Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы 7
1.1 Агроэкологическое семеноводство 7
1.2 Биология яровой мягкой пшеницы 13
1.3 Особенности формирования семян яровой пшеницы 16
1.4 Значение корневой системы 21
Условия, материал и методика исследований 26
2.1 Природно-климатические условия сельскохозяйственных зон Тюменской области и погодные условия в годы исследований 26
2.2 Краткая характеристика исследуемого материала 33
2.3 Место и методика проведения опытов 39
Экологическая разнокачественность семян 43
3.1 Энергия прорастания 43
3.2 Лабораторная всхожесть семян 48
3.3 Сила начального роста 55
3.4 Полевая всхожесть 59
3.5 Фитосанитарная экологическая оценка семян яровой мягкой пшеницы 63
Значение зародышевой корневой системы в становлении проростка 70
4.1 Динамика развития зародышевой корневой системы 70
4.2 Значение фосфора в становлении проростка 82
4.3 Элементы первичной корневой системы и ее влияние на урожайность пшеницы 88 Технологические свойства зерна яровой пшеницы разного экологического происхождения 99 Экономическая эффективность выращивания семян яровой пшеницы в разных природно-климатических зонах Тюменской области JQ6
Выводы 118
Предложения производству 121
Библиографический список 122
Приложения 146
- Агроэкологическое семеноводство
- Природно-климатические условия сельскохозяйственных зон Тюменской области и погодные условия в годы исследований
- Энергия прорастания
- Динамика развития зародышевой корневой системы
Введение к работе
Актуальность. В Тюменской области до 75 % зернового клина занято под яровой пшеницей. Ежегодная потребность семян сортов яровой мягкой пшеницы составляет до 100000 тонн. В местных условиях получение высококачественных семян зерновых культур часто сопряжено со сложными климатическими условиями. Здесь, главными лимитирующими факторами при выращивании сельскохозяйственных культур, в том числе яровой пшеницы, являются: количество осадков в первый период вегетации и среднесуточная температура воздуха в период налива и созревания семян (Налобина З.И., 1977). При продвижении с юга на север негативное действие последнего еще более усиливается, так как сказывается недостаток тепла, повышенная относительная влажность воздуха, ранние осенние заморозки. Все это затрудняет формирование и уборку семян, а, следовательно, оказывает значительное влияние на качество посевного материала, выращенного в первой и второй зонах области.
Почти ежегодно в Тюменской области высевается до 9 % некондиционных по всхожести семян яровой мягкой пшеницы, в отдельные годы этот показатель достигает 19 %, в том числе в подтаежной зоне - 18 %, северной лесостепной зоне- 16 %, южной лесостепи - 3,6 %, в зоне тайги - 51 % (отчеты АПК, 2002-2006).
При оценке посевных свойств семян, согласно ГОСТа Р 52325-2005, не учитывается величина органов проростков, в частности, длины корешков и их количества, которые оказывают основное влияние на показатель полевой всхожести, мощности и дружности всходов. Темпы и характер роста корешков являются определяющим показателем потенциальных возможностей будущего растения и должны быть использованы для объективной оценки семенного материала на ранних этапах роста и развития растений (Сосненко СВ., 2002; Ларионова Л.М., 2004).
В связи с этим изучение влияния экологических факторов на семенные, технологические качества и свойства зерна, а также элементы первичной
корневой системы различных по интенсивности и спелости сортов пшеницы представляет теоретический и практический интерес.
Цель исследований: определить экологическую разнокачественность семян и развитие зародышевой корневой системы на первых этапах (I-II) органогенеза яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья.
Задачи:
определить посевные качества семян (энергия прорастания, лабораторная и полевая всхожесть, сила начального роста) разного экологического происхождения;
провести фитопатологический скрининг семенного материала;
выявить особенности развития зародышевых корней у проростков различных по интенсивности и спелости сортов яровой мягкой пшеницы;
определить химический состав и технологические свойства зерна у сортов, выращенных в разных экологических точках;
изучить взаимосвязь показателей развития зародышевой корневой системы яровой пшеницы с урожайностью и ее составляющими;
рассчитать экономическую эффективность производства семян в разных природно-климатических зонах Тюменской области.
Научная новизна работы заключается в том, что наравне с общепринятыми показателями посевных качеств семян (энергия прорастания, лабораторная всхожесть, сила начального роста семян) изучена динамика нарастания зародышевой корневой системы у районированных сортов яровой мягкой пшеницы и выявлены сортовые особенности основных элементов первичных корешков у ее проростков на I - II этапах органогенеза. Установлены положительные связи средней и высокой степени между параметрами зародышевой корневой системы (числом зародышевых корешков, их массой) и озер-нённостью колоса.
Определен родовой состав патогенов, их влияние на посевные качества семян и ареал их распространения по природно-экологическим зонам Тюменской области.
Установлено оптимальное содержание фосфора в семенах яровой пшеницы, необходимое для становления проростка с хорошо развитой зародышевой корневой системой.
Положения, выносимые на защиту:
Экологическая изменчивость посевных качеств семян яровой пшеницы.
Проявление элементов зародышевой корневой системы проростков в экологическом плане у различных по интенсивности сортов яровой пшеницы.
Экономическая эффективность выращивания семян яровой пшеницы по зонам Тюменской области.
Практическая значимость. По результатам, проведенных исследований:
Рассчитаны поправки к полевой всхожести для лесостепной и подтаежной зон с учетом энергии прорастания семян.
Определены сопряженные связи элементов зародышевой корневой системы с составляющими продуктивности растений и урожая зерна.
Выявлены экологические факторы, влияющие на технологические и физические показатели зерна.
Рекомендовать производству для широкого внедрения сорта интенсивного типа Икар и АВИАДу, при возделывании которых, экономическая эффективность в лесостепной зоне достигает 19,68 % и 9,01 % (соответственно).
Апробация работы. Материалы исследований доложены на научной конференции «Проблемы растениеводства в Тюменской области» (ТГСХА, 2002), региональной конференции молодых ученых «Молодые ученые в решении проблем АПК» (ТГСХА, 2003), на областном совещании-семинаре «Развитие селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Тюменской области» (НИИСХ Северного Зауралья, 2003), на IX генетико-селекционной школе-семинаре «Актуальные задачи селекции и семеноводст-
ва сельскохозяйственных растений на современном этапе» (Новосибирск, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ, в т.ч. 2 статьи в изданиях рекомендованных ВАК РФ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций для производства и списка литературы, включающего 224 источника, из них 22 на иностранном языке. Работа изложена на 172 страницах, содержит 29 таблиц, 18 рисунков и 26 приложений.
Агроэкологическое семеноводство
Экологическое семеноводство направлено на рациональное использование для повышения качества семян природных ресурсов в любой зоне, в том числе в зонах неустойчивого и рискованного семеноводства (Киндрук Н.А, Сечняк А.К., Слюсаренко O.K., 1988).
Многочисленные данные указывают на то, что, несмотря на научно-технический прогресс в сельскохозяйственном производстве, зависимость урожайности от почвенно-климатических условий остается еще весьма значительной и является основной причиной вариабельности урожайности сельскохозяйственных культур на территории нашей страны (Жученко А.А., 1980).
Среди лимитирующих факторов чаще всего наблюдаются не биологические, (например, потенциал продуктивности культуры, сорта), а экологические природные условия конкретного района выращивания сельскохозяйственных культур (Жаринов В.И., 1988). Потенциальные биологические свойства сорта наиболее проявляются в благоприятных условиях среды, когда генотип доминирует над внешней средой, и подавляются при неблагоприятных условиях (Вавилов Н.И., 1966).
Реальный путь развития растениеводства, основанный на широком использовании агроэкологического потенциала, должен предусматривать опережающее вовлечение биологических и экологических факторов. Именно экологически правильное использование природных и биологических особенностей позволяет увеличить продуктивность сельскохозяйственных культур на 50-100 % (Петранович И., 1985).
По мнению A.Weber, М. Siners (1987), рассмотревших производство пшеницы во всех странах мира за период 1956-1981 гг., основной причиной нестабильности производства зерна являются агроклиматические условия. Стабильность обычно возрастает в зонах, расположенных ближе к центру происхождения культуры. Н.И. Вавилов в 30-е годы отмечал большое влияние экологической изменчивости на проявление урожайных свойств отдельных сортов и предложил использовать это свойство растений, в частности пшеницы, в агрономической практике для переброски семян в другие зоны, но только в годы недородов, в неурожайные годы (Кондратьев Р.Б., 1988).
Для разных экологических зон сорта должны отличаться своей специфической обусловленностью: для подтаежных и северных таежных зон лимитирующими факторами являются дефицит тепла и ранние осенние заморозки, прекращающие вегетацию, поэтому здесь сорта должны быть холодостойкими и скороспелыми, укладываться по фазам вегетации в короткие сроки между возвратными весенними и ранними осенними заморозками (Гончаров П.Л., 1996).
Под влиянием внешних условий в семенах происходят изменения, затрагивающие ход биологических процессов (Рубан B.C., Котляров Н.Н., Шкурпела В.П., 1981).
Экологические условия по-разному отражаются на формировании семян в зависимости от конкретных особенностей региона, его размеров и однородности. Если в северных зонах страны основные проблемы семеноводства связаны с переувлажнением и недостатком тепла, то на юге, наоборот, с засухой и повышенными температурами (Алексашова B.C., Гуйда В.Н., 1988). Изучение особенностей развития растений, выращенных из семян различного происхождения, крайне важно как для теории, так и для практики семеноводства зерновых культур (Никитенко Г.Ф., 1968).
В ВИРе разработаны технические параметры длительного хранения семян при условии, что семена должны быть выращены в оптимальных экологических условиях, физиологически зрелые, не травмированные, с высокой всхожестью (Зайцев В.А., 1987).
Многочисленные исследования, проведенные на Украине, (Киндрук Н.А., 1979; Сечняк Л.К. и др., 1981; Киндрук Н.А. и др., 1988; Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K., 1986, 1989) показали, что положительные модификации, связанные с условиями формирования семян, могут оказывать большое влияние на их урожайные свойства, но если семена кондиционные, то невозможно повысить урожайность за счет дальнейшего их улучшения. Однако, при посеве семян одного и того же сорта и репродукции, в разных агроэко логических условиях, можно получить неодинаковые урожаи. Этот принцип Н.И. Вавиловым (1966) был положен в организацию сортоиспытания в стране. Однако в семеноводстве эта особенность семян до настоящего времени практически не используется, поэтому генетический потенциал используется всего на 50-60 % (Сечняк Л.К., Киндрук Н.А. и др., 1981, 1989). Это послужило возникновению агроэкологического направления в семеноводстве и семеноведении. На основе анализа погодных условий в период колошение-созревание растений многие авторы (Сечняк Л.К., Киндрук Н.А, Слюсаренко O.K. и др., 1981, 1986, 1989) прогнозируют посевные и урожайные показатели семян, технологические свойства качества зерна. В Западных регионах Украины начало агроэкологическим исследованиям по оптимизации размещения специализированных семеноводческих хозяйств положили работы Н.М. Макрушина (1981, 1985). Установленные закономерности в изменчивости урожайности и посевных качеств семян, в зависимости от поч-венно-климатических условий, позволили провести классификацию урожая с точки зрения оценки его как посевного материала. В результате обработки статистических данных урожайности и качества семян озимой пшеницы здесь было выделено 4 типа урожая, (первый - высокий урожай с высокими посевными качествами семян, второй - высокий урожай с низкими посевными качествами семян, третий - низкий урожай с высокими посевными качествами семян, четвертый - низкий урожай с низкими посевными качествами семян), и отмечено, что отдельные районы отличаются преобладанием того или иного типа.
Урожайные свойства семян в условиях Белоруссии в большей степени зависят от почвенно-агротехнических условий их выращивания, чем от гидротермических факторов. Это подтверждено корреляционным анализом обратной зависимости энергии прорастания и лабораторной всхожести от гидротермического коэффициента (Свиридов М.Ф., Самсонов В.П., Бородин В.И., 1988).
В условиях Ставропольского края опытным путем было дано агроэко-логическое обоснование рационального размещения семеноводческих посевов озимой пшеницы и рассмотрена связь между адаптивным признаком качества семян - теплоустойчивостью - и их урожайными свойствами (Попов В.Ф., 1988).
Природно-климатические условия сельскохозяйственных зон Тюменской области и погодные условия в годы исследований
В южной части Тюменской области выделяют четыре агроклиматические зоны: I - зона тайги низменности включает в себя Уватский, Тобольский, Вагайский районы; II - зона подтайги низменности: Нижнетавдинский, Ярковский, Юргинский, Аромашевский, Викуловский, Сорокинский районы; III - зона северной лесостепи: Тюменский, Исетский, Упоровский, Ялуторовский, Заводоуковский, Омутинский, Голышмановский, Ишимский, Абатский районы; IV - южная лесостепь: Армизонский, Бердюжский, Казанский, Сладковский районы. Эти зоны различаются между собой по тепловому и водному режимам, по типам почв.
Зона тайги низменности характеризуется умеренно тепловым и хорошо увлажненным климатом. Сумма активных температур за период вегетации составляет 1650-1850 С. Безморозный период равен 115 дням, в отдельные годы 80-99. Сумма осадков в теплый период равна 416-474 мм. Запасы влаги в почве достаточно высокие. Вторая половина лета и осень в большинстве лет дождливые. Почвы дерново-подзолистые и луговые, реже серые лесные (Бурлака В.В., 1975). Данная зона в сельскохозяйственном отношении малопригодна. Вторая зона - подтайга низменности. Здесь в основном дерново-подзолистые, серые и темносерые лесные почвы и выщелоченные черноземы. Широкое распространение имеют луговые и лугово-болотные. Сумма положительных температур за период активной вегетации составляет 1835-1885 С. Безморозный период длится 118 дней. За теплый период выпадает 348-350 мм осадков. ГТК = 1,2-1,5. Запасы продуктивной влаги в почве к началу периода активной вегетации в метровом слое составляют 150-190 мм. В большинстве лет влагообеспеченность за вегетационный период яровой пшеницы составляет 70-85 % от оптимальной. Короткий безморозный период требует возделывание скороспелых сортов с медленным начальным развитием. В условиях подтаежной зоны исследования проводились на Нижнетав-динском ГСУ (Нижняя Тавда). Май 2001 года в Нижней Тавде по своим погодным условиям характеризовался стабильными плюсовыми температурами с выпадением осадков практически весь месяц. В июне среднемесячная температура воздуха составила 16,5 С, в июле-19,5 С, периодически выпадали осадки. В августе стояла ясная сухая погода со среднемесячной температурой 16,6 С, что выше нормы на 2,0 градуса. Среднемесячная температура сентября составила 10,4 С, месячная норма осадков соответствовала многолетним данным. Сухой теплый август и мало дождливый сентябрь способствовали формированию полноценных семян. Запасы продуктивной влаги к началу посевных работ составили 217 мм, это 107 % от НПВ. Май 2002 года характеризовался пониженными среднесуточными температурами, осадки в виде дождя и снега. Поэтому посев яровой пшеницы отодвинулся на третью декаду мая и начало июня. Июнь очень дождливый. В августе пасмурная погода с осадками и пониженными среднесуточными температурами (около 13,0 С). Сентябрь дождливый. Среднесуточная температура составила 9,8 С. Наблюдался недобор как положительных, так и эффективных температур. Сумма эффективных температур с 15 мая по 15 сентября составила 1167 при норме 1274. Яровые зерновые культуры, в т.ч. яровая пшеница, в 2002 году физиологически не дозрели из-за дефицита положительных температур и изобилия осадков, что отрицательно сказалось на всхожести семенного материала и качества зерна. Запасы продуктивной влаги в метровом слое составили 185 мм на начало полевых работ. В 2003 году май характеризовался несущественными осадками с температурой повышенной на 5,4 С (многолетняя 10,1 С). В июне была изменчивая погода с обильными осадками в течение месяца и среднесуточной температурой 17,6 С, что выше на 1,3 С среднемесячной нормы, в июле - 17,4. Осадки выпадали на протяжении всего месяца. Август был теплый, жаркий, средняя температура воздуха - 20,4 С, что на 5,0 С выше многолетней. Осадки наблюдались во второй декаде августа. Сентябрь теплый, сухой, без существенных осадков, со среднесуточной температурой 8,4 С. Зерновые культуры, в т.ч. яровая мягкая пшеница набрали достаточное количество эффективных температур для созревания семян. Запасы продуктивной влаги в метровом слое к началу посевных работ составили 149 мм, на момент колошения - 140-149 мм.
Третья зона - северная лесостепь, житница Тюменской области, здесь основной сельскохозяйственной культурой является яровая пшеница. Зональные почвы: темно-серые лесные, луговые и черноземы. Черноземные почвы потенциально наиболее плодородны. На них приходится здесь более 50 %. Сумма положительных температур за период активной вегетации равна 1786-1932 С. Безморозный период длится 121 день. Сумма осадков за теплый период составляет 290-359 мм. ГТК = 1,2-1,0. Лучшая теплообеспечен-ность сельскохозяйственных культур в данной зоне позволяет возделывать в основном среднеспелые сорта яровой пшеницы. Запасы влаги в почве к началу активной вегетации в метровом слое равны 115-125 мм или около 76 % НПВ под яровыми культурами. Влагообеспеченность за вегетационный период яровой пшеницы составляет 60-65 %. Довольно благоприятные агроклиматические условия данной зоны позволяют выращивать здесь довольно хорошие урожаи яровой мягкой пшеницы - 3,0-5,0 т/га. В зоне северной лесостепи исследования проводились на опытном поле_НИИСХ Северного Зауралья (Тюмень). Вегетационный период 1999 года (Тюмень) характеризовался достаточно теплой и очень влажной погодой. Довольно значительный недостаток тепла отмечен лишь во второй декаде июня - 14,3 С (16,0 С норма). Сумма положительных и эффективных температур составила 820 и 504, что на 113 и 47 ниже нормы. В июле зарегистрирована двойная норма осадков - 159,1 мм (норма 84,0 мм). В сентябре сумма положительных температур составила 2130 и эффективных 1389, что на 125 и 23 меньше многолетних данных. Такого количества температур оказалось вполне достаточно для полного завершения всех фенологических фаз яровой пшеницы.
Май месяц 2000 года (Тюмень) характеризовался пониженными температурами 9,6 С (многолетняя 10,6 С) и обильными осадками 86,8 мм (норма 38 мм), что в последующем сыграло положительную роль в формировании продуктивности растений. В июне, июле и в первой половине августа (кроме первой декады июля) наблюдались недостаток осадков (от 2 до 82 % от нормы) и высокие температуры воздуха (+ 0,2 - 5,0 С). К концу августа отмечено накопление эффективных температур 1432 при норме 1275, положительных - 2160 при норме 1964. Данное количество температур было достаточным для завершения вегетационного периода яровых пшеницы в августе.
Энергия прорастания
По определению И.Г. Строна (1966) показателем биологического качества семян энергия прорастания является главным. Она показывает интенсивность обмена веществ, активность плазмы клетки. В процессе прорастания в зерне протекают сложные ферментативные процессы, благодаря которым вещества эндосперма переходят в растворимое состояние. По данным А.С. Тимощенко (1999) на энергию прорастания ощутимый положительный эффект оказывают аминокислоты глутамин и пролин, которые являются доминирующими в небелковом азоте. Энергия прорастания характеризует степень устойчивости к болезням и способность семян давать в полевых условиях дружные и ровные всходы, вследствие чего повышается выживаемость растений (Кулешов Н.Н., 1963; Коренев Г.В., Подгорный П.И., Щербак С.Н., 1973).
Неблагоприятные условия произрастания в первую очередь отражаются на энергии прорастания, как наиболее чувствительном показателе посевных качеств семян. Даже при незначительных неблагоприятных воздействиях, которым подвергались семена во время уборки и хранения, показатели энергии прорастания снижаются гораздо резче, чем показатели окончательной всхожести (Кулешов Н.Н., 1963; Налобина З.И., 1977).
Энергия прорастания не ограничивается ГОСТом. Однако, по литературным данным (Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K., Иващенко В.Г., Кузнецов Е.Д., 1981) она должна быть не менее 50 %, и чем выше энергия прорастания, тем семена полноценнее. Показателем зрелости семян принято считать разницу между энергией и лабораторной всхожестью. При незначительной разнице между ними (до 10 %) семена считаются дозревшими, при большей - физиологически недозревшими и, чем меньше разрыв в показателях между лабораторной всхожестью и энергией прорастания, тем семена полноценнее. Энергия прорастания также характеризует и физическую зрелость семян, то есть дружность и равномерность появления зародышевых корешков.
Максимальный показатель энергии прорастания в подтаежной зоне (Нижней Тавде) отмечен в 2001 г. (89 %) и 2003 г. (80 %), в лесостепной зоне (Тюмени) 2002 г. (90 %), в Ишиме 2002 г. (82 %) и 2003 г. (77 %) (рис. 7). В вышеперечисленные года среднесуточная температура воздуха по экологическим точкам в период от колошения до созревания колебалась от 16 С до 20 С, что способствовало лучшему перемещению аминокислот из корневой системы и пластических веществ фотосинтеза в формирующуюся зерновку, что обеспечило высокий показатель энергии прорастания семян, репродуцированных в 2001 году.
В подтаежной зоне он составил от 80 % (АВИАДа) до 93 % (Икар); в лесостепной зоне (Тюмень): от 73 % (Тюменская 80) до 92 % (Лютесценс 70), и самый низкий показатель отмечен в Ишиме: от 61 % (Тюменская 80) до 85 % (Лютесценс 70). Пониженную энергию прорастания 56 % (Чернява 13) - 78 % (СКЭНТ 3) имели семена, выращенные в 2002 году в подтаежной зоне (Н. Тавда). Причиной пониженной энергии прорастания и всхожести, по всей вероятности, были пониженные температуры при биохимических процессах, протекающие в формирующихся семенах. Разница по зонам составила 20-28 % по сравнению с подтаежной зоной.
У семян нижнетавдинской репродукции разница между энергией прорастания и лабораторной всхожестью варьировала от 3 % (2001 г.) до 13 % (2002 г.) и 15 % (2003 г.). В таких же пределах 3 % (2001 г.) - 13 % (2003 г.) изменения наблюдались у семян тюменской репродукции. Наибольший разрыв между двумя показателями (энергия прорастания и лабораторная всхожесть) отмечен у семенного материала ишимской репродукции 9 % (2001 г.) - 18 % (2003 г.) (табл. 2, 4).
Эти сорта имеют сравнительно невысокую массу 1000 семян 32,4-35,5 г (Тулунская 12) и 38,3-42,4 г (СКЭНТ 3). По данным ряда исследователей (Носатовский А.И., 1950; Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K., Иващенко В.Г., Кузнецов Е.Д., 1981), мелкие семена обладают более тонкой и проницаемой для воды оболочкой, поэтому быстрее насыщаются водой, соответственно и быстрее начинается процесс прорастания, что и наблюдалось в наших исследованиях. Кроме того, это предопределено и генетически.
По данным Н.М. Макрушина (1985), Ф.Э. Реймерса и И.Э. Илли (1974), в первые 12 часов прорастания семян пшеницы в осевую часть зародыша питательные вещества из эндосперма не поступают и рост зародыша в этот период проходит за счет собственных питательных веществ независимо от эндосперма, то есть первые процессы прорастания зародыша происходят при помощи веществ, имеющихся в самом зародыше. У сорта яровой пшеницы Тюменская 80 в 2001 году в Тюмени и Ишиме наблюдалась самая низкая энергия прорастания: 73 % и 61 % (соответственно). Сорт Тюменская 80 имеет повышенную склонность к прорастанию в период уборки. Вероятно, что часть зерен проросла на корню и тем самым снизила как энергию прорастания, так и лабораторную всхожесть.
Как уже ранее было отмечено, неблагоприятные условия произрастания в первую очередь отражаются на энергии прорастания как на наиболее чувствительном показателе посевных качеств семян. Это было подтверждено результатами нашего дисперсионного анализа. Влияние фактора А (зона) оказалось преобладающим, как в 2001 г. (52 %), так и в 2002 г. (81 %), т.е. на изменчивость энергии прорастания наибольшее влияние оказали условия среды и меньше она была обусловлена (два года из трех) генетическими особенностями сортов: 26 % (2001 г.) и 11 % (2002 г.). В 2003 году доля влияния зоны составила 5 % и сорта 73 %. Взаимодействие двух факторов зона X сорт сравнительно невелика - 17 % (2001 г.), 6 % (2002 г.), 15 % (2003 г.).
Динамика развития зародышевой корневой системы
Продуктивность растений - функция сложная, на ее проявление оказывают влияние многие факторы, но определяющим являются особенности онтогенетического развития (Лихачев Б.С., 1983). Это проявляется с первого этапа органогенеза. У злаков, в частности, у пшеницы, первый этап завершается прорастанием семян и появлением всходов, от характера его прохождения зависят полевая всхожесть семян и густота стояния растений (Куперман Ф.М., 1973; Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K. и др., 1981; Керефов К.Н., 1982).
Прорастание семян и первый период развития образовавшихся ростков является по глубине морфологических изменений и разнообразию биохимических процессов одним из наиболее интенсивных этапов развития высшего растения. По мнению И.Г. Строны (1966), сформированный проросток - это поя вившийся росток с первичными корешками. Степень развития проростков представляет собой интегрированный, легко регистрируемый результат сложнейших физиолого-биохимических процессов, вызывающих и сопровождающих прорастание семян (Лихачев Б.С., 1983).
Первым видимым морфологическим признаком прорастания семян является наклевывание, а затем появление корешка. У злаковых, кроме главного корешка, очень скоро из придаточных почек развиваются еще боковые или придаточные корешки (Строна И.Г., 1966). По мнению П.К. Иванова, оптимальный тип развития корней необходимо определить в каждой почвенно-климатической зоне (Данильчук П.В., 1976).
Наши исследования показали, что проростки яровой мягкой пшеницы на первом этапе органогенеза имеют разные параметры зародышевой корневой системы в зависимости от места репродуцирования семян.
У семян нижнетавдинской репродукции от урожая 2001 года на пятые сутки проращивания общая длина зародышевых корней одного проростка в среднем по зоне была 14,8 см, и варьировала от 12,23 см у сорта яровой пшеницы Икар до 17,1 см у Тюменской 80, и коэффициент вариации составил 13 %. В 2002 году данный параметр был меньше на 3,87 см, т.е. 10,93 см по зоне, варьирование составило 16 %, максимальный показатель 13,4 см отмечен у Тюменской 80, минимальный - 9,25 см у Лютесценс 70 (прил. Г). Сырая масса корешков 100 проростков менялась по годам, в 2001 году отмечен наибольший средний показатель 1,48 г, в 2002 году - 1,04 г. В 2001 году ряд сортов имели массу корешков (100 проростков) на уровне среднего показателя (1,48 г) Тулунская 12 - 1,44 г; или выше среднего: Чернява 13 - 1,59 г, Тюменская 80 - 1,65 г, Лютесценс 70 - 1,81 г, что достоверно на 5 % уровне (НСРо5=0,13). В 2002 году сырая масса корешков (100 проростков) у сортов Икар, СКЭНТ 3, Тюменская 80, АВИАДа, Тулунская 12 составила 1,03-1,24 г, у Лютесценс 70 и Чернява 13 она была значительно ниже (0,88-0,81 г) (прил. Д). От массы корней зависит адсорбирующая поверхность корня. В подтаёжной зоне она составила на 5-й день проращивания в среднем за два года 151 см (Икар) - 192 см (Тюменская 80), средний показатель по зоне 177 см2, то есть в среднем за сутки рабочая поверхность корня увеличивается на 35 см 2, суточный прирост в см равен - 2,57 см, в граммах - 0,25 г (100 проростков) (прил. Е). Количество корешков проросло на 5-е сутки в 2001 году: 3,1 (Икар) - 4,9 (Тюменская 80); в 2002 году их количество на 1 проросток уменьшилось на 0,8 и составило 2,8 (Лютесценс 70) - 3,9 (Тюменская 80) (прил. Ж). Семена нижнетавдинской репродукции сортов Ту-лунская 12, АВИАДа прорастают тремя (33,40 %) - четырьмя (29,80 %) и пятью корешками (33,23 %). Сорта Тюменская 80 и СКЭНТ 3 в основном имеют по пять корешков (53 и 55 %) соответственно; Икар и Лютесценс 70, Чернява 13 в массе прорастают тремя корешками (85, 60, 66 %) соответственно. За данный период у Тюменской 80 выявлено 8 % проросших семян с шестью зародышевыми корешками.
Через 7 суток общая длина зародышевых корней в среднем в подтаёжной зоне достигла в 2001 г. - 28,77 см, в 2002 году - 21,87 см. Максимальный показатель зародышевой корневой системы 33,25 см (2001 г.) и 27,23 см (2002 г.) отмечен у сорта Тюменская 80. Минимальное значение 23,45 см (2001 г.) у сорта Икар и 17,75 см (2002 г.) у Лютесценс 70 (прил. 3). Варьирование по годам составило 10 и 15 % соответственно. Суточный рост на 6-7-й день в среднем за 2001-2002 гг. составил 6,23 см, что в 2,4 раза больше, чем в предыдущие 5 суток. Сырая масса корешков достигла 3,4 г (2001 г.) и 2,05 г (2002 г.) в среднем по зоне. Активным ростом первичных корней выделяется сорт яровой пшеницы Тюменская 80 с более высокой массой корешков (100 проростков) 4,18 г (2001 г.) и 2,37 г (2002 г.); Тулунская 12 - 3,56 г (2001 г.) и АВИАДа - 2,55 г (2002 г.) (приложение И). Суточный прирост в граммах в этот период составил 0,74 г в среднем за 2001-2002 гг., т.е. на 6-7-е сутки активность зародышевых корней увеличивается практически в 3 раза по сравнению с предыдущим периодом. По всей вероятности начинают активно расходоваться запасные белки эндосперма на 4-7 сутки проращивания. Адсорбирующая поверхность у одного проростка колебалась от 301 см (Икар) до 459 см (Тюменская 80), средний показатель по зоне - 382 см (прил. Е). Количество корешков на проросток на 7-е сутки уве личилось до 4,9 (2001 г.) и 4,3 - (2002 г.). Наибольшим процентом семян, проросших 5-ю и 6-ю корешками выделяется Тюменская 80 (37 и 52 %). У Лютес-ценс 70, Икара в равной степени наблюдается трех (25 и 36 %) - четырех (28 и 22 %), пятикорешковых (38 и 36 %) и минимальное количество шестикорешко-вых (5 и 1 %) соответственно. У сортов Тулунская 12, Чернява 13, СКЭНТ 3, АВИАДа преобладают пятикорешковые проростки (67, 71, 62,70 %) соответственно. Следует отметить СКЭНТ 3, имеющего 10 % шестикорешковых проростков (прил. Ж).
Через 10 суток среднее значение длины зародышевых корешков одного проростка составило в 2001 году - 47,08 см, в 2002 г. - 36,04 см. Как и в предыдущем варианте, лимиты признака выражены у тех же генотипов: минимальный у сорта Икар: 41,97 см в 2001 году и 28,97 см в 2002 году; максимальный у сорта Тюменская 80: 57,25 см в 2001 году и 47,85 см в 2002 году (прил. К). Линейный суточный прирост длины корней в течение 8-9-10-х суток в среднем за два года составил 5,41 см, т.е. снизился на 0,82 см, по сравнению с предыдущими 6-7-ми сутками проращивания. Биомасса зародышевых корней 100 проростков в 2001 году у следующих сортов: Чернява 13, Лютесценс 70 составила 5,79-5,87 г, что на 0,72-0,80 г выше, чем среднее значение по зоне (5,07 г). Изучение развитие зародышевой корневой системы в подтайге (Нижняя Тавда) показало, что в 2002 году прирост корневой массы 100 проростков составил 2,84 г, это всего 56 % от уровня 2001 года. Соответственно, в 2002 году наблюдалось и слабое развитие адсорбирующей поверхности корней, когда среднее значение по зоне у одного проростка яровой пшеницы составило 398 см2, в 2001 - 709 см (прил. Е). По количеству проросших корешков на 10-й день весь набор сортов можно условно разделить на четыре группы: 4-х -5-й -6-й корешковые - это Тулунская 12 (17 %, 67 %, 10 %), Тюменская 80 (7, 43, 47 %) Чернява 13 (14, 75, 7 %); 4 х-5-и корешковые: Икар (24 и 59 %), АВИАДа (14 и 75 %), 5 и-6 и корешковые у СКЭНТа 3 (67 и 17 %). У сорта яровой пшеницы Лютесценс 70 наблюдается весь набор проявления многокорешковости, начиная от 2-х корешковых (4 %) до 7-й корешковых (1 %) (прил. Ж).
