Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 6
1.1. Основные стрессовые факторы, связанные с низкими температурами
1.1.1. Морозостойкость 8
1.1.2. Притертая ледяная корка 15
1.1.3. Выпирание, вымокание 16
1.1.4. Возвратные морозы в апреле-мае 19
1.2. Селекционно-генетические аспекты создания морозостойких генотипов в условиях криогенных нагрузок на разных этапах онтогенеза растений 22
Глава 2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований 33
Глава 3. Особенности селекции озимой пшеницы на морозозимостойкость 42
3.1. Характер наследования гибридами F1 устойчивости к низким температурам в зимний период 42
3.2. Особенности расщепления гибридов по морозо-зимостойкости во втором поколении 46
3.3. Характер проявления рекомбинационной изменчивости по мороз о-зимостойкости в старших поколениях 51
Глава 4. Аспекты селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к притертой ледяной корке 61
4.1. Характер наследования гибридами F1 и F2 устойчивости к притертой ледяной корке 61
4.2. Особенности проявления трансгрессивной изменчивости по устойчивости озимой пшеницы к притертой ледяной корке 72
Глава 5. Принципы селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к возвратным весенним заморозкам 77
Глава 6. Основные агробиологические свойства сорта Северодонская экономическая эффективность и биоэнергетическая характеристика сорта 88
Выводы 100
Литература 104
Приложения
- Селекционно-генетические аспекты создания морозостойких генотипов в условиях криогенных нагрузок на разных этапах онтогенеза растений
- Условия, исходный материал и методика проведения исследований
- Характер наследования гибридами F1 устойчивости к низким температурам в зимний период
- Характер наследования гибридами F1 и F2 устойчивости к притертой ледяной корке
Введение к работе
Актуальность темы. Озимая пшеница среди возделываемых злаков отличается очень высоким потенциалом продуктивности. Устойчивость растений к морозам, резким колебаниям температуры, другим неблагоприятным факторам в зимне-весенний период являются главными факторами их выживаемости. Задача усиления выраженности этих хозяйственно-биологических свойств является важнейшей для стабилизации зернового производства Российской Федерации.
Проблема зимостойкости озимой пшеницы особенно актуальна для Ростовской области, где в связи с резкой континентальностью климата наблюдаются резкие перепады температуры как в зимний период при крайне неустойчивом снежном покрове, так и в весенний, что приводит к заметному ослаблению растений, частичной или полной их гибели.
Успешное решение этой проблемы связано с усилением селекции на более высокую адаптивность создаваемых генотипов к абиотическим криогенным нагрузкам.
Цель и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в уточнении и разработке новых подходов в селекции озимой мягкой пшеницы на адаптивность к криогенным нагрузкам, создании в условиях Ростовской области нового исходного гибридного материала для селекции на холодостойкость.
При проведении исследований предполагалось: определить характер наследования морозостойкости растений озимой мягкой пшеницы при различных типах внутривидовых скрещиваний; выявить особенности рекомбинации по признаку морозостойкость у озимой пшеницы при разных типах скрещиваний; изучить характер появления комбинационной изменчивости у озимой пшеницы по устойчивости генотипов к негативному действию притертой ледяной корки; - определить особенности селекции озимой пшеницы на устойчивость к майским заморозкам; - выявить эффективность изученных источников устойчивости к замо розкам в парных и насыщающих скрещиваниях.
Научная новизна работы. В условиях Ростовской области изучены закономерности рекомбинационного процесса озимой мягкой пшеницы при различных типах внутривидовых скрещиваний, выявлен характер проявления и параметры положительных трансгрессий при использовании различных по степени морозостойкости исходных форм.
Показаны особенности формообразовательного процесса, выщепления рекомбинантов с высокой устойчивостью к притертой ледяной корке, предложен метод подбора исходных компонентов при гибридизации на выносливость к ледяной корке.
Изучена специфика формирования генотипов на устойчивость к возвратным майским заморозкам (в период стеблевания) в условиях Ростовской области (в том числе и на основе комбинативной изменчивости).
Создан перспективный исходный материал, обладающий повышенной адаптивностью к различным криогенным нагрузкам в различные этапы вегетации озимой пшеницы.
Подтверждена методология создания морозостойких форм озимой пшеницы в условиях усиления аномальности климата.
Практическая ценность работы. Определены особенности выделения исходных родительских форм при селекции на выносливость к залеганию притертой ледяной корки. Выделены доноры устойчивости к поздневесенним заморозкам, использование которых позволило создать сорта с повышенной адаптивностью к ним. За годы исследований в соавторстве был создан сорт озимой мягкой пшеницы Северодонская 12.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на конференции аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР (Санкт-Петербург, 1991, 1992 гг.), Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию ОНО Северо-Донецкой сельскохозяйственной опытной станции ГНУ ДЗНИИСХ Россельхозакадемии (2004 г), на Международной конференции, посвященной 50-летию сорта Безостая 1 в ГНУ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2005 г). По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе получено одно авторское свидетельство.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста, состоит из 6 глав, включающих 25 таблиц и 10 рисунков, выводов, практических рекомендаций и приложений. Список литературы включает 207 наименований, в том числе - 22 на иностранных языках.
Селекционно-генетические аспекты создания морозостойких генотипов в условиях криогенных нагрузок на разных этапах онтогенеза растений
Морозоустойчивость и устойчивость растении к резким колебаниям в зимний и весенние периоды являются главными факторами зимостойкости озимой мягкой пшеницы в большинстве регионов нашей страны. Задача улучшения этих хозяйственно-биологических свойств всегда находилась в центре внимания селекционеров и генетиков. Однако многочисленные и разнообразные физиолого-биохимические и анатомо-морфологические показатели зимостойкости затрудняли ее изучение. Несмотря на то, что исследования проблемы морозо- и зимостойкости ведутся в разных направлениях (Мазур П., 1971; Шулындин А.Ф., 1972; Гуляев Г.В., 1973; Мусич В.Н., 1984; Орлюк А.П., 1998), генетика этих свойств изучена еще явно недостаточно, чтобы успешно решать селекционные задачи на современном уровне.
Зимостойкость пшеницы в процессе эволюции формировалась как адаптивное свойство, связанное со спонтанной отдаленной гибридизаций, полиплоидией и мутациями; с приспособленностью организмов к новым условиям среды при расселении из первичных центров происхождения (Шулындин А.Ф., 1972). По данным Э.А. Барашковой (1980) морозостойкость мягкой озимой пшеницы обусловлена наличием геномома D. Однако носители генома D (Aegilops tauschii) - имеют слабую зимостойкость. Повышение морозостойкости мягкой пшеницы было, вероятно, обусловлено трансгрессией, возникшей вследствие спонтанной гибридизации, при соединении генетического материала генома Аи В с геномом D. По данным Б.В. Ригина (1975), морозостойкость пшеницы контролируется генами, локализованными в хромосомах 7А, IB, 4D, 5D. По другим сведениям (Перуанский Ю.В., 1989; Созинов А.А., 1993; Копусь М.М, 1988, 1990, 1998) генетический контроль осуществляется локусами более широкого спектра -1А1, 1В5, 1D5, 6АЗ,6В2, 6D2. Б.В. Ригин (1990) предполагает, что участие разных хромосом в генетической детерминации морозостойкости меняется в зависимости от режимов промораживания. У сортов устойчивость в более жестких условиях (-15С и ниже) обусловлена в основном аллельными наборами хромосом 5А, 2В, 4В, 5D (Суркова Л.И., 1978; Sasek А., 1989). У разных хромосом может быть набор генов морозостойкости, функционирующий по-разному в зависимости от фазы развития и температурного режима. Гены, определяющее устойчивость к морозу в фазу колеоптиле, сцеплены с аллелями озимости и локализованы у одних сортов в хромосоме 5А, у других - 2D (Суркова Л.И., 1978). Хромосома 5D содержит не только гены морозостойкости, но и контролирует образ жизни растений и отзывчивость на яровизацию. Этим объясняются факты взаимосвязи повышенной морозостойкости и озимости растений (Бондарь Г.П., 1984). Я. Лелли (1982) установлено, что генотипы с более длинным периодом яровизации обычно обладают и более высокой морозостойкостью. Период яровизации по своей генетической природе определяется многими хромосомами- 4А, 5А, ЗВ, 5В, 6В, 7В, ID. 2D, 5D, 7D, однако не выяснено, которой из них принадлежит ведущая роль.
Изучение связи компонентного состава глиадина с морозо-зимостойкостью сортов в условиях Нечерноземной зоны России показало, что чаще всего хорошей морозостойкостью обладали генотипы, в состав которых входили блоки компонентов глиадина 1АЗ 1D5 и 5D2 (Цакашвили Л.М., 1988). В скрещиваниях моносомиков Безостой 1 и Альбидум 114 установлено сильное влияние хромосом 7А, 1В, 2В, 4В, 4В и 5D. Наиболее сильное влияние на морозостойкость оказали хромосомы 4В, 4 D и 5D (Пучков Ю.М., 2001). Изучая электрофоретические спектры запасных белков, А.А. Созинов, Ф.А. Попереля (1974, 1993), ММ. Копусь (1988, 1998) установили, что у наиболее морозостойких современных сортов присутствуют блоки компонентов глиадина 1А1, 1А2, 1А5, 6АЗ и 6А2, что подтверждено изучением родословной сортов, созданных в условиях степи Ростовской области (Рабинович СВ., 2004).
Однако аллели, ответственные за высокую зимостойкость, несут с собой признак низкой устойчивости к ржавчине. В то время как аллели низкой зимостойкости связаны с высокой устойчивостью к ржавчине (Агафонов Н.С., 1998). Многие исследователи также подтверждают эти данные (Орлюк А.П., Корчинский А.А, 1989; Грицай Т.Н., 2000).
А.Ф. Шулындин (1972) отметил четко выраженную отрицательную связь между морозостойкостью и продуктивностью. Для высокоурожайных генотипов характерен быстрый рост растений осенью и рано весной при по ниженных температурах. У них крупнолистовая структура тканей, увеличенные размеры листьев, колоса и зерна. Усиленные ростовые процессы снижают возможность хорошей закалки, в крупноклеточных тканях при низких температурах быстрее наступают необратимые структурные изменения протоплазмы и других органоидов. Высокозимостойкие сорта имеют замедленные ростовые процессы при пониженных осенних температурах, мелкоклеточную структуру ткани, типа ксерофитов и, как правило, неспособны, обеспечивать высокие урожаи (Шулындин А.Ф., 1972). И.Г. Калиненко (1990) также отмечал, что выявленные источники морозостойкости - сорта Кинель-ская 4, Альбидум 12, Саратовская 11, Льговская 167, Norstar, Capitan, экстен сивного или полуинтенсивного типа, высокорослые, неустойчивы к основ ным заболеваниям, имеют невысокое качество зерна, малоурожайные. При их скрещиваниях доминируют многие нежелательные признаки и свойства, процесс расщепления длителен, как и при отдаленных эколого-географических скрещиваниях.
В начале прошлого века методом индивидуального отбора были созданы сорта Лютесценс 329, Гостианум 237, Ферругинеум 139, Ульяновка. В последующем ни в Саратовской, ни в Харьковской областях не было создано сортов с зимостойкостью, равной этим сортам (Шулындин А.Ф., 1972). Однако проблему зимостойкости, стабильности урожайности в Нечерноземной зоне России в 70-80 г прошлого века успешно решил средний по морозостойкости сорт Мироновская 808 (Сандухадзе Б.И., 2001), с зимостойкостью на предельно допустимом пределе для зоны выращивания (Шулындин А.Ф., 1972).
Условия, исходный материал и методика проведения исследований
Экспериментальная работа выполнена в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале и Северо-Западном центре научного обеспечения Государственного научного учреждения Донского зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства Россельхозакадемии в течение 1990- 1994 и 2000-2004 гг.
Климат региона носит континентальный характер. Здесь происходят частые смены различных систем атмосферной циркуляции, что определяет большую неустойчивость погодных условий, особенно в зимний и весенний периоды. Тепловые ресурсы высокие. Сумма температур воздуха выше 10С колеблется от 2800 в северных районах до 3400 в юго-восточных. Абсолютный максимум температур доходит до +38+42С, абсолютный минимум опускается до -35С. Осадков на северо-западе области выпадает до 510 мм. Однако по годам они распределены крайне неравномерно. Недостаточное и неустойчивое количество осадков по годам - одна из основных особенностей климата.
Годовая амплитуда температуры воздуха при экстремальных значениях достигает 70-80, гидротермический коэффициент составляет 0,7%, то есть северо-западная зона области относится к засушливым регионам.
Продолжительность вегетационного периода (периода с температурами +5), в среднем 200 дней - с 8 апреля по 26 октября. Период активной вегетации (период с температурами +10) равен 168 дня и длится с 20 апреля по 6 октября.
Продолжительность безморозного периода составляет 160-175 дней, в том числе с t +10 - 158-170. Первые осенние заморозки (ниже -3С) начинаются обычно с 7 октября. Весенние заморозки продолжаются до 20 апреля, а в отдельные годы - до второй декады мая. Осень в северо-западной зоне Ростовской области по средне климати ческим данным совпадает с периодом между второй декадой сентября и 2-3 ноября. В начале осени преобладает сухая, солнечная погода при почти полном безветрии. В осенние месяцы осадков выпадает мало. Сухие осенние сезоны бывают довольно частыми - в среднем, раз в три года (рис. 1). За годы исследований недостаток продуктивной влаги отмечали осенью 1991 и 1999 гг. (рис. 2). Необычно дождливая осень, когда осадков выпадает в 2-3 раза больше среднемноголетних величин, зафиксирована в 2002, 2003 гг. Осенний сезон характеризуется постепенным снижением температур. В первой декаде октября температура переходит через 10 тепла. На это время приходится начало осенних заморозков. В конце первой декады ноября среднесуточная
1 температура переходит через 0С и прекращается вегетация озимых. Во вто рой половине осеннего периода происходит снижение температур, более часто выпадают осадки.
Зима (период между датами перехода среднесуточных температурі через 0 осенью и весной) в среднем начинается во второй декаде октября — первой декаде ноября и заканчивается во второй-третьей декадах марта. Данному периоду обычно предшествует продолжительное «предзимье» (20-30 дней) с частой сменой похолоданий, выпадением снежного покрова и оттепелей. Среднеклиматическая зима малоснежная. Среднесуточная температура --8С. Минимальная температура на глубине узла кущения составляла -15С, -8-11 С при наличии снежного покрова. Часты оттепели, продолжающиеся 30 - 40 дней, вызывающие частичный или полный сход снега. Возобновление вегетации в зимний период, вызванное погодными условиями, наблюдали в 1993, 1994, 1999 и 2001 гг. Последующий возврат холодов способствует образованию притертой ледяной корки (залегание до 65 дней в 2000 г). Теплые зимы (с переносом воздушных масс с востока) отмечаются в среднем раз в 5 лет (2002 г). В такие зимы накапливаются большие запасы продуктивной влаги. Устойчивые холода на протяжении всей зимы бывают раз в 15-20 лет.
Промерзание почвы наибольшее в феврале - до 80-100 см, в холодные зимы — до 150-160 см. Весна (период перехода среднесуточной температуры через 0 и + 15) наступает в конце марта - начале апреля. В апреле происходит быстрое нарастание положительных температур. Однако, для данного периода характерны сдвиги с интенсивным потеплением или резким похолоданием на 15-20 дней. Так, во второй декаде апреля 2002 года установившаяся среднесуточная температура воздуха составляла +14,1 С против среднемноголетней -+7,6. В апреле 2003 года среднемесячная температура воздуха составляла -2,3С, вследствие этого образовавшаяся в начале января притертая ледяная корка продержалась на посевах до начала марта. В первой декаде мая 2000 г. отмечали понижение температуры до - 8-9 С в фазе стеблевания растений, что вызвало гибель вегетативных органов и дальнейшее снижение продуктивности в 2-3 раза. Для весны характерно также усиление восточных ветров, вызывающих пыльные бури и иссушение почвы. В отдельные годы весенние суховеи переходят в летние и продолжаются по 30-40, а иногда и до 60 дней (1990,2002 г).
Характер наследования гибридами F1 устойчивости к низким температурам в зимний период
Одной из важных задач селекции до сих пор остается выявление характера наследования морозостойкости гибридами при различных типах внутривидовых скрещиваний (Лукьяненко П.П., 1975; Орлюк А.П., 1998 и др.). Исследования проводили в условиях зимы 1990/91 года. Изучали гибриды F1 с различными уровнями морозостойкости. Гибридные семена получали методом внутривидовой гибридизации по схемам: высокоморозостойкие (ВЗ) х высокоморозостойкие (ВЗ) родители; высокоморозостойкие (В3)х среднеморозостойкие (СрЗ); высокоморозостойкие (ВЗ) х слабоморозостойкие (СлЗ); среднеморозостойкие (СрЗ)х среднеморозостойкие (СрЗ). Результаты исследований приведены на рис.3 и в приложениях 1,2,3,4. Гибриды F1 и их родителей высевали по схеме: мать — гибрид - отец. Морозостойкость определяли методом полиэтиленовых мешочков (Грабовец А.И., 1983).
У гибридов, полученных от реципрокных скрещиваний высокозимостойких сортов между собой, в качестве исходных компонентов использовали сорта местной селекции Тарасовская 29, Лютесценс 966/85, а также ино-районные сорта Донская безостая, Альбидум 114 и Зимдар. По ним была подтверждена высокая морозостойкость в зонах их создания. Гетерозис по морозостойкости у гибридов проявился только у четырех комбинаций из 20 изученных. Степень его проявления в сравнении с лучшим родителем была невысокой. Явление сверхдоминирования генов по рассматриваемому признаку отмечали в комбинациях Донская безостая х Тарасовская 29, Донская безостая х 966/85, Альбидум 114 х Тарасовская 29 и Альбидум 114 х Зимдар. Промежуточный тип наследования выявили у комбинаций с реципрокными скрещиваниями сортов Альбидум 114 и Донская безостая. Доминирование большего значения признака установили у четырех комбинаций. Доминирование родителя с меньшей выраженностью признака выявили у комбинации 966/85 х Донская безостая. В 40% случаев гибриды достоверно не отличались от обеих родительских форм. Видимо, преодолеть сложившийся в условиях Дона филогенетический потолок холодостойкости у данных высокоморозостойких сортов крайне проблематично. В комбинации Альбидум 114 х 966/85 отмечена депрессия.
Девять гибридов были получены от скрещивания высокоморозостойких генотипов со среднеморозостойкими. В качестве среднеморозостойких форм выступали сорта Мироновская остистая, Соратница и Альбатрос одесский. В пяти из девяти комбинаций был выявлен гетерозис. В комбинациях, полученных от скрещивания высокозимостойких компонентов с сортом Мироновская остистая, во всех случаях отмечали проявление гетерозиса, В двух случаях выявили доминирование по типу более морозостойкого родителя: Тарасовская 29 х Соратница, Донская безостая х Соратница. Наследование рассматриваемого признака по промежуточному типу было зафиксировано в двух комбинациях: Тарасовская 29 х Альбатрос одесский, Донская безостая х Альбатрос одесский.
При скрещивании гибридов по схеме высокозимостойкий компонент на слабозимостойкий в качестве слабоморозостойких генотипов были использованы сорта - Донецкая 46, Диалог, Остистая 3. У 34 % гибридов отмечали сверхдоминирование признака (это комбинации с использованием в качестве материнской формы сорта Донская безостая). У 44,4 % гибридов выявили доминирование большего значения признака: Тарасовская 29 х Диалог, Тарасовская 29 х Остистая 3, Зимдар х Донецкая 46, Зимдар х Остистая 3. В одном случае у гибрида F1 Тарасовская 29 х Донецкая 46 признак морозостойкости наследовался промежуточно, в комбинации Зимдар х Диалог - по типу слабо морозостойких родителя.
Характер наследования морозостойкости у гибридов F1 при разных типах скрещиваний (данные промораживания в КНТ-1М, 1990)
Из литературных источников известно, что положительные по зимостойкости формы появляются при скрещивании сортов, в родословной которых уже имеются генотипы с высокой зимо-морозостойкостью (Дидусь В.Н., 1975). Эта гипотеза подтверждается и нашими исследованиями.
Наибольшее число гибридов первого поколения с превышением исходных компонентов по степени морозостойкости было выявлено в схемах скрещивания ВЗ х СрЗ - 55,5 % комбинаций. Несколько меньшим было число гибридов с появлением гетерозиса (50%) в схеме скрещивания СрЗ х СрЗ. Растения 20% комбинаций наследовали признак морозостойкости по типу гетерозиса при схеме скрещивания ВЗ х ВЗ и 34 % - в схеме ВЗ х СлЗ (рис. 3). і Наибольшая доля гибридов с признаком доминирования более зимо стойкого родителя (44% ) была выявлена при скрещивании контрастных форм - высокоморозостойкий компонент на слабоустойчивый. В других циклах скрещиваний наследование гибридами устойчивости по данному типу было примерно равным - 20-25% комбинаций.
Доминирование более слабой выраженности признака — сравнительно редкий тип наследования. Частота его проявления было незначительна, соответственно 5-11% изученных комбинаций в циклах скрещивания ВЗ х ВЗ и ВЗ х СлЗ. Доля гибридов, промежуточно наследовавших изучаемый признак, в схемах скрещиваний была примерно равной по циклам: ВЗ ВЗ и ВЗ х СлЗ - 10 % комбинаций; ВЗ х СрЗ и СрЗ х СрЗ - 22 %. Депрессивный тип наследования проявился при скрещивании высокоморозостойких компонентов между собой - 6 % гибридов.
Искусственное промораживание растений при температуре -18С показало, что гетерозис у гибридов F1 цикла ВЗ х ВЗ проявляется редко. У 40% гибридов существенных различий между ними и их родительскими формами установить не удалось. Появление положительных трансгрессий при расщеплении популяций во втором и последующих поколениях, созданных с участием устойчивых холодостойких сортов, не было установлено. Популяции от скрещивания таких сортов, как Тарасовская 29, Донская безостая, Альби-дум 114 характеризуются довольно высокой зимо-морозостойкостью, однако в процессе рекомбинации у них практически не появляются морфобиотипы, которые превосходили бы исходные компоненты. Наши исследования подтверждаются аналогичными суждениями (Лукьяненко П.П., 1975; Кириченко Ф.Г., 1985; Орлюк А.П., 1998 и др.).
В цикле скрещиваний высокоустойчивых форм со слабоморозостойкими лучшие гибриды приравнивались к более устойчивым генотипам. У гибридов, полученных при скрещивании среднеморозостойких форм, степень превышения значения рассматриваемого признака (31-37 %) к уровню лучшего родителя была наивысшей. Аналогичные данные были получены А.И. Грабовцом (1995), А.П. Орлкжом (1998). Таким образом, морозостойкость гибридов F1, полученных при разных типах внутривидовых скрещиваний, в основном наследуется по типу сверхдоминирования и в несколько меньшей степени встречается доминирование более морозостойкого родителя.
Наибольшее количество гибридов первого поколения с превышением родителей по степени морозостойкости было выявлено в схемах скрещивания (ВЗ х СрЗ) и (СрЗ х СрЗ). Число гибридов с гетерозисом по зимостойкости повышается при скрещивании среднезимостойких форм. При скрещиваниях по схемам «высокоморозостойкий компонент х высокоморозостойкий», «высокоморозостойкий х слабоморозостойкий» количество гибридов с гетерозисом уменьшается, в лучшем случае доминирует более зимостойкий родитель.
Характер наследования гибридами F1 и F2 устойчивости к притертой ледяной корке
В проблеме перезимовки озимой пшеницы особое место занимает притертая ледяная корка. По степени наносимого вреда она находится на втором месте после низких температур на узле кущения. Гибель озимых хлебов на Северном Дону на больших площадях под притертой ледяной коркой наблюдали в условиях 1978/79, 1985/86, 1996/97 и 2002/03 годов, особенно при длительном ее залегании (до 70 дней).
Из обзора литературы, посвященного этой проблеме, следует, что наряду с более низкими температурами подо льдом, вследствие слабой проницаемости льда ухудшается и аэрация растений, нарушается нормальный газовый режим. Одной из причин гибели растений является токсическое действие С02 и других продуктов аэробного обмена, накапливающихся в тканях (Ра-китина З.Г., 1974). В наших исследованиях установлено, что при толщине корки 1-2 см гибель растений составляет примерно 10-15 %, при толщине 5 см - превышает 60, при толщине 10 см и выше - отмечено полное выпадение растений (при продолжительности залегании ледяной корки 40-70 дней). Также было выявлено, что зимо-морозостойкие сорта, как правило, более устойчивы к негативному действию притертой ледяной корки. К выше приведенным данным следует также добавить слабую изученность селекционно-генетической природы создания рекомбинантов с высокой устойчивостью к притертой ледяной корке. Трудность селекции на данный признак связана с невозможностью ежегодного наблюдения этого криогенного фактора, практически нереальной возможностью создания искусственной притертой ледяной корки (высокая трудоемкость, затратность), мягкие зимы.
Рассмотрим характер наследования устойчивости к ледяной корке гибридами F1. Изучили 185 комбинаций (парные и ступенчатые внутривидовые скрещивания). Гибриды F1 высевали вручную по схеме стандарт, мать гибрид-отец, площадь питания растений 5 х 20 см. Осенью определяли число взошедших растений, весной - сохранившихся растений. Толщина ледяной корки, в среднем, составляла 5-6 см, время залегания - 65 дней. Основная часть родительских компонентов характеризовалась выше средней степенью устойчивости (42-56 % выживших растений). Сортообраз-цы со средней (26-38% выживших растений) и высокой (свыше 60%») степенью устойчивости составляли равные доли в схемах скрещиваний. У части сортов наблюдали, чуть ли не полную гибель растений на делянке (8-17% сохранившихся растений). Это - новые сильные по качеству зерна сорта Панна и Лелека (СГИ УААН), Старнад 1 (СНИИСХ). Их взяли в качестве компонентов скрещиваний, потому что биологические особенности данных сортов перед гибридизацией 2002 г еще не были известны.
При использовании в скрещиваниях слабо устойчивых к притертой ледяной корке между собой (4 комбинации) у гибридов F1 выявлен гетерозис по этому признаку (табл. 9). Так, например, в реципрокных скрещиваниях слабоустойчивых сортов Панна (8% сохранившихся растений) и Лелека (10%) были получены сред неустойчивые гибриды F1, у которых сохранилось 36 и 24% живых растений. Устойчивость их оказалась значительно выше, чем у родительских форм, но по общей выживаемости растений они уступают стандартным сортам и не соответствуют параметрам модели сорта.
При привлечении в скрещивания более устойчивых отцовских форм было выявлено большее число комбинаций с гетерозисом с большей степенью его выраженности. При скрещивании сорта Панна (8 % выживших растений) со сред неустойчивой формой Лют. 838/01 (30%) был получен гибрид F1, у которого сохранилось 57% растений. В комбинации Панна х Тарасов-ская остистая (устойчивость выше Средней, 55 % сохранившихся растений) у гибрида выжило 75% растений. При скрещивании Панна и высоксиустойчи-вого сорта Северодонская 12 (71%) у гибрида F1 (48%) наблюдали промежуточный тип наследования устойчивости к данному криогенному фактору, обусловленный в основном аддитивным взаимодействием наследственных факторов устойчивости. В последующем у таких популяций промежуточный тип наследования сохраняется и в F2. Гетерозиготные растения в F2 занимали промежуточное положение между родителями по изучаемому признаку, и положительные трансгрессивные формы уже возможно выделить во втором поколении.
Многие исследователи отмечают, что степень и частота трансгрессий по признакам морозостойкости более высокие у гибридов с гетерозисом в F1 (Орлюк А.П., 1975; Саакаян Г.А., 1982). В ранее проводимых исследованиях отдела (Грабовец А.И., 1995, 2001) при изучении рекомбинационной изменчивости по продуктивности и наследовании зимо-морозостойкости было выявлено, что при наследовании этих признаков по типу гетерозиса или промежуточно в двух первых поколениях, в последующем проявляются трансгрессивные рекомбинанты, В связи с этим можно предположить подобные закономерности и для изучения устойчивости растений к притертой ледяной корке.
Лишь в небольшом числе комбинаций устойчивость к ледяной корке наследовалось по типу родителя. Депрессии наблюдали независимо от места менее устойчивого генотипа в скрещивании.
В расщепляющихся популяциях гибридов второго поколения при скрещивании слабо устойчивых сортов (в качестве материнской формы) с различными по степени устойчивости отцовскими компонентами чаще проявляется промежуточное наследование устойчивости к притертой ледяной корке.
Похожие диссертации на Селекционно-генетические аспекты создания холодостойких форм озимой мягкой пшеницы в условиях Ростовской области
