Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Обзор литературы 11
1.1 Значение сои, , , 11
1.2 Ботаническая характеристика сои 15
1.3 Биохимический состав семян сои , 22
1.4 Доместикация и история распространения сои 28
1.5 Этапы селекционно-генетического улучшения сои 32
1.6 Перспективы селекционно-генетического улучшения сои 38
ГЛАВА 2 Материал, условия и методика проведения исследований 46
2.1 Характеристика природно-климатических условий в местах проведения исследований 46
2.1.1 Характеристика почв 46
2.1.2 Характеристика климата и погодных условий 49
2.2 Материал и методика проведения полевых и лабораторных исследований 62
2.3 Принятые сокращения и аббревиатуры 68
ГЛАВА 3 Современное состояние и перспективы селекции зерновых и зернокормовых сортов сои 70
3.1 Схема и методика селекции сои 71
3.2 Способы создания исходного материала для селекции 76
3.2.1 Принципы подбора родительских пар 76
3.2.2 Способ гибридизации 79
3.3 Приёмы ускорения селекционного процесса 91
3.3.1 Использование сооружений искусственного климата 91
3.3.2 Искусственное ускорение созревания незрелых 93
гибридных семян
3.3.3 Использование зимних питомников нагоге Ирана 96
3.4 Основные направления селекции сои 103
3.4.1 Селекция на продуктивность , 104
3.4.1.1 Обоснование модели среднеспелого сорта по вегетационному периоду 104
3.4.1.2 Селекция среднеспелых сортов 112
3.4.2 Селекция среднеспелых зернокормовых сортов 119
3.4.3 Селекция на раннеспелость 125
3.4.3.1 Исследование особенностей раннеспелых
сортов по водонепроницаемости семян 125
3.4.3.2 Обоснование модели раннеспелого сорта по вегетационному периоду 139
3.4.3.3 Селекция раннеспелых сортов 146
3.5 Эффективность и перспективы селекции зерновых сортов разных групп спелости во ВНИИМК 157
ГЛАВА 4 Исследование потенциального полиморфизма хозяйственно ценных признаков в роде соя-glycine willd . 165
4.1 Сравнительное юучение видов сои подродов Soja (Moench.) F.J. Herm. mGlycine Willd 166
4.1.1 Происхождение видов сои подродов Soja и Glycine 166
4.1.2 Морфологическая характеристика изучаемых видов сои 169
4.1.3 Сравнительный анализ изучаемых видов по основным биохимическим показателям семян 171
4.1.4 Жирнокислотный состав маслау видов сои 173
4.2 Филогенетическое изучение основных биохимических признаков в пределах рода Glycine Willd 176
4.2.1 Филогенез признака содержания белка в семенах некоторых видов сои подродов Soja и Glycine 176
4.2.2 Филогенез признака содержания масла в семенах некоторых видов сои подродов Soja и Glycine 178
4.2.3 Эволюция видов сои по трипсинингибирующей активности белка 181
4.2.4 Эволюция видов сои подрода Soja по жирнокислотному составу масла 183
ГЛАВА 5 Генетическое улучшение сои по биохимическим признакам семян 186
5.1 Оценка генофонда сои по трипсинингибируїощей активности 188
5.2 Изменчивость биохимических показателей семян сои в онтогенезе 192
5.2.1 Изменчивость биохимических показателей в процессе развития семян 192
5.2.2 Изменчивость биохимических показателей в процессе прорастания семян 195
5.2.3 Матрикалъная изменчивость биохимических показателей семян сои 199
5.3 Селекция на снижение трипсинингибирующей активности и увеличение содержания белка в семенах 207
5.4 Исследование наследования трипсинингибирующей активности и содержания белка 219
5.5 Селекция сортов сои для получения соевого молока 228
ГЛАВА 6 Селекционно-генетическое улучшение продуктивности сои с использованием источников комплексов компенсирующих генов 234
6.1 Явление увеличенной трансгрессии по высоте растений
и продуктивности при использовании в скрещиваниях
сорта Фора и его родительской формы - сортообразца 0240 236
6.1.1 Использование в скрещиваниях сортообразца 0240 236
6.1.2 Использование в скрещиваниях сорта Фора 241
6.2 Цитогенетические особенности сорта Фора 246
6.2.1 Особенности митоза 246
6.2.2 Особенности кариотипа 251
6.3 Подбор источников комплексов компенсирующих генов для скрещивания 254
6.3.1 Метод гибридологического анализа 254
6.3.2 Цитогенетический метод подбора источников комплексов компенсирующих генов 257
6.4 Генетическое улучшение сои с использованием источников комплекса компенсирующих генов 260
6.4.1 Отбор высокопродуктивных ККГ-форм в
расщепляющихся гибридных комбинациях 260
6.5 Срвнительная продуктивность сортов сои, созданных с использованием источников комплексов компенсирующих генов 270
ГЛАВА 7 Создание исходного материала для селекции сои на основе полиплоидной рекомбинации генома 279
7.1 Гипотеза полиплоидной рекомбинации генома высших растений на примере культурной сои 279
7.2 Искусственная полиплоидизация культурной сои 280
7.2.1 Искусственное получение и идентификация автотетрап-лоидовсои 281
7.2.2 Идентификация автотетраплоидов сои по морфологическим признакам 285
7.2.2.1 Особенности морфологии листьев автотетраплоидов сои 285
7.2.2.2 Особенности палиноморфологических признаков автотетраплоидов сои , 292
7.2.2.3 Особенности морфологии плодов полиплоидов 298
7.3 Полиморфизм признаков у автотетраплоидов сои 301
7.4 Создание реплоидного исходного материала для селекции сои 306
7.5 Исследование механизма полиплоидной рекомбинации признаков на примере признака количества листовых пластинок у тройчатосложного листа сои 317
Общие выводы 332
Рекомендации для практического использования 335
Список литературных источников 336
Приложения 366
- Ботаническая характеристика сои
- Характеристика природно-климатических условий в местах проведения исследований
- Способы создания исходного материала для селекции
- Сравнительное юучение видов сои подродов Soja (Moench.) F.J. Herm. mGlycine Willd
Введение к работе
Соя - важнейшая белково-масличная культура мирового земледелия и признанный лидер среди возделываемых зернобобовых культур. Культурная соя возделывается практически на всех материках, кроме Антарктиды, а зона её распространения охватывает полосу от 58-60 северной широты (Швеция, Канада) до 48-50 южной широты (Аргентина). Общая площадь, занятая под соей в мире, с 25 млн. 681 тыс. га в 1964 г., за последние 30 лет увеличилась в 3 раза и в настоящее время (по сведениям ФАО на 2004 г.) составляет 91 млн. 611 тыс. га. При этом валовая продукция за этот же период увеличилась в 7 раз: с 29 млн. 80 тыс. т. в 1964 г. до 206 млн. 410 тыс. т. - в 2004 г. В настоящее время практически нет ни одной страны, которая не использовала бы сою или продукты её переработки. (Мякушко, Баранов, 1984; РАО, 2004).
Столь глобальное значение соя приобрела благодаря своему уникальному биохимическому составу, связанному с этим многофункциональному использованию и высокой рентабельностью промышленного производства.
В семенах сои накапливается от 35 до 45 % высококачественного протеина, который в 10-12 раз дешевле животного. По содержанию незаменимых аминокислот в белке соя имеет большие преимущества не только перед зерновыми и масличными культурами, но и среди бобовых ей нет равных. Содержание масла в её семенах колеблется от 16 до 27 %. Соевое масло характеризуется высокой биологической активностью из-за высокого количества эссенциальных линолевой (52-56 %) и линоленовой (7-12 %) кислот. Из общего мирового производства растительных масел на долю соевого приходится более 30 %.
Жмыхи и шроты, получаемые после извлечения масла, широко используют как ценную кормовую добавку, восполняющую дефицит белка в комбикормах, что способствует интенсивному развитию животноводства, птицеводства, рыбоводства (Бабич, 1993).
Особенно актуальным применение соевых жмыхов и шротов стало после событий 1999-2000 гг., когда из-за использования заражённой мясокостной муки в
кормлении в Западной Европе среди скота развилась эпидемия губчатого энцефалита или «коровьего бешенства». После этого мясокостная мука была исключена из рационов кормления и заменена соевыми кормами, спрос на которые в странах ЮС возрос во много раз (Моисеев, 2001; Хромов 2001).
Средняя урожайность сои в мире составляет 2,2-2,3 т/га. Но это не предел биологических возможностей сои. Подтверждённая рекордная урожайность этой культуры составляла в США 7,4 т/га (Бабич, 1987).
В 2004 г. соя в России занимала 430 тыс. га, или всего 0,5 % от общей площади под соей в мире. Валовые сборы сои в предыдущее десятилетие составляли 260-340 тыс. т. В 2004 г. площади под соей в Краснодарском крае составили 21 % от общероссийской. При этом средняя урожайность сои в РФ составила 1,05 т/га, а валовой сбор сои - 450000 т или 0,22 % от всей произведенной в мире сои (FAO, 2004).
Реальные потребности страны в сое и продуктах её переработки в 7-10 раз выше. При этом в России существует реальная возможность увеличения валового производства этой культуры, которая может быть достигнута как за счёт расширения её посевных площадей, так и возделывания более продуктивных сортов сои, отличающихся улучшенным комплексом хозяйственно ценных признаков, адаптированных к условиям среды и способных давать рентабельную, конкурентоспособную продукцию.
Производство сои на современном этапе достигло значительных успехов. Существенно возросли урожаи семян. Однако дальнейшее развитие соеводства, как мирового, так и отечественного, всё больше сдерживается целым комплексом причин. Среди них отсутствие дополнительных площадей в основных зонах возделывания сои; недостаточная приспособленность существующих сортов сои к возделыванию в новых нетрадиционных регионах; почти полное исчерпание доступного генофонда культурной сои по признакам, позволяющим повысить продуктивность сои, улучшить потребительские качества семян, повысить устойчивость к патогенной микрофлоре, вредителям и другим биотическим и абиотическим стрессорам.
Отдел сои ВНИИМК на протяжении многих лет эффективно ведет селекцию сортов сои для Краснодарского края и всего Северо-Кавказского региона. Только за последние 10 лет в Госреестр селекционных достижений было включено 19 сортов сои разных групп спелости и направлений использования. В настоящее время площади под сортами сои селекции ВНИИМК достигли 99 % всей посевной площади в Краснодарском крае. Основные площади сорта ВНИИМК занимают также в Ростовской области и Ставропольском крае.
Достигнутые в настоящее время результаты начали закладываться ещё в конце 80-х годов в процессе разработки новой стратегии селекции сои, в рамках которой было начато исследование различных аспектов селекционно-генетического улучшения сои, позволяющих обеспечить дальнейшее увеличение продуктивности и конкурентоспособности вновь создаваемых во ВНИИМК сортов сои.
В итоге нами была сформулирована цель настоящих исследований - повышение эффективности селекционно-генетического улучшения сои путём разработки новых и усовершенствования существующих методов создания исходного материала для селекции новых, высокоурожайных сортов сои.
В задачи исследований входило:
Выделить имеющиеся в генофонде вида источники хозяйственно-ценных признаков для дальнейшего селекционно-генетического улучшения сои;
Определить диапазоны изменчивости и перспективные направления улучшения селекционно-значимых, в т.ч. биохимических, признаков.
Усовершенствовать методы подбора родительских пар для скрещивания на основе целенаправленного использования источников комплексов компенсационных генов;
Разработать методы расширения признакового полиморфизма в доступном генофонде культуры на основе полиплоидной рекомбинации генома сои.
Создать новые конкурентоспособные сорта сои, разнообразные по вегетационному периоду и типу использования, адаптированные к экологическим
условиям возделывания для выращивания на зерно в основных и повторных посевах, на зелёный корм и силос, для получения зерна пищевого использования.
В результате проведённых исследований для условий Северного Кавказа определены оптимальные вегетационные периоды для среднеспелых и раннеспелых сортов сои. Исследована возможность ускорения селекционного процесса за счет получения 1-2-х поколений гибридов в камерах искусственного климата и в тропических зимних питомниках южных провинций Ирана. Изучен большой объём коллекционных сортообразцов различного происхождения, выделены высокобелковые и низкоингибиторные формы для селекции. Исследована филогенетическая эволюция основных биохимических признаков семян сои в пределах рода Glycine Willd. и определены перспективные направления селекционно-генетического улучшения сои.
Впервые в России выведены сорта сои с высоким (44-45 %) и очень высоким (до 49 %) содержанием белка в семенах в сочетании с его пониженной трипсинингибирующей активностью. Впервые в России предложены способы оптимизации подбора родительских пар для скрещивания в селекции сои на основе концепции комплексов компенсирующих генов, а также методика повышения эффективности отбора высокопродуктивных линий, обеспечивающие повышение продуктивности вновь создаваемых сортов сои. Впервые в России разработана методика расширения полиморфизма признаков, позволяющая получать формы сои с редкими или отсутствующими в естественном генофонде вида признаками.
Основные положения работы докладывались на региональных, всероссийских и международных конференциях и съездах в Москве, Санкт-Петербурге, Томске, Новосибирске, Краснодаре, Шахр-е-Корде (Иран).
В своей работе мы руководствовались теоретическими положениями Н,И. Вавилова, П.М. Жуковского, В.А, Струнникова, В.Н. Стегния. Нами дан краткий обзор литературы, приведены результаты исследований за 18 лет в России и за 2 года - в Иране. В соавторстве создан 21 сорт сои разных групп спелости и направлений использования.
Автором опубликовано 108 научных работ, из них по теме диссертации — 106; в том числе в рецензируемых изданиях - 82. Получено 21 авторское свидетельство на сорта сои, 18 патентов на охраняемые селекционные достижения и 4 патента РФ на изобретения в области селекции.
Диссертация изложена на 394 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных источников из 333 работ, в том числе 114 - иностранных авторов. Диссертация включает 77 таблиц, 109 рисунков и 28 приложений.
Автор выражает благодарность научному консультанту - доктору сельскохозяйственных наук А.В. Кочегуре, а также всем коллегам отдела сои ВНИИМК за всестороннюю помощь, поддержку и ценные советы в течение всего цикла проведения исследований и при подготовке диссертации. Полезные указания и советы по широкому кругу вопросов при проведении исследований были получены от ведущего научного сотрудника лаборатории биологических исследований, кандидата биологических наук А.Б. Дьякова.
Автор выражает признательность старшему научному сотруднику отдела биохимии ВНИИМК кандидату биологических наук B.C. Петибской за ценные советы и проведение биохимических анализов, а также старшему научному сотруднику лаборатории биотехнологии ВИР (г. Санкт-Петербург) кандидату биологических наук Г.И. Пендинен за консультации и помощь при проведении цитогенетических исследований.
Ботаническая характеристика сои
Ещё в 1931 г. известный американский систематик Мерриль (Merrill), первым в 1917 г. присвоивший культурной сое ботаническое название Glycine max. Merrill, сказал, что «... сегодня существование сои ... считается настолько само собой разумеющимся, что никто не задумывается, когда и где это растение сформировалось, было приспособлено к потребностям человека; когда и кем было распространено по миру, и действительно ли это событие имело место в доисторические времена или в пределах современной эры ...» (Merrill, 1931, цит. по: Т. Hymowitz On the domestication of the soybean. 1970).
Действительно, соя - одно из древнейших культурных растений, относящееся к семейству Мотыльковых (Бобовых), ведущее свою родословную от самых первых архаичных древесных мотыльковых софороидного союза (Polhill et al, 1981; Яковлев, 1991).
Самые первые бобовые растения, по мнению одного из ведущих отечественных легуминистов Г.П. Яковлева (1991), появились в самом начале палеогена. Уже тогда их венчик был мотыльковым. Самые архаичные палеоостатки бобовых обнаруживались разными палеоботаниками в горизонтах среднего и позднего мелового периода, то есть от 100 до 70 млн. лет тому назад (Шапарен-ко, Банковская, 1956;Красилов, 1989).
В настоящее время семейство Fabaceae Lindl. (син.: РарШопасеае Giseke, Leguminosae Juss.) объединяет примерно 700 родов и около 18000 видов. По числу представителей это семейство уступает лишь сложноцветным и орхидным. По хозяйственной значимости для человека это семейство прочно занимает второе место после злаков (Яковлев, 1991).
Точное место возникновения первых бобовых не определено до настоящего времени, однако, по мнению ведущих легуминистов Королевского ботанического сада (Кью, Великобритания) Рэйвена и Полхилла, центром зарождения семейства вероятнее всего может быть Африка (Raven, PolhiH, 1981).
Длительное время в систематике бобовых не было единства в толковани ях объёма и названий таксонов ниже порядка Fabales Nakai. Важность правильной таксономической классификации бобовых определяется необходимостью естественного расположения таксономических единиц на филогенетическом древе семейства. Не менее важно это и для селекционно-генетического улучшения сои, поскольку на основании закона гомологических рядов Н.И. Вавилова (1935) при сравнительном изучении филогенетически близких таксонов возможно установление диапазона вероятного полиморфизма селекционно-ценных признаков у этой культуры.
В настоящее время в Международном кодексе ботанической номенклатуры (МКБН) признаются равнозначными два варианта латинских названий порядков, семейств и подсемейств бобовых (Международный (Сент-Луисский) кодекс ... , 2001).
В первом варианте соя относится к порядку Бобовые или Бобовоцветные Leguminaies Jones (альтернативное название Fabales Nakai), семейству Бобовые Leguminosae Juss. (альтернативное название Fabaceae Lindl.) подсемейству Мо-тылькововидные Papilionoideae DC.f трибе Фасолевые (Phaseoleae DC), подтри-бе Глициниевые (Glycininae Benth,), роду Соя Glycine Willd.
Во втором варианте соя принадлежит порядку Бобовые или Бобовоцветные Leguminaies (=Fabales), семейству Мотыльковые Papilionaceae Giseke (альтернативное название Fabaceae Lindl.), трибе Фасолевые (Phaseoleae DC), под-трибе Глициниевые (Glycininae Benth.), роду Соя Glycine Willd. (Енкен, 1959; Hymowitz, 1970; Hymowitz, Newell, 1980; Polhill et al, 1981; Яковлев, 1991).
По последней внутриродовой классификации Палмера, Хаймовица и Нельсона (Palmer et al, 1996) род Glycine представлен 18 многолетними травянистыми видами Австралийского и однолетними травянистыми видами Китайского центров происхождения, разделённых на 2 подрода: Glycine Willd и Soja (Moench) F.J. Herm. (Hymowitz, 1970,1987; Palmer et al, 1996)
Подрод Glycine представлен следующими видами: G. albicans; G. arenaria; G. argyrea; G. canescens; G. clandestina; G. curvata; G. cyrtoloba; G. falcata; G. hirticaulis; G. lactovirens; G. latifolia; G. latrobeana; G. microphylla; G. pindanica; G. tabacina; G. tomentella.
Подрод Soja состоит из двух видов: G. soja и G. max (культивируемый вид). Сюда же относится спорный вид - соя изящная или тонкая Glycine gracilis Skvortzovii (Скворцов, 1927; Жуковский, 1964), в последнее время определяемый как подвид культурной сои - G. max var. gracilis Teplyak. (Генофонд и селекция зерновых бобовых культур, 1995;Теплякова, 1997).
Очень близок к сое род Neonotonia Lachey, недавно выделенный из рода Glycine в самостоятельный род - genus nova (Lackey, 1981). Род Neonotonia состоит из 2-х видов, один из которых — Neonotonia javanica Lackey - бывшая соя яванская - Glycine javanica Taub. (син.: G. wightii (R. Grah ex Wight and Arn.) Werdc.) (Hymowitz, 1970; Lackey, 1981; Яковлев, 1991).
Все виды рода Glycine по происхождению относятся к двум очагам образования - Австралийскому и Юго-Восточному Азиатскому (Китайскому). Из Юго-Восточного Азиатского очага ведут начало все возделываемые сорта сои (Вавилов, 1926, 1966; Енкен, 1959; Жуковский, 1964; Корсаков, Мякушко, 1975; Корсаков, 1982).
Австралийские виды сои, входящие в подрод Glycine Wiild., отличаются многолетним циклом развития, широким геномным полиморфизмом, и представляют собой наиболее архаичные формы сои. Соответственно, комплекс признаков этих видов может условно служить начальной точкой отчёта при изучении филогенеза сои. Некоторые виды этой группы распространились также в юго-восточной Азии (Hymowitz, 1970; Корсаков, 1982).
Виды сои Китайского центра происхождения, входящие в подрод Soja (Moench) F.J. Негт. и объединённые общим геномом GG (Palmer et al, 1996), следует признать эволюционно более продвинутыми из-за однолетнего цикла развития. Филогенетически наиболее архаичным видом здесь является дикорастущий вид уссурийской сои G. soja Sieb. et Zucc. (син: G. ussuriensis Reg. et Мааск). Этот вид практически всеми систематиками признан прямым предком возделываемой культурной сои G. max (Скворцов, 1927, Сунь Син-дун, 1958; Енкен, 1959; Hymowitz, 1970; Корсаков, 1982).
Характеристика природно-климатических условий в местах проведения исследований
Исследования проводили в 3-х, отличающихся по почвенно-климати-ческим условиям, географически удалённых друг от друга точках: - с 1987 до 2004 гг. на центральной экспериментальной базе Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени B.C. Пустовойта (ВНИИМК), г. Краснодар, Российская Федерация; - в 1999-2000 гг. на центральной экспериментальной базе института улучшения семян и растений (Seed and Plant Improvement Institute (SPII)), r. Ka-радж, провинция Техран, Исламская Республика Иран; - в 1999-2000 гг. на сельскохозяйственной опытной исследовательской станции Боразжан SPII, г. Боразжан, провинция Бушер, Исламская Республика Иран.
ВНИИМК расположен на 4504 северной широты и 3903 восточной долготы в центральной почвенно-климатической зоне Краснодарского края.
Почвы опытных участков - чернозём выщелоченный слабогумусный сверхмощный тяжелосуглинистый (Блажний, 1958).
Структура почвы комковатая или комковато-зернистая. Объёмная масса пахотного слоя 1,24-1,29 г/см3, увеличиваясь в горизонте С до 1,4-1,6 г/см3. Общая скважность составляет 50-53%, соотношение капиллярной и некапиллярной порозности-85-15 (Тарасенко, 1981).
Выщелоченные чернозёмы имеют высокую водопроницаемость, гигроскопичность и предельную влагоёмкость. Запасы продуктивной влаги в двух метровом горизонте почвы составляют 251-298 мм или 34-41 % от ППВ. Влажность завядания в слое почвы 0-150 см колеблется от 16 до 17 %, глубже - от 13 до 15 %. Это свидетельствует о том, что выщелоченный чернозём способен длительное время удерживать в корнеобитаемом слое значительное количество воды (Блажний, 1974).
По содержанию гумуса почва относится к слабогумусной (менее 4,0 % в пахотном слое), однако благодаря большой мощности (150-180 см), запасы гумуса достигают 500-700 т/га (Симакин, 1983; Вальков и др., 1996).
Выщелоченные чернозёмы имеют нейтральную реакцию почвенного раствора пахотного горизонта почвы (рН ц. 6,8-7,2), сумма поглощённых оснований составляет 34,5-40,3 мг.эквЛОО г, из них 75-80 % приходится на долю кальция (Симакин, 1983; Вальков и др., 1996; Леплявченко и др., 1997).
Выщелоченные чернозёмы сравнительно богаты основными элементами питания. В пахотном слое почвы этих чернозёмов содержится 0,20-0,25 % азота, 0,18-0,22 % фосфора и 1,50-2,10 % калия (Блажний, 1958; Носов, 1972; Симакин, 1983).
Несмотря на довольно высокое содержание фосфора в корнеобитаемом слое почвы, выщелоченные чернозёмы характеризуются низким содержанием его подвижных форм. В 1 кг почвы пахотного горизонта содержится 19-21 мг углекислоторастворимых (1,6-10,0 %) и 300-474 мг солянокислоторастворимых (23,0-27,0 %) фосфатов (Носов, 1972; Симакин, 1983).
Выщелоченные чернозёмы характеризуются высоким содержанием обменного калия. В пахотном слое почвы количество этой формы калия достигает 450 мг/кг почвы (Погорелов, 1969).
Структура выщелоченных чернозёмов довольно прочная, в сухом состоянии она имеет крупнокомковато-глыбистую структуру, а при увлажнении эти комки быстро распадаются, образуя пылевидные фракции. Горизонт В в выщелоченных чернозёмах уплотнён, что препятствует впитыванию воды и проникновению корневой системы.
Несмотря на то, что эти почвы обладают тяжелым механическим составом, они имеют рыхлое сложение, хорошую водопроницаемость и полевую влагоёмкость, а также высокий процент влажности завядания. Полевая влаго-ёмкость выщелоченных чернозёмов высокая, однако, содержание продуктивной влаги в этих почвах не превышает 36-38 %, причем 15-16 % составляют легкоподвижную влагу, а остальная (21-22 %) является малоподвижной. Грунтовые воды залегают на глубине 5-8 м и не оказывают существенного влияния на водный режим почвы в корнеобитаемом слое. Главной причиной, снижающей эффективное плодородие почв и урожая, является неустойчивость водного режима почвы (Кузнецов, 1959).
По потенциальным запасам питательных веществ выщелоченный мало-гумусный сверхмощный чернозём относится к богатым почвам.
По данным агрономических анализов лаборатории технологии возделывания сои ВНИИМК, выщелоченные сверхмощные чернозёмы в слое 0-30 см содержат Р2О5 - 17-22 мг/кг, К20 - 24-28 мг/кг почвы; общего N в пахотном слое довольно много 0,25-0,35 %; валового Р - 0,16-0,18 %; К - 2,0-2,5 %.
Общие запасы N в двухметровом профиле чернозёмов составляют от 17 до 56 т/га, причем только в пахотном слое его запасы составляют от 3 до 10 т/га. Подвижные формы N составляют 1,5-2,0 % (редко 3 %) от общего количества N. Поэтому эти почвы нуждаются в азотных удобрениях. Высокое содержание валового и обменного К указывает на то, что выщелоченные чернозёмы способны без дополнительного внесения калийных удобрений обеспечить в течении длительного периода получение высоких урожаев возделываемых культур.
Способы создания исходного материала для селекции
В блоке селекционных задач, связанных с созданием исходного материала у самоопьшяющихся культур, важнейшей является подбор родительских пар для скрещивания (Вавилов, 1966; Бороевич, 1984). При селекции на признаки, контролируемые небольшим числом генов, эта проблема решается достаточно лег ко, путем включения в гибридизацию источников или доноров желаемого признака Генетическое улучшение по полигенно наследуемым признакам, важнейшим из которых является урожайность, связанно с большими трудностями.
Селекционерами, работающими с самоопыляющимися культурами, предлагаются различные принципы оценки перспективности сортообразцов для использования их в качестве родительских форм, в числе которых диаллельный анализ, генетическая дивергенция, анализ гибридных популяций в ранних поколениях (Бороевич, 1984). Однако, ни один из этих принципов нельзя считать безупречным и высокоэффективным, вследствие чего проблема подбора родительских пар для скрещивания остается открытой до настоящего времени.
При выборе родительских форм в селекционных программах отдела сои ВНИИМК в настоящее время в зависимости от направления селекционного улучшения и характера улучшаемого признака в той или иной степени применяются эколого-географический метод, подбор пар по элементам структуры урожая, подбор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации, подбор пар на основе различий в устойчивости к болезням, то есть практически все известные основные принципы подбора родительских пар.
На протяжении всего периода работы с соей во ВНИИМК при подборе родительских форм для скрещивания широко использовалась мировая коллекция сои ВИР, а также сорта, созданные в других научных учреждениях бывшего СССР.
На начальном этапе развития селекционных работ во ВНИИМК в 50-60-е годы XX века в гибридизацию вовлекались существующие в тот период времени и наиболее продуктивные сорта, способные вызревать в условиях данного региона. Позже С. Бороевичем (Бороевич, 1984) такой принцип был назван как концепция сорта. В этот период в скрещивания вовлекались многие китайские и дальневосточные сортообразцы (Гуньчжулинь, Тье-Цзя-Цзы, Маньчжурская 7300, Амурская 42 и др.). На основе использования этих образцов был выведен ряд сортов сои, однако они были преимущественно позднеспелыми и низкопродуктивными, а растения характеризовались недостаточной приспособленностью к комбайновой уборке.
В период 70-80-х годов XX века концепция сорта стала постепенно замещаться концепцией признака. В рамках этой концепции в новых сортах происходило объединение известных признаков обоих родителей. Поскольку отбор пар на основе данной концепции требовал изучения у них экспрессии хозяйственно ценных признаков, в питомниках исходного материала проходила оценка потенциальных родителей.
Для этого этапа селекции было характерным то, что при создании исходного материала наряду с сортами местной селекции (ВНИИСК 7, Кубанская 276, Кубанская 805, Кормовая 1 и ВНИИМК 9186) широко использовались позднеспелые сорта сои США (Lincoln, Howkey, Harosoy, Ford), а также раннеспелые сорта украинской селекции (Кировоградская 4, Кировоградская 5, Киевская 48 и др.). Созданные с их помощью сорта сои отличались от ранее выведенных более коротким вегетационным периодом и повышенной урожайностью семян, лучшей приспособленностью к механизированному возделыванию.
До последнего времени подбор пар для скрещивания осуществлялся исключительно на основе концепции признака и базировался на большой генетической дивергентности родителей и целенаправленном планировании комбинаций скрещиваний. Это привело к увеличению вероятности отбора перспективных линий и новых сортов.
Переход к подбору родительских пар на основе концепции гена оказался затруднённым из-за наличия большого числа количественных признаков с недостаточно изученным генетическим строением.
Сравнительное юучение видов сои подродов Soja (Moench.) F.J. Herm. mGlycine Willd
Эволюция видов сои в роде Glycine Willd подчинена общей закономерности эволюции жизненных форм высших растений. От древесных форм наиболее архаичных видов софороидного союза (Palaeosophoreae) эволюция в семействе Fa-baceae развивалась в направлении образования последовательно кустарников, многолетних и однолетних трав (Яковлев, 1991).
В настоящее время род Glycine представлен 18 многолетними травянистыми видами Австралийского и однолетними травянистыми видами Китайского центров происхождения (Palmer et al, 1996).
Австралийские виды сои, входящие в подрод Glycine Willd., отличаются многолетним циклом развития, отличаются широким геномным полиморфизмом, и представляют наиболее архаичные жизненные формы сои. Соответственно, комплекс признаков этих видов может условно служить начальной точкой отчёта при изучении филогенеза сои. Некоторые виды этой группы распространились также в юго-восточной Азии.
Виды сои Китайского центра, входящие в подрод Soja (Moench) F.J. Негт. и объединённые общим геномом GG, следует признать эволюционно более продвинутыми из-за однолетнего цикла развития. Наиболее распространённым видом здесь является дикорастущий вид уссурийской сои G. soja Sieb. et Zucc. (синоним: G. ussuhensis Reg. etMaack,).
До настоящего времени не полностью ясна таксономическая позиция вида изящной сои (G. gracilis Skvortzovii), также относящегося к Китайскому очагу происхождения. Морфологически этот вид занимает промежуточное положение между уссурийской и культурной соей и произрастает в дальневосточном регионе как сорное растение. Б.В. Скворцов считал этот вид самостоятельным и филогенетически помещал его между G. soja и G. max. (Скворцов, 1927).
Однако более поздние исследователи полагают, что соя изящная представляет собой всего лишь один из подвидов культурной сои - G. max. subsp. gracilis (Skvortzov.) Teplyak., возможно образовавшийся от спонтанных скрещиваний G. soja и G. max. {Генофонд и селекция зерновых бобовых культур, 1995).
В настоящее время доказана возможность спонтанного переопыления у сои, определены частоты этих событий (Трембак, Шабалта, 2001). Известны переносчики пыльцы между уссурийской и культурной соей. Это, в первую очередь, различные виды пчёл и некоторые виды трипсов. Максимальное расстояние переноса соевой пыльцы детально не изучалось, однако, можно теоретически допустить, что оно равно дальности дневного перелета насекомого-переносчика пыльцы. Поэтому, если два предполагаемых родительских вида сои - G. soja и G.max. расположены недалеко друг от друга, успешная спонтанная гибридизация между ними возможна.
Также известно, что частота переопыления у сои увеличивается в сухие жаркие годы, и наоборот резко снижается в холодные и дождливые сезоны. Замечено, что в жарких и сухих условиях цветки сои, обычно закрыто цветущие, раскрываются, при этом вся пыльца становится доступной для насекомых (Трембак, Шабалта, 2001). Насекомые посещают за день большое количество цветков на большой площади, осуществляя тем самым спонтанное переопыление сои. Возможно, именно с периодичностью летних засух связана цикличность появления вида (подвида) G. gracilis на Дальнем Востоке.
Подтверждением гипотезы о возможном гибридном происхождении сои изящной являются наши наблюдения:
В 2001 г. в распоряжении отдела сои ВНИИМК находились 4 формы дикорастущей уссурийской сои G. max: ZYD-403; К-1007; № 93 и № 113. Делянки с этими формами располагались внутри селекционного поля, занятого несколькими тысячами делянок культурной сои. Этот год сложился острозасушливым, с повышенными, относительно среднемноголетних значений, среднесуточными температурами.
В 2002 г. семена всех 4 уссурийских сортообразцов были пересеяны на селекционном поле. При фенологических наблюдениях было обнаружено, что практически у всех дикорастущих форм встречаются растения промежуточного типа, морфологически тождественные G. gracilis (G. max subsp. gracilis) (рис. 4.1). Частота встречаемости таких растений варьировала от 0,3 до 5,0 %.
