и гексаплоидные (.$. txi j \. 2/ъ 56).
Большинство видов имеют многосемянные плоды (соплодия), но есть и односемянные {Jj &nx vfccaot La- J .ttJl()%
Возраст сахарной свеклы как сахароносной культуры сравнительно невелик - 200 лет Но как лекарственное и овощное растение она вошла в культуру еще около 1000 лет до н.э. (В.Т.Красочкин, 1971).
Ареал первичного формообразования свеклы, по мнению Н.И.Вавилова, довольно широкий - охватывает южную и западную Европу (Н.И.Вавилов, 1929).
В.Т.Красочкин и В.Н.Узунов считали родиной культурной свеклы страны ПриСредиземноморья. Эта точка зрения была поддержана и Н.И.Вавиловым, который считал Средиземноморье первичным, а Малую Азию вторичным очагом происхождения культурной свеклы (В.Т.Красочкин и В.Н.Узунов, 1931; Н.И.Вавилов, 1935).
Э.Просковец и О.Мунерати считали, что сахарная свекла произошла непосредственно из дикой путем ее окультуривания (Б.А.Паншин, 1931).
Согласно теории В.П.Зоеимовича, экспериментально подтвержденной А.С.Оканенко и С.Е.Гомоляко, современная сахарная свекла имеет гибридное происхождение: она произошла от естественных скрещиваний листовой и корнеплодной свеклы в сочетании с отбором (В.П.Зосимович,1968; А.С.0каненко,1957; СЕ.Гомоляко,1957).
Сахарная свекла - двухлетнее растение, 6 первый год жизни она образует погруженный в почву корнеплод с прикорневой розеткой листьев, во втором году жизни - цветоносные побеги и семена. Вегетационный период сахарной свеклы в первый год жизни колеблется в пределах 150».«170 дней. В течение этого времени образуются 50...60 листьев и разного размера корнеплоды, в которых накапливается от 12...15 до 20 и более % сахара (Н.А.Неговский, В.Г.Пе-ретятько, С.Г.Бережко, 1978).
Цветение свеклы обычно наступает во втором году жизни Две-тоносные побеги характеризуются колосовидным типом прикрепления цветков, которые размещаются в пазухах прицветных листьев: у многосемянных форм цветки срастаются по 2...4 и более, образуя в последующем соплодии клубочки, у односемянных - располагаются раздельно (Н.И.Орловский, 1961). Количество цветков на отдельном семеннике колеблется в пределах от 9 до 25 тыс.шт. (Н.И.Савченко, А.С.Ластович, 1974).
Цветок у свеклы построен по пятерному типу. Околоцветник простой, чашечковидный, раздельнолепестной, состоит из пяти зеленых листочков. Андроцей представлен одним кругом, состоящим из пяти тычинок. Гинецей образован тремя плодолистиками, не полностью сростающимися. Верхушки их, отгибаясь, образуют трехлопастное рыльце (Н.Э.Зайковская, 1968).
Свекла - перекрестноопыляющееся растение. Но как отмечает Н.Э.Зайковская (1957, 1968), ей присуще три типа опыления: ауто-гамия - самоопыление в пределах цветка, гейтєногамия - опыление в пределах одного растения и ксеногамия - опыление пыльцой других растений За период цветения на рыльце одного цветка попадает не менее 300-400 пыльцевых зерен. Продолжительность цветения одного цветка в зависимости от условий колеблется от трех до шести дней, а отдельного семенника - от трех до шести недель (Н.Э.Зайковская, 1968).
Впервые сахар из свеклы был выделен химиком В.Маркграфом в 1747 году. Первые опыты по подбору сортов и разработке технологического процесса извлечения сахара из свеклы проведены Ф.К.Ахар-дом в 1784 году, когда он получил 3 ц свекловичного сахара. В 1802 году был оборудован первый свеклосахарный завод (В.ШЗоси-мович, 1940).
В России свеклосахарная промышленность существует с конца ХУШ века. Московский химик-аптекарь И.Биндгейм в 1792 году опубликовал работу об извлечении сахара из свеклы и начал производить из свеклы сахар и водку (В.Т.Красочкин, 1971).
В начале развития свеклосахарной промышленности сахарная свекла представляла собой пестрые популяции, растения которых отличались по форме и окраске корнеплодов и листьев, по другим признакам (В.Т.Красочкин, 1971).
Ф.К.Ахард различал несколько разновидностей корнеплодной свеклы, которые отличались по внешнему виду, форме, окраске и характеру размещения корня в почве.
В 30-х годах XIX столетия в России существовало четыре разновидности сахарной свеклы: белая силезекая, белая лесная, римская красная и великая желтая. Наиболее пригодными считались белая силезская и великая желтая (Э.Ю.Заленский, 1919).
Материал и методика
Экспериментальная работа проводилась на Ивановской опытно-селекционной станции Сумской области в 1974-1983 гг. Станция расположена в северо-восточной части Левобережья УССР, Климат характеризуется выраженной континентальностыо, средняя многолетняя температура +б,5С, Наиболее холодным бывает январь (-7,1С), а наиболее теплым - июль месяц (- 20,0С), Станция расположена в зоне неустойчивого увлажнения. По данным метеорологической лаборатории среднегодовое количество осадков за период 1896-1980 гг, составило 517 мм: минимальное 269 мм (1934 г ) и максимальное 924 мм (1978 г.).
Основные почвы в районе опытно-селекционной станции - глубокие выщелоченные черноземы, а также деградированные и оподзолен-ные черноземы тяжелого механического состава. Гумуса содержится до 5,3 %.
Исходным материалом для исследований служили самостерильные селекционные номера много- и односемянной сахарной свеклы Ивановской опытно-селекционной станции генетически различного происхождения: верхнячского из сорта Верхнячский 103 (В 103), (ВИ 3 и ВИ 4), из сорта Янаш I польской селекции (ВИ 8), ялтуш-ковского (ЯО) из сорта Ялтушковская односемянная и белоцерков-ского (ЩО) из сорта Белоцерковская односемянная, В качестве донора генов самофертильности (S ) использовали самофертильную линию 0-типа 5720-01. Она получена из ВИР, с предполагаемым генотипом JH ZL S mm Линия характеризовалась слабым развитием семенников, по высоте достигавшим 50.,,60 см, низкой пыльцеобра-зовательной способностью, слабой обсемененностью, урожаем корнеплодов 50,..60 % от стандартного сорта Рамонская 06 (Р06),
Наследование самофертильности
Проблему получения семян при создании самоопыленных линий у сахарной свеклы селекционеры в основном решают используя:
1) самофертильные формы (Т.Ф.Гринько, 1940; CW S 1942);
2) влияние пониженной температуры (+10,.ЛЗС) в период цветения, вызывающие псевдосамосовместимость {J-/\J itsorti 1923; Е.И. Харечко-Савицкая, 1938, 1940; И. ЪЫwl&ck , 1934).
Благоприятное место для получения линий - высокогорные районы, характеризующиеся низкой температурой в момент цветения семенников (Джозефсон, Y&i& 0-CoLime fci% 1965; С.И.Малецкий, Э.В.Денисова, А.Н.Лутков, 1970; Э.В.Денисова, С.И.Малецкий, А.Н. Лутков, 1971), Климатические условия зоны деятельности Ивановской опытно-селекционной станции не позволяют эффективно работать над получением инцухт-линий (средняя многолетняя температура в период цветения семенников в поле +20С). Поэтому мы решили воспользоваться самофертильными формами сахарной свеклы. В качестве до-нора гена J самофертильности использовали односемянную само-фертильную линию № 5720-01 американского происхождения.
Признак самофертильности, по данным Т.Ф.Гринько (1940),Оуэна {"J-.Oweh9 1942), является доминантным.
В F происходит расщепление на самофертильные и самостерильные формы со значительным преобладанием первых. Но если Оуэн получил моногенное расщепление в F (3:1), то Шванитц и Гринько на основании результатов своих исследований предполагали дигибрид-ную наследственность (15:1) (?Jt/iwa,n,ct&9 1940), Для практики селекции это различие имеет принципиальное значение, ибо в первом случае 25 % семенников в Fg не будут завязывать семена при самоопылении, а во втором - только б %,
Наследование плодности
Исследованиями М.Г.Бордонос (1939) доказано, что односемян-ность - рецессивный признак. В поколении Fj от скрещивания односемянной сахарной свеклы с многосемянной преобладают растения с многосемянными клубочками при неполном доминировании многосе-мянности.
В.Ф.Савицким (V.Sa\/liskitJf 1948, 1952, 1958) предложена мо-но генная схема наследования односемянности, по которой в 3?о можно ожидать соотношение односемянной и многосемянной форм 1:3.
Работы М.Г.Бордонос, О.К.Лободина (1971), Н.Д.Цвинды (1971, 1972), Т.Татлиогли {Г.ТоЛІІо fI t 1974), А.М.Юсубова (1976), И.С.Попова (1978) показывают, что генетическая структура плод-ности более сложная, чем это можно представить по моногенной схеме, и количество растений с односемянными плодами обычно значительно меньше, чем ожидаемое по теоретическим расчетам.
Семенник сахарной свеклы имеет сложное морфологическое строение, образует своеобразный тип сложного соцветия - с побегами первого, второго и третьего порядков (А.А.Табенцкий, 1940). Нередко односемянные плоды и многосемянные клубочки разной плод-ности формируются на одних и тех же растениях. Отличие заключается лишь в степени выраженности признака: у односемянных материалов на растениях преобладают единичные плоды, но формируются - и многосемянные соплодия, у многосемянных форм преобладают последние, но встречаются и первые. Часто даже на одном побеге можно наблюдать соцветия с разным количеством цветков. При этом существует определенная закономерность их размещения. Как правило, клубочки наибольшей плодности располагаются у основания цветоносных побегов первого порядка. Постепенно плодность уменьшается на побегах второго и третьего порядков. У основании побега всегда цветков в соцветии будет больше, чем на его конце. Эта закономерность характерна как для промежуточных форм, так и для чисто многосемянных, хотя в отдельных случаях наблюдаются отклонения и от этой схемы.
Таким образом, четкое распределение растений по классам "односемянные" и "многосемянные" сделать трудно. К решению этого вопроса ученые подходят по-разному. В.Ф.Савицкий (l/.iW c/ y, 1958) все растения с количеством цветков до 109 на 100 соплодий относит к односемянным, а НО и больше на 100 соплодий - к мно-госемянным. Он объясняет такое увеличение количества цветков у односемянных форм действием модифицирующих генов. При этом не обосновывает, почему граница должна проходить именно НО, а не больше (допустим 120) или меньше (105).
Другие ученые: Е.Кнапп {С.Жпа/п/ц 1967), Т.Татлиогли (//&"-UGQIU» 1974), И.Я.Балков (1978) разработали бонитировочные схемы. Е.Кнапп выделил 14 классов, Т.Татлиогли - 7, И.Я.Балков - 5. Эти схемы похожи, хотя у Е.Кнаппа бонитировочных классов значительно больше. При этом нет ни генотипического обоснования каждого класса, ни четкого фенотипического их разделения.
При изучении односемянности мы описывали по этому признаку каждый семенник следующим образом. Учитывали количество цветков --в соцветии или плодов в клубочке на цветоносных побегах первого, второго и третьего порядков так, как это показано в табл.5. Всего по потомству № 414 комбинации 5720-01 х ВИ 3 описано 22Z семенника. Данные сгруппированны с учетом нарастания количества плодов в клубочке на побегах первого, второго и третьего порядков, при этом выделено 65 фенотипических классов.
Создание 0-типов
Растения-закрепители стерильности в обычных популяциях встречаются редко: около 5...6 % у многосемянных форм и еще реже среди односемянных. Поэтому новые закрепители стерильности обычно получают путем гибридизации лучших селекционных материалов с имеющимися 0-типами.
Х.Лаби проводил гибридизацию имеющегося 0-типа с много- и односемянной свеклой с целью создания новых закрепителей и поддержания старых, в дальнейшем отбирая односемянные формы в расщепляющемся поколении (Н.Х&ьи 1967).
В наших исследованиях в качестве исходного 0-типа была ис пользована самофертильная линия 5720-01 с предполагаемым гено типом Мі/її і Jvnrti. Материалы многосемянной сахарной свеклы представлены отборами из сортов В 103 (ВИ З, ВИ 4), Янаш I (ВИ 8) с предполагаемым генотипом п и односемян ные материалы Ялтушковского (ЯО) и Белоцерковского (ЩО) про исхождений с предполагаемым генотипом тпг ф
В зависимости от состава генотипов родительских форм в Fj можно ожидать получения генотипов разной степени гетерозиготности. В Рг (после самоопыления Fj) теоретически предполагается содержание различного количества гомозигот с генотипом Jt/xxiJL, то есть закрепителей стерильности 0-типа (табл.8).
Как следует из табл.8, в Fg можно получить от 3,4 до 39,0 % закрепителей стерильности генотипа Лхмхх, в зависимости от степени гетерозиготности взятых для гибридизации растений. Даже если исходный 0-тип оказался гетерозиготой по одному из генов, контролирующих цитоплазматическую мужскую стерильность, а другой родитель - доминантной гомозиготой, то теоретически мы можем ожидать 3,4 % растений-закрепителей стерильности с генотипом.
В практике селекции часто используют в качестве закрепителей стерильности и генотипы JVXJCZZ, , JVX x4Z (A.H.Лутков, В.И.Коваленко, 1966; В.И.Коваленко, Н.С.Крюкова, 1966; В.И.Коваленко, I960; Й.Я.Балков, 1978). Поэтому еще около трети потомство (31 %) может быть принято в дальнейшем селекционном процессе для получения 0-типов.
Если же одна из исходных родительских форм будет иметь генотип Л х z Z , а другой даже Jv XZfc, то уже 6,25 % потомств в Р« будут закреплять стерильность по типу МС и 37,5 % - по типу МС + 1/2 MC-I.
С увеличением степени гетерозиготности родителя по генам X и % , процент закрепителей стерильности резко возрастает. Так, при комбинации A zx. У У іС ОКОЛО половины потомств должны закреплять стерильность, из них 9,4 % будут иметь генотип J u »
В комбинации можно ожидать 71,9 % 0-типов, из них 15,6 % генотипа /ZZ #
При скрещивании генотипов JVJixzz xAXx,z в Fr можно ожидать 76,5 % закрепителей и из них 23,4 % имеющих генотип JVXJCZZ, И наконец, если Nwzz х ЖУ/г , то в ? 85,8 % потомств будут закреплять ЩС и 39,0 % иметь генотип J/хХЛ .
Таким образом, гибридизация имеющегося 0-типа с другими селекционными материалами значительно повышает эффективность селекционной работы по созданию новых закрепителей стерильности.
В нашей экспериментальной работе по каждой из семи комбинаций скрещивания (табл.9) изучено от 26 (комбинация ВИ 8 х х 5720-01) до 43 (комбинация 5720-01 х ВИ 3) растений для определения их способности закреплять цитоплазматическую мужскую стерильность. Всего по семи комбинациям изучено 235 потомств и проанализировано на стерильность 3760 растений.
В качестве примера приводим результаты анализа гибридов на стерильность, полученные при парных анализирующих скрещиваниях по комбинации 5720-01 х Я0 (табл.10). Здесь было 28 потомств и по каждому из них проанализировано на стерильность от II (№№ I, 2, 14) до 2Z (Ш 4, 10) растений (см.табл.ІО). В зависимости от генотипа растения-опылителя, принимавшего участие в анализирующих скрещиваниях, можно выделить три типа потомств.
1. Потомства, в которых растения полностью стерильные (МО.
Могут быть получены в результате скрещивания полностью стерильного растения (МО и опылителя-закрепителя стерильности геноти па JvxJLiL :
j( ZX jVxMZZ tl , Sxtzz. Из двадцати восьми потомств в данной комбинации полностью стерильно одно (№2), где из II растений все имели тип стерильности МС ( Ххх zz, ).
