Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Литературный обзор 7
1.1. Изучение селекционной ценности сортов овощного гороха на основе комбинационной способности в системе диаллельных скрещиваний
1.2. Изучение закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков у гороха 11
1.3. Изменчивость, наследуемость и корреляции хозяйственно-ценных признаков у гороха
1.1. Влияние условий внешней среды на величину и характер наследования хозяйственно-важных признаков у гороха 2б
Глава II. Объект, методы и условия проведения испытаний.. 29
2.1. Объект и условия проведения исследований 29
2.2. Методы полевых и лабораторных исследований 32
2.2.1. Получение гибридного материала 32
2.2.2. Полевые опыты 33
2.2.3. Лабораторные исследования 3
2.3. Статистико-математические методы 34
2.3.1. Первоначальная математическая обработка данных 34
2.3.2. Генетический анализ по методу Хэймона и Джинкса
2.3.3. Определение комбинационной способности.. 37
2.3.1. Определение коэффициентов наследуемости в широком и узком смысле слова 38
2.3.5. Определение степени гетерозиса 39
2.3.6. Определение коэффициента генотипической вариации 39
2.3.7. Определение коэффициентов корреляции 39
Глава IIІ. Результаты исследований 40
Изучение характера наследования и селекционная оценка исходного материала по хозяйственно-ценным признакам 40
3.1, Период посев - начало цветения 40
3.2, Число неплодущих узлов 54
3.3, Масса семян на главном стебле 64
3.4.. Масса семян на четырех продуктивных узлах 74
3.5. Число семян на главном стебле 82
3.6. Число семян на четырех продуктивных узлах 90
3.7. Число бобов на главном стебле 99
3.8. Число бобов на продуктивном узле 10?
3.9. Масса 1000 семян 116
3.10. Число семян в бобе 126
3.11. Длина боба 137
3.12. Длина стебля 142
3.13. Длина междоузлия 15
3.14. Изучение корреляционных связей между признаками, определяющими продуктивность овощного гороха 160
Глава ІV. Общее обсуждение результатов 162
Глава V. Использование результатов работы I70
Выводы 180
Список литературы 185
Приложения 202
- Изучение закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков у гороха
- Объект и условия проведения исследований
- Масса семян на четырех продуктивных узлах
- Число семян в бобе
Введение к работе
Актуальность темы. Выведение новых более урожайных сортов овощного гороха является одним из главных средств повышения производства продукции этой культуры, которое будет способствовать решению продовольственной программы, намеченной Майским (1982 г.) пленумом ЦК КПСС. Сокращение сроков селекции и повышение ее результативности имеет в этой связи большое значение.
В повышении эффективности селекционного процесоа решающую роль играет правильный выбор селекционной программы, знание потенциальных возможностей исходного материала (126). Особенно это относится к селекции на количественные признаки, недостаточная селекционно-генетическая изученность которых снижает результативность работы (16, 95). В настоящее время для оценки исходного материала по количественным признакам широко используется метод диаллельного анализа. Он позволяет получить информацию о характере наследования изучаемых признаков, оценить комбинационные способности сортов и дать рекомендации по их использованию в селекции на основе изучения гибридов первого, второго поколений. В данной работе метод диаллельного анализа использован для изучения исходного материала в селекции овощного гороха в нашей стране впервые•
Одним из способов ускорения селекционного процесса и создания экологически пластичных сортов является возможно быстрое испытание полученных сортообразцов при разных условиях выращивания. С этой точки зрения представляет интерес использование для оценки селекционного материала разных сроков посева в одном и том же году. Изучение сроков посева важно также и потому, что их используют в производственной практике для регулирования прододжитель -5-ности и равномерности сбора высококачественной продукции зеленого горошка (83). Изучение влияния разных сроков посева на изменчивость селекционно-генетических характеристик сортов овощного гороха ранее не проводилось, что и предопределило особенности постановки нашего опыта.
Цель и задачи исследований. Целью работы явилось: получить информацию об особенностях наследования селекционно ценных количественных признаков и на ее основе уточнить методику селекции овощного гороха на скороспелость, габитус растений, общую продуктивность и отдельные ее элементы;
совдать новый исходный материал для селекции овощного гороха по отдельным признакам или их комплексам;
выделить наиболее пластичные образцы на основе их селекционно-генетических характеристик в различных экологических условиях, связанных с разными годами и сроками посева растений.
В задачу исследований входило: осуществить скрещивания по схеме полного диаллельного анализа;
провести описание основных количественных признаков гибридов Fj и 2 ПРИ посеве в два срока;
определить генетические параметры, комбинационные способности и их изменчивость в различных условиях среды, обусловленных годами и сроками посева;
вычислить коэффициенты наследуемости и корреляции между элементами продуктивности;
изучить селекционную ценность и ее генетическую обусловленность ряда высокоурожайных районированных и приспособленных к условиям Нечерноземной зоны РСФСР сортов овощного гороха, а также вновь полученного гибридного материала; получить линии овощного гороха - носители определенных признаков .
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые изучен исходный материал для селекции овощного гороха при помощи диал-лельного анализа. Определена комбинационная способность ряда сортов овощного гороха, приспособленных к условиям Нечерноземной зоны РСФСР а также перспективных сортов овощного гороха, выделенных во ВНИИССОК из коллекции ВИР. Установлен характер наследования количественных хозяйственно-важных признаков овощного гороха в различных условиях среды. Получены количественные оценки параметров характеризующих типы действий и взаимодействия генов в наследовании каждого признака в различных экологических условиях и на их основе предложены рекомендации по методам работы с гибридными популяциями. Эти рекомендации вошли составной частью в методические указания по селекции и семеноводству овощных бобовых культур издаваемые в 1984 году. Показана потенциальная возможность использования более позднего срока посева для выделения новых сортов овощного гороха наиболее приспособленных к неблагоприятным факторам среды, связанным с посевом в поздние сроки.
Рекомендованы для использования в качестве исходного материала для селекции на урожайность сорта Виола, Ранний Грибовский II, Позднеспелый мозговой улучшенный, Мирагрин. Из них сорта Ранний Грибовский II, Виола перспективны для создания новых высокоурожайных сортов, пригодных к посеву в поздние сроки. Гибридные комбинации Ранний Грибовский II х Позднеспелый мозговой улучшенный, Ранний Грибовский II х Виола, Виола х Позднеспелый мозговой улучшенный, Ранний Грибовский II х Фридол, Ранний Грибовский II х Мирагрин, Виола х Мирагрин выделены как материал для отбора линий с высокой продуктивностью, комбинация Ранний 301 х Ранний Грибовский - для отбора трансгрессивных растений по раннему цветению. Наиболее перспективные линии, выделенные в процессе работы проходят дальнейшее испытание в конкурсном, предварительном сортоиспытании и контрольном питомнике лаборатории селекции и семеноводства овощных бобовых культур ВНИИССОК.
Изучение закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков у гороха
При изучении частной генетики бобовых культур главное внимание в настоящее время направлено к генетике полигенных признаков, определяющих величину и качество урожая (98). Особенности наследования хозяйственно-ценных признаков гороха, которые являются количественными признаками, определяют методику работы с гибридами. Статистические методы анализа характера расщепления у гибридов, разработанные для альтернативных признаков, непригодны для случаев, когда селекция ведется на количественные признаки. Основная причина затруднений - отсутствие показателей дискретности генотипов. В связи с этим общность законов генетики качественных и количественных признаков (240, 89, 67) остается теоретической. По отношению к количественным признакам приходится иметь в виду два обстоятельства: сильную зависимость их выражения от условий внешней среды и возможную детерминацию по многим генам (202, 197, 12, 49, 144). Эти особенности вызывают необходимость применения сложных математических моделей генетического анализа (161, 250, 182, 163, 164, 160, 146, 96, 99). Нераспола-гая конкретными данными о каждом из полигенов, определяющих количественный признак, селекционер, используя эти модели, получает представление о полигенной системе в целом. О диаллельном анализе можно говорить как о развитии генетического анализа для изучения наследования количественных признаков (62). Применение диаллельной схемы скрещивания для исследования генетических параметров ряда гомозиготных линий впервые было предложено Халл (176). Дальнейший вклад в разработку метода диаллельного анализа внесли Гриффинг (162, 163), Джинкс (180, 181), Хэйман (180, 167, 168, 169, 170, 171), Аллард (137, 153), крампакер (153). Использование диаллельных скрещиваний для оценки исходного материала и изучения наследования хозяйственно-ценных признаков сельскохозяйственных растений включает возможность применения по крайней мере двух генетических моделей (141) - модель Гриффинга (163) и модель Хэймана и Джинкса (168, 181).
Модель Гриффинга действует при единственном ограничении, что родители, включенные в анализ инбредны (163). Это условие легко выполняется, особенно в самоопыляющихся культурах. Поэтому метод Гриффинга наиболее часто применяется в селекционном изучении исходного материала. Кроме оценки сортов по комбинационной способности, метод позволяет сделать непрямые заключения о преобладающей роли аддитивных или неаддитивных эффектов генетических взаимодействий, исходя из оценки вариансных компонентов общей и специфической комбинационной способности (163).
Другая модель - Хэймана и Джинкса была развита для одного гена, но распространена впоследствии на многие гены и потому действует при более строгих ограничениях, а именно: I) гомози-готность родительских форм, 2) отсутствие множественного аллелиз-ма, 3) отсутствие неаллельного взаимодействия (эпистаза), 4) диплоидное расщепление, 5) независимое распределение генов у исходных форм, 6) отсутствие различия между реципрокными гибридами (168, 170). Выполнение этих условий не всегда осуществляется на практике, что ограничивает применение метода. В аппарате диаллель-ного анализа предусмотрены специальные тесты, позволяющие установить соответствие экспериментального материала тем требованиям, которые лежат в основе разработанной модели (168, 170, 203, 150, 204, 114). При соблюдении всех условий метод Хэймана и Джинкса позволяет получить наиболее распространенную информацию о характере наследования хозяйственно-важных признаков, получить точные количественные оценки аддитивных, доминантных, а при наличии большего числа поколений (Р2 3 или бекРссв) и эпистатических эффектов генетических взаимодействий (182, 169, 170, 171) Наиболее полно метод описан Мазером и Джинксом (204).
Методы диаллельного анализа получили распространение в изучении наследования количественных признаков многих сельскохозяйственных культур (226, 175, 214, 105). В исследованиях по гороху они применялись мало. Впервые информация о генетическом контроле количественных признаков у гороха с использованием системы диаллельных скрещиваний была получена Роулэндс (220), который, применяя метод Хэймана и Джинкса, изучал время зацветания гибридов гороха в полевых условиях и условиях защищенного грунта. В последующие годы были опубликованы также результаты других работ, касающиеся наследования количественных признаков гороха с использованием методов диаллельного анализа (187, 146, 235, 236, 238, 188, 189, 157, 215, 247, 155, 224, 8, 232, 191).
При анализировании числа и массы семян с растения у гороха методом Хэймана и Джинкса было показано, что урожай семян у сортов гороха находится под контролем генов, проявляющих эффекты сверхдоминирования и в некоторых случаях эпистаза (156, 8, 242, 231). Низкая аддитивная дисперсия этих признаков показана и на основе варианс комбинационных способностей (209, 157, 156, 231, 190). Другие авторы (186, 107), изучая продуктивность гороха, обнаружили главным образом аддитивную генетическую систему с влиянием эпистатических взаимодействий, в которой доминантные эффекты играли незначительную роль.
Наряду с изучением закономерностей наследования продуктивности в системе диаллельных скрещиваний, некоторыми авторами проводились исследования по изучению эффекта гетерозиса у гороха и возможности его практического использования (186, 165, 142). В работах Нарсинхани, Синха (211) отмечается значительное проявление гетерозисного эффекта по продуктивности, превышающее 50-150%. Значительное проявление эффекта гетерозиса отмечается и другими исследователями при работе с гибридами гороха (183, 194, 115, 54, 77, 253, 24, 28, 131, 135, 140). Однако для гороха проблема практического использования гетерозиса остается пока нерешенной из-за трудности массового получения гибридных семян. В опытах Хангильдина В.В. (122) в отличие от исследований других авторов, гетерозисный эффект по продуктивности не был обнаружен, семь гибридов из десяти имели продуктивность на уровне среднего родителя или даже ниже. Результаты этих работ показывают, что характер наследования хозяйственно-ценных признаков у гороха в значительной мере зависит от генетической основы исследуемого материала, что отмечалось в исследованиях по гороху рядом авторов (235, 236, 191).
Объект и условия проведения исследований
Наибольший интерес представляет гибридная комбинация Ранний 301 х Ранний Грибовский II, характеризующаяся низкими константами СКС во всех проведенных опытах и низкими эффектами ОКС, составляющих ее сортов, этот гибрид, кроме того является наиболее раннеспелым (табл. 5.1. прил.) и начинает цвести раньше, чем наиболее ранний из родителей. Оценка гибридов по СКС несколько различалась в опытах. В основном различия связаны с опытом по IU в 1979 году. Гибрид Ранний 301 х Фридол имел в этом опыте высокую константу СКС, тогда как в других - характеризовался средними и низкими константами СКС, а гибрид Ранний 301 х Позднеспелый мозговой улучшенный характеризовался низкой СКС в противоположность результатам других опытов. При сравнении результатов анализа констант СКС в опытах по Pj было отмечено большее сходство в оценках СКС. Различия для некоторых гибридных комбинаций касались лишь уровня значимости СКС. Гибридов, которые бы показывали в одних опытах отклонения в сторону раннеспелости, а в других в сторону позднеспелости не было (табл. 3.1.8.).
Таким образом по результатам изучения признака время зацветания можно сделать следующие выводы. Два метода генетического анализа - метод Хэймана, Джинкса и метод Гриффинга дали сходные результаты о соотношении аддитивных и доминантных эффектов генов в наследовании признака время зацветания. Оба метода анализа данных дополняют друг друга при селекционной и генетической характеристике исходного материала. Сроки посева растений незначительно влияют на степень проявления признака. В большей степени сказывается влияние условий вегетации разных лет исследования. Селекция на дату цветения при позднем сроке посева также надежна как и при раннем сроке посева. Генетический контроль признака время зацветания характеризуется относительной стабильностью, несмотря на значительное варьирование дат цветения у сортов и гибридов в различных условиях вегетации гороха. Оценку генетических параметров популяции при изучении времени зацветания в различных условиях среды можно проводить по результатам небольшого количества опытов - одного или двух, проведенных в разные годы или в один год при разных сроках посева. Так как признак контролируется в основном генами с аддитивными эффектами, при работе с отдельными поколениями можно использовать простые селекционные методы, начиная отборы в ранних расщепляющихся поколениях. Аккумуляция доминантных генов увеличивает время зацветания гороха, а раннее цветение есть результат действия рецессивных генов. Исключение составляет среднеранний сорт Мирагрин, показывающий относительно высокий уровень доминантных генов при раннем цветении. Поскольку отборы на раннеспелость будут проводиться на рецессивные гены, константные раннеспелые формы можно отобрать в ранних поколениях гибридов, начиная с %, Наиболее раннеспелые форы могут быть получены только при достижении полной Г0М03ИГ0ТН0СТИ образца по рецессивным генам, определяющим скороспелость. Следовательно, в отобранном гибридном материале необходим контроль по дате цветения в расщепляющихся поколениях для выявления наиболее ра-нозацветающих форм. Браковка комбинаций скрещивания при селекции на скороспелость недопустима в Pj, где эффекты рецессивных генов не могут полностью проявляться. В связи с тем, что неаддитивное действие генов не так важно в наследовании времени зацветания, как аддитивное, в предсказании результативности отдельных скрещиваний главным будет ОКС родителей, а не СКС гибридных комбинаций. Поскольку эффекты ОКС родителей и их даты цветения совпадают, подбор пар для скрещивания можно проводить на основе фенотипов сортов. Лучшими сортами при селекции на скороспелость являются Ранний 301 и Ранний Грибовский II. Достижения, ожидаемые при селекционной работе, основанной на этих сортах, - это на 0,5-3 дня более раннее цветение, чем для наиболее раноцветущего сорта. Между вариантами в опытах по числу неплодущих узлов установлены достоверные различия. Условия вегетации растений слабо влияли на степень проявления признака (табл. 3.2.1.). Родительские сорта и гибриды в целом не изменяли значение признака в опытах разного срока посева в оба года исследования. Кроме того, ранжировка сортов и гибридов по числу неплодущих узлов в опытах разного срока посева также не изменялась. Это свидетельствует о слабом влиянии условий внешней среды, связанных с разными сроками посева, на формирование числа неплодущих узлов у гороха. Условия развития растений, сложившиеся в разные годы, в большей степени отразились на величине признака. Разность в средних значениях признака по популяции по годам исследования была достоверна хотя и невелика. Значения коэффициентов генотипической вариации показывают, что различия между гибридами в большей степени проявились в засушливых условиях 1979 года по сравнению с другими годами исследования и почти в одинаковой мере в опытах разного срока посева. Анализ групповых средних родителей и гибридов свидетельствует о промежуточном наследовании признака и о частичном доминировании в направлении родителя с большим числом неплодущих узлов на стебле.
Масса семян на четырех продуктивных узлах
Гибридные комбинации Ранний Грибовский II х Виола, Ранний Грибовский II х Позднеспелый мозговой улучшенный наряду с высокой константой СКС характеризуются высокими и средними эффектами ОКС, соответствующих родителей. Эти комбинации наиболее перспективны в селекции на продуктивность. Гибридные комбинации Ранний 301 х Фридол, Ранний 301 х Победитель Г-33 характеризуются высокой константой СКС и проявляют высокую гетерозис по отношению к сортам, которые имеют низкую продуктивность и низкие эффекты ОКС, по-видимому, эти комбинации не стоит использовать в селекции на продуктивность из-за низкой урожайности самих гибридов, которая не превосходит урожайности лучших сортов.
Величина констант СКС значительно увеличивается в опытах второго срока посева растений у гибридных комбинаций Виола х Ми-рагрин, Ранний Грибовский II х Виола, что позволяет рекомендовать их для отборов образцов, устойчивых к неблагоприятным условиям развития более позднего срока посева растений.
Таким образом, изучение признака масса семян на главном стебле позволило установить, что генетический контроль признака значительно изменяется в различных условиях вегетации растений. При более позднем сроке посева доминантные эффекты генов, определяющих наследование массы семян на главном стебле у гибридов гороха, уменьшились, и увеличились эффекты генов с аддитивным действием, о чем свидетельствует отношение варианс ОКС и СКС в опытах. Изменение соотношения аддитивных и неаддитивных компонентов изменчивости в опытах разного срока посева растений, по-видимому, в значительной мере обусловлено увеличением роли эпистатических взаимодействий генов с аддитивными эффектами в опытах 2-го срока посева растений, что подтверждается графическим анализом признака по методу Хэймана и Джинкса. Уменьшение роли доминантных компонентов изменчивости при наследовании продуктивности у гороха при неблагоприятных условиях среды наблюдали и другие авторы. Ивановым B.C. (54) было показано, что диапазон изменчивости у гибридов гороха в 2 уменьшается в неблагоприятных условиях развития, что очевидно было связано с уменьшением влияния доминантных компонентов в генетической изменчивости признака.
Изменение генетического контроля признака во втором сроке посева растений создает лучшие возможности для отбора в гибридном материале при посеве его в более поздние сроки, так как вероятность отбора лучших растений при использовании главным образом аддитивных компонентов изменчивости во втором сроке посева будет увеличиваться.
В связи о изменением генетического контроля признака, особенно сильно проявляющегося в опытах более позднего срока посева, изменяется и селекционная оценка сортов и гибридов по комбинационной способности в различных экологических условиях, что необходимо учитывать при изучении исходного материала.
Корреляционный анализ показал, что величина массы семян, полученной с четырех нижних продуктивных узлов у растений гороха, тесно связана с величиной массы семян, полученной с главного стебля. Значения коэффициентов корреляции в опытах между величинами этих двух признаков составляли в 1978 году - 0,97 (I срок), 0,80 (2 срок), в 1979 году 1,00 (I срок), 0,96 (2 срок), 0,98 (I срок, второе поколение).
Дисперсионный анализ выявил достоверные различия по массе семян на четырех продуктивных узлах между вариантами в опытах. Различия по продуктивности между генотипами в большей степени проявились в засушливых условиях 1979 года а также в опытах второго срока посева растений по сравнению с первым, о чем свидетельствуют значения коэффициентов генотипической вариации признака в опытах (табл.3.4.1.). Условия вегетации растений оказали значительное влияние на величину массы семян на четырех продуктивных узлах у гороха. Как и для признака масса семян на главном стебле, изменение условий вегетации, связанных с разными сроками посева растений, оказали наибольшее влияние на величину признака у гибридов. Снижение продуктивности в опытах 2-го срока посева в среднем по популяции составило ЬЭ% в 1978 году и 35% в 1979 году.
Гетерозис по массе семян на четырех продуктивных узлах отмечается в тех же гибридных комбинациях, в которых проявляется ге-терозио по массе семян на главном стебле, причем степень проявления гетерозиса по обоим признакам у гибридов была примерно одинакова (табл.6.1, прил.).
В диаллельном анализе по методу Хэймана и Джинкса было установлено, что коэффициент регрессии ь - ,- значительно отличался от единицы во всех опытах, кроме опыта по Pj в первом сроке посева в 1978 году. Это предполагает наличие эпистатических взаимодействий в наследовании массы семян на четырех продуктивных узлах гибридами гороха. Тем не менее t -тест однородности ( w - v ) указал на возможность проведения анализа с допустимой степенью точности в опытах первого срока посева растений. Данные анализа представлены в таблице ЗЛ.2. Результаты показали, что при раннем сроке посева в генетической изменчивости признака большую роль играют доминантные эффекты генов, чем аддитивные (Н- -Д).
Число семян в бобе
Использование в скрещиваниях сортов Победитель Г-33, Позднеспелый мозговой улучшенный также будет вызывать уменьшение массы семян у гибридов гороха, но в значительно меньшей степени, чем при использовании сорта Фридол. Значительное увеличение крупности зерна у гибридов гороха следует ожидать при включении в скрещивания сорта Виола, показавшим самый высокий эффект ОКС во всех опытах, кроме опыта по Fj в первом сроке посева в 1978 году, где он уступил по значению ОКС сорту Мирагрин. Вторым по значению сортом, проявляющим высокий эффект ОКС по массе 1000 семян, является сорт Ранний Грибовский II, затем следует сорт Мирагрин. Эти сорта также перспективны в качестве компонентов скрещивания для увеличения крупности зерна гороха. Ранжировка сортов по величине общей комбинационной способности в основном совпадала по всем опытам. Это свидетельствует о незначительном взаимодействии аддитивных эффектов генов с факторами окружающей среды.
Различия между сортами по ОКС и СКС в значительно большей степени выразились в условиях жаркого лета 1979 года. Различия по степени варьирования эффектов ОКС и СКС в опытах разного срока посева растений не проявлялись (табл. 4.8 прил.). Однако изменчивость по СКС в различных опытах осуществлялась за счет разных сортов. Это свидетельствует о значительном взаимодействии в проявлении эффектов СКС гибридов и условий внешней среды. В каждом опыте лишь незначительное количество гибридных комбинаций проявило достоверно отличающуюся от 0 константу СКС, их количество варьирует от I до 5, причем, в каждом опыте значимые константы СКС проявляют различные комбинации скрещивания. Ни одна гибридная комбинация не показала высокую константу СКС в большинстве опытов. У тех гибридных комбинаций, где отмечается высокая константа СКС, их значимость подтверждается лишь в одном опыте из семи (табл. 7.1 прил.). Так как не наблюдается стабильности в проявлении эффектов СКС по годам, ни одна из гибридных комбинаций не может быть рекомендована для селекции по результатам оценки СКС. То, что все гибридные комбинации в большинстве опытов проявляют средние константы СКС, еще раз подтверждает аддитивный характер наследования признака, из него следует, что оценку гибридов следует проводить основываясь главным образом на изучении ОКС родителей.
Сравнение значений признака родителей и их эффектов ОКС показало, что они тесно связаны - (г = 0,96+0,08). Из этого следует, что оценку родительских сортов можно проводить, руководствуясь главным образом родительскими фенотипами.
Таким образом, изучение наследования признака масса 1000 семян у овощных сортов гороха в различных условиях вегетации растений, связанных с разными годами и сроками посева растений, показало, что в исследуемом материале функционирует аддитивная система, с некоторым вкладом доминантных компонентов в изменчивость признака. Генетическая система контроля признака в значительной мере модифицируется условиями внешней среды, что главным образом связано с проявлением доминантного действия генов. В зависимости от условий вегетации растений доминантное действие генов может либо почти не проявляться, либо проявляться но незначительно, направление доминирования признака изменяется в отдельных локусах. Поскольку в пределах большинства сортов направление доминирования признака варьировало по годам и срокам посева растений, четкой связи между величиной признака у сорта и содержанием в них доминантных и рецессивных генов обнаружить не удалось, что не позволяет придти к однозначному заключению о генетической системе контроля признака у каждого конкретного сорта по результатам оценки действия доминантных генов. Однако поскольку гены с доминантными эффектами играли менее существенную роль в наследовании признака, чем гены с аддитивными эффектами, изменение действия доминантных эффектов генов лишь модифицировало значение признака у сортов и гибридов, но в значительной степени не изменяло его. В связи с этим генетическая характеристика сортов должна быть основана главным образом на оценке действия аддитивных эффектов генов, которые играют более существенную роль в определении массы 1000 семян и более стабильно в опытах. Для этого нужно проводить сравнение сортов по эффектам ОКС или приблизительно ориентироваться на их средние значения признака. Аддитивный характер наследования признака облегчает селекцию по массе 1000 семян, указывая на высокую потенциальную эффективность отборов в Pg по крупности семян. Поскольку признак наследуется полигенно, расщепления будут происходить в нескольких последующих поколениях, однако можно с достаточной уверенностью предполагать, что в последующем поколении выщепятся более константные формы с массой 1000 зерен равной по величине тому значению, по которому проводился отбор в предыдущем поколении гибридов.
