Селекционно-генетическая оценка исходных форм и гибридных сеянцев яблони по хозяйственно-биологическим признакам Кружков Алексей Викторович

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Генетико-селекционное исследование яблони 6

1.1. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к абиотическим факторам 14

1.2. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к биотическим факторам 23

1.3. Генетико-селекционная характеристика силы роста, компактного колонновидного габитуса кроны и спурового типа плодоношения 29

1.4. Генетические закономерности наследования параметров плодов 38

Глава 2. Цель, задачи, объекты, методика и условия проведения исследований 41

2.1. Цель и задачи исследований 41

2.2. Объекты и методика исследований 41

2.3. Условия проведения исследований 43

Глава 3. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев яблони к абиотическим факторам 47

3.1. Максимальная морозостойкость исходных форм яблони 47

3.2. Устойчивость исходных форм к резким перепадам температуры после оттепели 54

3.3. Способность исходных форм восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей 58

3.4. Наследование гибридными сеянцами яблони максимальной морозостойкости 61

3.5. Наследование устойчивости к резким перепадам температуры после оттепелей 69

3.6. Наследование гибридными сеянцами яблони способности восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепели 82

Глава 4. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к наиболее опасным болезням и вредителям . 94

4.1. Устойчивость исходных форм к парше 94

4.2. Наследование устойчивости гибридных сеянцев к парше 97

4.3. Наследование комплексной устойчивости к парше и низким температурам в середине зимовки 102

4.4. Устойчивость исходных форм к зеленой яблонной тле 104

4.5. Наследование устойчивости к зеленой яблонной тле 108

Глава 5. Характеристика исходных форм и особенности наследования силы роста, колонновидности и спурового типа плодоношения 114

5.1. Изучение компактности исходных форм с колонновидным габитусом 114

5.2. Степень спуровости исходных форм 116

5.3. Наследование силы роста 119

5.4. Наследование компактного габитуса роста 126

5.5. Сравнительная характеристика сеянцев яблони с обычным и компактным габитусом 128

5.6. Наследование спурового типа плодоношения 133

Глава 6. Оценка некоторых признаков, определяющих качество плодов ... 137

6.1 Наследование покровной окраски плодов 137

6.2. Наследование массы плодов 140

6.3. Наследование окраски мякоти плодов 142

6.4. Наследование ароматичности плодов 145

Глава 7. Характеристика выделенных источников и доноров важнейших признаков и хозяйственно-ценных генотипов 147

7.1. Элитные формы яблони, переданные в первичное сортоизучение (краткая характеристика) 147

7.2. Источники и доноры важнейших хозяйственно-ценных признаков. 148

7.3. Экономическая эффективность новых элитных форм яблони 151

Выводы 153

Рекомендации для производства и селекции 156

Список использованной литературы 157

• Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к абиотическим факторам
• Максимальная морозостойкость исходных форм яблони
• Наследование устойчивости гибридных сеянцев к парше
• Степень спуровости исходных форм

Введение к работе

Яблоня является самой распространенной плодовой культурой средней полосы России. В мире на ее долю приходится около 50% всех плодовых деревьев (Седов, Калинина, Смыков, 1995; Кашин, 2000).

Ф Яблоки считаются незаменимым продуктом питания в свежем виде и ценным сырьем для переработки. Обладая лечебными свойствами, плоды яблони способствуют профилактике многих заболеваний. В группу биологически активных веществ яблок входят витамины, микроэлементы, антибиотики, ф дубильные вещества, эфирные масла (Плодовые и ягодные культуры России,

2001).

Особую роль яблоки играют в детском питании. Научно обоснованной нормой потребления плодов считается 80 - 120 кг на душу населения, из которых яблоки должны занимать 60-70 кг (Гудковский, 2000; Иванов, Верзи-лин, Скрипников, 2000; Кашин, 2000; Савельев, 2002). * Отечественные ученые добились серьезных успехов в совершенствова нии сортимента яблони. Так, за последние годы в Центральном и Централь но-Черноземном районах рекомендованы для производства сорта Болотов- ское, Веньяминовское, Зарянка, Имрус, Кандиль орловский, Курнаковское, Ренет Карпова, Свежесть, Скала, Солнышко, Строевское и ряд других цен ных высокопродуктивных, устойчивых к абиотическим и биотическим фак торам сортов (Седов, Калинина, Смыков, 1995; Грюнер, Седов, 2001; Плодо- * вые и ягодные культуры России, 2001; Савельев, 2002).

В настоящее время в нашей стране сады произрастают на площади 922тыс. га, из которых более половины отведено под семечковые культуры. Их основу составляет яблоня. Однако средняя урожайность плодовых культур за последние годы не превышает 40 ц/га. По валовому производству пло- * дов (2,2-2,5 млн. тонн в год) и производству плодов на душу населения (15- 20 кг) Россия значительно уступает европейским странам (Гудковский, 2000а; Косякин, 2000; Потапов, 2000).

Среди основных причин низкой эффективности отечественного садоводства исследователи отмечают преобладание насаждений экстенсивного типа, которые состоят из сортов с низкой продуктивностью и устойчивостью к абиотическим и биотическим факторам. (Гудковский, 2000а).

В целях реализации Федеральной программы развития садоводства РФ до 2020г. предусматривается ежегодная закладка садов в размере 98 тыс. га, из них 11,1 тыс. га в Центрально- Черноземном районе. В связи с этим необходимо создание зимостойких, устойчивых к наиболее распространенным заболеваниям и вредителям сортов, обладающих необходимыми хозяйственно-значимыми свойствами, и выделение доноров ценных признаков на основе идентифицированных у яблони генов (Косякин, 2000; Жученко, 2001; Ка-чалкин, 2001; Савельев, 2001).

6* Глава 1. Генетико-селекционное исследование яблони

Принято считать, что изучение генетики яблони вышло на новый качественный уровень в 60-е - 70-е годы XX века, когда в печати были опубликованы сведения об идентификации у нее значительного количества генов, рас- ^ крытии механизмов наследования различных хозяйственно-биологических признаков, а также сформулированы перспективные планы развития генетики и селекции данной культуры. В истории науки этот период тесно связан с такими именами, как Р. Найт (Knigth, 1963), Л. Декартье (Decourtye, 1967), ^ А.Дж. Браун (Brown, 1975), Ф. Олстон, Р. Уоткинс (Alston, Watkins, 1975),

К.О. Лапине (Lapins, 1969а; 1976). Неоценимый вклад в изучение биологии яблони внесли отечественные ученые (Седов, 1983; Седов, Серова, 1984; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Седов, Калинина, Смыков, 1995; Савельев, 1998,2002; Кичина, 1999, 2002; Грюнер, Седов, 2001), которыми была проделана огромная работа по изучению генетики яблони и совершенствованию ее

4i сортимента.

Конец XX - начало XXI вв. характеризуются новыми достижениями в генетико-селекционном исследовании яблони. По последним данным (Alston, Phillips, Evans, 2000), число идентифицированных у нее генов составляет 145, что позволяет считать данную культуру наиболее изученной среди других плодовых. В тоже время, в литературных источниках (Браун, 1981; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Седов, 19956; Седов, Калинина, Смыков, 1995; '* Бутенко, 1994; Бутенко, Тихонов, 1996; Савельев, 2000, 2002) обращается внимание на факторы (продолжительный предплодоносящий период, гетеро-зиготность по большинству признаков, наличие генетически обусловленной несовместимости), осложняющие проведение исследований, особенно по сравнению с однолетними сельскохозяйственными растениями. ^ Из известных на сегодня у яблони генов Ф. Олстон с сотрудниками (Alston, Phillips, Evans, 2000) выделил более половины, как имеющих наибольшее значение для практической селекции. В эту группу входят гены, от- ^я вечающие за контроль агрономических признаков и устойчивость к различ- ным заболеваниям и вредителям (табл. 1).

К числу важнейших научных открытий следует отнести идентификацию генов устойчивости к парше, а также выделение шести физиологических рас патогена. Исследования, проведенные под руководством Э. Вильямса * (Dayton, Williams, 1968; Williams, Brown, 1968; Williams, Dayton, 1968; Williams, Kuc, 1969) и наблюдения С. Браун (Brown, 1992) позволили сделать вывод о наибольшей эффективности устойчивости, полученной на основе гена V_f. нистой росе (PL-1, PL-2, PL-w, PL- d, PL-m, PL-8) и поиску доноров устойчивости к этой болезни, проведенная в соавторстве Ф. Олстоном (Knigth, Alston, 1968; Alston, Phillips, Evans, 2000).

Достигнуты успехи по выявлению генов устойчивости к различным биотипам красногалловой тли (Sd-1, Sd-2, Sd-З), фитофторозу (Рс), горькой ямчатости плодов (Вр-1, Вр-2), ржавчине (Gy-a, Gy-b), восприимчивости к пятнистости (Ps-1, Ps-2), чувствительности к горькой гнили яблок (Gb). На основе этих и других генов удалось выделить ряд комплексных доноров. Во многих случаях положительные результаты были достигнуты при использовании дикорастущих видов (М. robusta , М. zumi) (Mowry and Dayton, 1967; Alston and Briggs, 1970; Thompson, Taylor, 1971; Chen and Korban, 1987).

Среди признаков, контролируемых моногенно, одним из первых была выявлена полная антоциановая пигментация тканей. Д. Льюис и М. Крен (Lewis and Crane, 1938) отметили доминирование пурпурной пигментации над зеленой. Данный признак контролируется доминантным геном Rj. Интенсивность пигментации варьирует в значительной степени, что указывает на участие других факторов. Однако всегда сеянцы можно разделить на имею-щие пигментацию и не имеющие (Браун, 1981).

8 1. Гены, идентифицированные у яблони (Alston, Phillips, Evans, 2000)

Компактный колонновидный габитус роста у яблони контролируется геном Со. Опыты К. О. Лапинса (Lapins, 1969, 1969а, 1976) выявили гетерозиготное состояние данного гена у исходной колонновидной формы Мекин-тош «Важак», которая является спонтанной почковой мутацией сорта Ме-кинтош.

В результате исследований идентифицированы гены карликовости и изучена природа таких типов карликовости, как ранний, морщинистый и сильный карлики. Данные типы контролируются рецессивными генами, # имеющими соответственно обозначение dw-1, dw-3; cr; st-1 и st-2 (Alston,

1976; Alston, Phillips, Evans, 2000).

У некоторых сортов по признаку карликовости выявлена структура ге- * нотипа. На основе анализа гибридных потомств, который проводился во ВНИИГиСПР им. И. В. Мичурина и ВНИИСПК (Савельев, Яковлев, Луткова, Пушкарева, 1980; Жданов, Седов, 1986; Жданов, 1989; Савельев, 1998) были сделаны выводы о наличии доминантного гомозиготного генотипа по генам роста у таких отечественных и зарубежных сортов, как Айдаред, Банановое, Бессемянка мичуринская, Ветеран, Голдспур, Коричное полосатое, Орлик, Орловское полосатое. Это подтверждается отсутствием в комбинациях, по лученных с их участием, карликовых сеянцев.

Гетерозиготное состояние генов ранней карликовости выявлено у форм

Голден Делишес, Ред Делишес и их клонов (Alston, 1976), а также сортов на родной селекции Антоновка обыкновенная и Боровинка (Савельев, 2002).

Рецессивный ген dw-2 контролирует у яблони компактный тип роста. В качестве донора данного признака Л. Декортье (Decourtye, 1967) выделил сорт Голден Делишес. При этом исследователь отметил, что компактность не равнозначна спуровости, которую контролируют идентифицированные под руководством Ф. Олстона (Alston; Phillips, Evans, 2000) гены Sp-1, Sp-2, Sp-3.

Проводя генетико-селекционную работу с яблоней, следует учитывать характерные для перекрестноопыляющихся культур особенности. К ним относится обусловленная стерильностью и несовместимостью неплодовитость, особенно характерная для триплоидных форм. Это объясняется несбалансированностью хромосом и нарушениями, происходящими в мейозе, что приводит к образованию значительного количества анеуплоидов (Hall and Crane, 1933; Радионенко, 1971, 1972; Туз, 1974; Петров, Лизнев, Сухарева, 1977).

Здесь необходимо отметить, что большая часть существующих сортов яблони представлена диплоидами (2n = 2х = 34). Однако к настоящему времени благодаря высоким товарным качествам плодов, прежде всего массе, триплоидные сорта (2п = Зх = 51) получили промышленное распространение (Седышева, Седов, 1994). За рубежом к таким формам относятся Джонаголд, Мутсу, Спиголд, Юпитер (Bacharach, 1982). Во ВНИИСПК были получены сорта Низкорослое, Память Семакину. Повышенный интерес представляет триплоидный сорт Юбиляр, обладающий иммунитетом к парше на основе гена Vf и высококачественными плодами (Седышева, Седов, 1996). В число выведенных в России триплоидных сортов входят также созданные в МГУ им. М. В. Ломоносова формы Витязь и Зимнее превосходное (Седов, Кали- нина, Смыков, 1995).

Триплоидные сорта яблони обычно имеют более высокую самоплод-ность, чем диплоидные, но, образуя дефективную пыльцу, триплоиды требуют специальный подбор диплоидных опылителей (Пономаренко, 1977; Рома- * нова, Ярославцева, 1978; Романова, 1981, 1982; Лаптев, 1984; Романова, Гри- бановский, Ярославцева, 1985; Седов, Калинина, Смыков, 1995; Грибанов- ская, 2001; Грибановская, Романова, 2001).

Л. Ганье (Gagnieu, 1935) выявил у диплоидных сортов летальность пыльцы на основе расщепления пыльцы при мейозе на нормальную и аномальную в соотношении 1:1. Данный признак наследуется аллельными гена- * миР-1,Р-2,Р-3,Р-4,Р-5.

В 90-е годы появились сообщения об идентификации рецессивного гена аре, который определяет безлепестность. Донорами данного признака служат сорта Спенсере Сидлес и Веллингтон Блумлес (Tobutt, 1994).

Рецессивный ген al контролирует у яблони альбинизм. Такие растения лишены хлорофилла, что приводит их к скорой гибели после появления всходов. Самоопыление сорта «Rev. W. Wilks» позволило получить зеленые и альбиносные гибриды в пропорции 3:1, что говорит о гетерозиготности формы по данному признаку (Hall and Crane, 1933; Knight, 1963).

Признак бледно-зеленой летали контролируется рецессивным геном 1. По наблюдениям А. Дж. Брауна (Brown, 1958) сеянцы с генотипом 11 отличаются желтовато-зеленой окраской семядолей, замедленным ростом и гибе- лью через месяц после появления всходов.

Более поздние исследования (Жданов, Седов, 1991; Савельев, 1998) выявили большое количество как гетерозиготных по гену 1 форм (Голден Де-лишес, Джонатан, Прима, Россошанское августовское, Уэлси), так и сортов с генотипом LL (Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Коричное полосатое, Мекинтош, Орловское полосатое).

У некоторых сортов удалось идентифицировать более или менее практически значимые гены, отвечающие за такие качественные признаки как атрофированный венчик (ate), сдвоенные лепестки (Pd), образование бернотов (bu-l,bu-2)(Decourtye, 1967).

Из генов, контролирующих качество плодов, наиболее полно изучены ген красной покровной окраски Rf и ген кислотности Ma (Wilcox, Angelo, 1936; Dayton, 1963; Brown, Harvey, 1971; Исаев, 1966; Ульянищев, 1968; Сю-баров, 1968; Седов, 1978; Седов, Седова, 1982).

Одним из перспективных направлений генетико-селекционных исследований на сегодняшний день является использование молекулярных маркеров. Их применение является необходимым атрибутом достижения таких целей, как построение генетических карт ряда культур (яблоня, виноград, персик, смородина), идентификация генов, а также ранний отбор ценных для селекции генотипов (Manganaris, Alston, 1988; Manganaris, 1989; Buscher, 1993; Gianfranceshi, McDermott, Seglias, 1994; Hemmat et al., 1994; King, 1994; Koller, Gianfranceshi, Seglias, 1994; Yang, Kruger, 1994; Кичина, Огольцова, Савельев, Зубов, 1995; Markussen et al., 1995; Rajapakse, Belthoff, He et al., 1995; Landham, 1996; Conner, Brown, Weeden, 1997; Roche, Alston, Maliepaard et al., 1997; Голышкина, 2001).

Совместная работа на базе ВНИИГиСПР им. И. В. Мичурина и центра «Биоинженерия» РАН позволила определить место локализации молекулярного маркера гена колонновидного габитуса (Со) (Форте, Сеитова, Савельев, Дорохов, 2000; Савельев, 2002).

Не менее важное значение имеют биотехнологические методы, такие как генетическая трансформация, клеточная селекция, мутагенез, гаплоидия (Бурдасов, 1968, 1969, 1979; Катаева, 1986; Атанасов, 1993; Щербенев, 1996; Усова, 1998; Долгов, 2001; Савельев, 2001а).

1.1. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к абиотическим факторам

Влияние абиотических факторов, и в частности низких отрицательных температур привело к тому, что на Земле 92,5% суши непригодно для возделывания культурных растений (Weiser, 1970). В связи с тем, что насаждения яблони периодически серьезно повреждаются в зимний период, необходимо выведение сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды (Савельев, 1998).

В настоящее время под термином «зимостойкость» понимают устойчивость растений к таким повреждающим факторам зимнего периода, как повреждение морозом, выпревание, зимнее иссушение, вымокание, выпирание и повреждение от ледяной корки. (Туманов, 1935, 1967, 1979; Brierly, 1947; Weiser, 1970; Stushnoff, 1972, 1973; Тюрина, Гоголева, 1978; Кичина, 1999).

Многие исследователи, как в России, так и за рубежом (Brierly, 1947; Stushnoff, 1972, 1973; Тюрина, Гоголева, 1978; Седов, 1995в; Кичина 1999), выделяют следующие компоненты зимостойкости: устойчивость к низким температурам в осенне-зимний период; устойчивость к низким температурам в середине зимовки; устойчивость к перепадам температуры после оттепелей; способность восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей.

При этом подобная устойчивость растительного организма в различных литературных источниках формулируется как наследственно обусловленная способность сохранения водного режима на оптимальном для жизнедеятельности уровне (Хаустович, Щербенев, 1999), как приспособленность к другим, по сравнению с летними, условиям за счет сильного обезвоживания и резкого замедления обмена веществ (Хвалин, 1964).

Следует отметить, что образование внеклеточного льда, а также льда внутри клеток при температуре ниже 0С приводит к гибели растений. Это объясняется тем, что дегидратация приводит к повреждению мембран и протопластов, а в дальнейшем и к гибели клеток (Красавцев, 1967, 1973, 1979, 1988;Самыгин, 1974).

Основой выживания растений в природе в зимний период выступают процессы закаливания. Способность переносить низкие отрицательные температуры является следствием протекающих в несколько этапов сложных физиолого-биохимических процессов. Накопление растворимых Сахаров, аминокислот, белков и других органических веществ способствует повышению осмотического давления, в результате чего лед не образуется. Необходимым условием закаливания является низкая скорость охлаждения, не превышающая 5С за 1 час. Это приводит к переходу воды в твердое аморфное состояние (процесс ветрификации), что сохраняет жизнеспособность клеток и тканей (Туманов, 1963, 1979; Нестеров, 1972; Красавцев, 1973).

По данным И. И. Туманова (1979), ветрификацию воды, при которой не повреждаются структуры клетки, можно достигнуть в лабораторных условиях быстрым глубоким охлаждением.

Достижение морозостойкости плодовых растений в процессе закалки возможно лишь при вступлении их в состояние покоя. Доказано также, что вегетирующие растения закаливаются незначительно и погибают при небольших отрицательных температурах в осенне-зимний период (Туманов, 1963; Егураздова, Тюрина, 1974). Само закаливание протекает в две фазы (Туманов 1940, 1955, 1964). Первая фаза протекает при небольших положительных температурах. В это время инактивируются ростовые процессы и накапливаются защитные вещества. Вторая фаза закаливания протекает при температуре —2 ... -5С, в результате чего растения приобретают полную морозостойкость, характерную для каждой конкретной формы, что объясняется перестройкой самой субмикроскопической структуры протопласта растительных клеток (Туманов, 1963, 1964, 1967; Соловьева, 1967, 1989; Нестеров, * 1972; Тюрина, 1993; Кичина, 1999).

По данным Н.И. Савельева (1998), неблагоприятные условия для прохождения второй фазы закаливания складываются в те годы, которые характеризуются теплым осенне-весенним периодом. Это приводит к тому, что некоторые формы яблони не приобретают необходимого уровня зимостойкости в этот период.

Я.С. Нестеров (1970, 1972) разграничил понятия «глубина» и «длительность» покоя на основе изучения их биологической и физиологической основы. Полученные данные свидетельствуют, что глубина покоя определяет * морозостойкость, а длительность периода покоя — зимостойкость семечко вых культур.

Значительно снижают морозостойкость тканей резкие колебания температуры в зимне-весенний период (Генкель, Окнина, 1964; Соловьева, 1967, 1982; Тюрина, 1975). В число факторов, влияющих на их устойчивость, входят глубина оттепели, продолжительность, длительность и температурные условия закалки (Тюрина, Гоголева, 1966; Булатова, 1973; Кичина, 1999).

Установлено, что осеннее сокращение фотопериода приводит к приостановке роста у плодовых растений, которые входят в состояние глубокого покоя. В течение зимы у плодовых культур заканчивается глубокий покой, и они переходят в состояние вынужденного покоя. Окончание вынужденного покоя и начало ростовых процессов приводят к падению зимостойкости, в результате чего растения повреждаются относительно слабыми морозами (Тюрина, Гоголева, 1966; Кичина, 1999).

Как отмечает Т.Д. Мотовилова (1995), зимостойкость у яблони ограничена температурой оттепели +8С, при которой повреждения от морозов становятся необратимыми.

К настоящему времени мировой наукой накоплен значительный объем информации, в которой дается оценка полевой зимостойкости различных форм яблони (Черненко, 1957; Нестеров, 1962; Жаворонков, 1938, 1950, 1961,

1966, 1971; Исаев, 1966; Ульянищев, 1968; Седов, 1971, 1973, 1978, 1992; Калинина, 1989; Савельев, 1998; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Кичина, 1993, 1999; Strang, Stushnoff, 1975). Эти и ряд других источников показывают, что селекция яблони на зимостойкость велась методами межсортовой и отдаленной межвидовой гибридизации.

Однако продолжительность во времени, относительно низкая эффективность и противоречивость данных, полученных полевым методом после экстремальных зим, привели к тому, что зимостойкость во многих научных учреждениях мира стали определять методом прямого промораживания. Полученные методом прямого промораживания, который прошел проверку на разных типах растений от травянистых до хвойных, оценки зимостойкости различных форм яблони обычно подтверждались полевыми оценками после суровых зим (Stushnoff, 1972; Левитт, 1983; Тюрина, Гоголева, 1978; Тюрина, 1993; Савельев, 1998; Кичина, 1999).

Путем лабораторных испытаний у многих культурных сортов и диких видов яблони были определены уровни устойчивости, а также установлены максимальные температуры устойчивости для коры, камбия, древесины, сердцевины и почек. Установлено, что морозостойкость тканей коры, камбия и вегетативных почек у закаленных растений яблони выше, чем у ксилемы (Соловьева, 1967, 1982; Смагина, 1977; Ефимова, 1984; Quamme, 1978; Кичина, 1986). В тоже время, при резких перепадах температуры ксилема отличается большей устойчивостью, по сравнению с корой, камбием и почками (Савельев, 1998).

При отборе пар для скрещивания необходим отбор исходных родительских форм, обладающих максимальной устойчивостью по нескольким компонентам зимостойкости. Этим условиям соответствуют сорта народной селекции Анис алый, Анис полосатый. Грушовка московская, Коричное полосатое, Коробовка, Красное летнее, Летнее полосатое, Поповка, Терентьевка (Седов, 1973; Жмурко, 1981; Нестеров, 1983; Кичина, 1986; Трунова, Резвя- * кова, 1992).

По данным В.В. Кичины (1986, 1999), ряд сортов, среди которых сле дует отметить формы Аркад желтый, Брусничное, Грушовка московская, Ивановка, Коричное полосатое, Маяк при скрещивании с незимостойкими южными сортами передали устойчивость на высоком уровне, в зависимости " от конкретного сорта и компонента зимостойкости от 10 до 70 % гибридных сеянцев.

С участием полученного во ВНИИСПК донора зимостойкости Свежесть возможно получение значительного количества (43,6-73,6%) зимо- стойких растений (Седов, Резвякова, 2001).

Н.И. Савельев (1998, 2002) обращает внимание на важное селекционное значение в условиях средней полосы России донора моногенной устойчивости к парше Скала, а также сортов Ренет Черненко, Мекинтош, Корт-ланд, Бельфлер-китайка.

На высокий выход устойчивых по II компоненту зимостойкости сеянцев, полученных с участием сортов Ренет Черненко, Боровинка и элиты 24-2, указывает А.Н. Юшков (2001).

Имеются сведения о селекционном использовании относительно зимостойких сортов Алые паруса, Кинг Девид, Звездочка, Летнее Будаговского, Таврия, Тамбовское (Нестеров, 1962; Черненко, 1971; Седов, 1973, 1993; Кичина, 1986, 1999; Седов, Жданов, Седова и др., 1989).

Отдаленная гибридизация и использование в селекции наиболее морозостойких диких видов и форм необходимы для решения проблемы повышения уровня зимостойкости яблони (Жаворонков, 1938, 1956; Калинина, 1976, 1989, 1993, 2001; Кичина, 1986; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Мотови-лова, 1989).

Изучая зимостойкость потомства от сибирской ягодной яблони, П.А. Жаворонков (1938) сделал важный для селекции вывод о наследовании признака зимостойкости комплексно определенными дозами, концентрирован- ^щ' ной передаче его определенным сеянцам и отсутствии растворения данного признака по всему гибридному потомству.

Гипотеза о возможности создания в третьем поколении сибирской ягодной яблони зимостойких растений с относительно крупными плодами (Жаворонков, 1938) была подтверждена полученным экспериментальным ма- * териалом (Жаворонков, 1971).

Отбор зимостойких сеянцев, обладающих рядом хозяйственно-ценных признаков, привел к созданию в третьем поколении на базе М. baccata таких сортов, как Алтайское пурпуровое, Красная горка, Подарок садоводам, обла- ' дающих высокой зимостойкостью, скороплодностью, хорошим вкусом и удовлетворяющей требованиям Сибирского региона массой плодов (Калинина, 1976, 1995; Седов, Калинина, Смыков, 1995).

В Канаде на основе сибирской ягодной яблони были получены относительно крупноплодные сорта Алтаголд и Тоба (Strang, Stuchnoff, 1975).

Многочисленные исследования, не выявившие статистически досто-верной корреляционной связи между зимостойкостью и величиной плодов, а также существование выведенных на основе М. baccata нескольких десятков сортов, свидетельствуют о возможности отбора зимостойких и достаточно крупноплодных сеянцев (Жаворонков, Карпов, Майданюк, 1975; Калинина, 1981, 1997; Котов, 1996). Наряду с этим в научной среде не существует единого мнения о возможности соединения в дочернем генотипе максимально выраженной зимостойкости и других хозяйственно-ценных признаков. Ха-рактеристики существующих форм свидетельствуют, скорее всего, об объединении данных признаков на каких-то промежуточных уровнях, которые обычно уступают возможностям исходных родительских форм (Макеева, 1991; Савельев, 1998).

Работами М. М. Ульянищева (1971), Е. Н. Седова (1973), В. В Кичины * (1986, 1988, 1993, 1999), Н. И. Савельева (1990, 1993, 1995, 1998), Р. С. Ши- дакова (1991) установлено, что признак зимостойкости у яблони полигенным и наследуется по типу количественных признаков.

Полигенность данного признака, генетическое разнообразие культуры и комбинативная изменчивость делают необходимым правильный подбор родительских пар с учетом данных факторов, а не на основе одной лишь фе-нотипической характеристики родительских форм (Седов, 1971, Савельев, Яковлев, 1981; Яковлев, Савельев, 1985; Агапкина, 1988).

Характер взаимодействия генов, контролирующих проявление признака зимостойкости у различных сортов неодинаков. При межсортовых скрещиваниях в пределах вида М. domestica преобладающее влияние на этот признак оказывают аддитивные генные эффекты, однако при некоторых сочетаниях родительских форм важную роль играют гены с неаддитивным действием (Mowry, 1964; Watkins, Spangelo, 1970; Layne, Quamme, 1975; Яковлев, 1983, 1992; Казаков, 1989; Савельев, 1996).

Другим путем повышения зимостойкости яблони домашней является выделение из гибридных потомств трансгрессивных генотипов. В ряде семей выщепляется, в зависимости от комбинации скрещивания, 0,3-13,9% трансгрессивных генотипов, превосходящих по устойчивости исходные родительские формы (Кичина, 1986, 1993, 1999; Савельев, 1993;Соболев, 1994). Как отмечает Т.И. Макеева (1991), на выход трансгрессивных форм влияет не только уровень зимостойкости родителей, но и взаимное сочетание скрещиваемых сортов.

К настоящему времени путем моделирования повреждающих факторов в контролируемых условиях удалось собрать достаточно большой объем информации, характеризующей устойчивость исходных форм яблони по компонентам зимостойкости (Красавцев, 1967; Алексеев, 1983; Тюрина, 1993; Кичина, 1993, 1999; Кашин, 1995; Леонченко, 1995; Савельев, 1982, 1987, 1987а, 1998).

Изучив морозостойкость более чем у 25000 генотипов по итогам их искусственного промораживания, В.В. Кичина (1999) сделал вывод, что суро- вость морозов превосходит возможности генотипов большинства распространенных сортов яблони, груши, малины, смородины и других культур. Однако, по его мнению, это относится только к существующим сортам, в то время как по каждой из плодовых культур имеется значительный биологический запас устойчивости к морозам.

Ценными источниками морозостойкости по II и отчасти III компонентам являются Якутская 1, Якутская 3, Якутская 5, Тында 2 и другие производные М. baccata. Данные формы практически не подмерзают при - 45... - 47С (Мотовилова, 1995; Кичина, 1999).

По данным В.В. Кичины (1986, 1993), устойчивость сорта к низким температурам определяется не только его генотипом, но и в большей степени зависит от факторов внешней среды и условий произрастания. Стабильность признака зимостойкости в условиях меняющейся внешней среды объясняется наличием особых генов или блоков генов. При этом норма реакции сортов на воздействие низкой температурой не выходит за пределы, определяемые их генотипом (Кичина, 1999).

Среди зимостойких форм некоторые (М. baccata 112, М. baccata 251, М. baccata 8-7, Якутская 1, Нижегородская 2р, Уралец) характеризуются высоким стабильным уровнем устойчивости к низким температурам зимостойкости, другие (М. baccata 103, Антоновка обыкновенная, Ивановка, Коричное полосатое, Мирон сахарный, Терентьева) обладают большой нормой реакции по зимостойкости (Савельев, 1998).

Однако, как отмечает В.В. Кичина (1986), сорта народной селекции за годы своего существования многократно испытывали на себе влияние абиотических факторов среды, что свидетельствует о более высокой адаптационной способности их, по сравнению с новыми сортами.

По данным СВ. Резвяковой (1996), источниками высокой морозостойкости почек и тканей по всем компонентам служат сорта Багрянка и Шаро-пай. * Сорта Анис алый, Резерфорд, Летнее полосатое, форма Б-8-4 выдержи вают понижения температуры в середине зимы до - 42С. Среди устойчивых по III компоненту зимостойкости сортов выделяются Аркад желтый, Брус ничное, Мирончик, Летнее полосатое, Скрыжапель; по IV — Резерфорд, Ре нет Крюднера, 1-115Е, 5-8-4, (Алексеев, 1983).

Высокой зимостойкостью отличаются полученные во ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина иммунные к парше сорта Скала, Красуля, Успенское, Чародейка (Савельев, 2002). Эти формы выдерживают с незначительными повреждениями почек и ксилемы снижение температуры в середине зимовки в * - 40С.

Во ВНИИСПК достигнуты положительные результаты по совмещению в одном генотипе моногенной устойчивости к парше на основе генов Vf и V_m и зимостойкости по всем компонентам на уровне Антоновки обыкновенной. В эту группу входят сорта Болотовское, Имрус, Память Исаева, Чистотел, Юбиляр. Аналогичным уровнем устойчивости по I компоненту на уровне Антоновки обыкновенной обладают сорта Бордовое, Ветеран, Меканис, Память воину, Синап орловский. Сорта Бордовое, Ветеран, Горноалтайское, Мезенское, Орловское полосатое, Орлик обладают высокой морозостойкостью в середине зимовки. Не уступают по III компоненту зимостойкости Коричному полосатому Орлик и Протон (Трунова, Резвякова, 1992; Резвякова, Седов, Трунова, 1993; Седов, Калинина, Смыков, 1995). Высокоустойчивы по II, III и IV компонентам сорта Веньяминовское, Кандиль орловский, Сол-нышко, Старт (Седов, Резвякова, 1999, 2001).

Выведенные во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниководства колонновидные сорта Президент, Ва-сюган, Икша, Медок отличаются высоким уровнем зимостойкости, выдерживая сниженные температуры в середине зимовки до - 42С (Кичина, 2002).

Среди получаемых гибридных потомств также возможен отбор ценных зимостойких генотипов. Так, по данным В.А. Анциферовой и Н.В. Анцифе- * ровой (2001), с незначительными-повреждениями древесины выдерживают - 40С по второму компоненту зимостойкости сеянцы 1-58 (Ренет Черненко х Коричное полосатое), 2-59 (Ренет Черненко х Слава победителям), 2-150 (Ре нет Черненко х Ньютош), 2-188 (Бельфлер-китайка х Ньютош). * 1.2. Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к биотическим факторам

Выведение иммунных и высокоустойчивых сортов является самым эффективным из всех методов защиты растений. Данный метод, помимо получения экологически чистой продукции, не требует финансовых затрат, сравнимых со средствами, отпускаемыми на разработку, производство, хранение и применение новых пестицидов (Жданов, Огольцова, 1995; Кашин, 1995; Седов, 1995а; Жученко, 2001).

Теоретической основой в селекции на устойчивость к болезням и вре- ^ ди гелям послужило учение Н.И. Вавилова (1935) о сопряженности эволюции хозяина (растения) и паразита. В соответствие с этой теорией и учением о ге нетических центрах происхождения устойчивые к патогенам формы следует искать на их первичной родине (Вавилов, 1935, 1987). Работы Н.И. Вавилова нашли подтверждение и получили развитие в последующих исследованиях отечественных и зарубежных ученых. Так, П.М. Жуковский (1971) считал, что наилучший исходный материал для выведения новых высокоустойчивых !* сортов выделяется на совместной родине хозяина и паразита в условиях их сопряженной эволюции.

В селекции плодовых культур на устойчивость к заболеваниям широ кое применение нашла теория Я. Ван дер Планка (1981) о видах устойчиво сти. Взаимосвязанная изменчивость хозяина и патогена говорит о наличии ^ вертикальной устойчивости, отсутствие такого взаимодействия обусловлено горизонтальной устойчивостью.

Наиболее широко распространенным заболеванием яблони в условиях * Центрально-Черноземного района России является парша. Эта болезнь нано сит большой ущерб садоводству центральных и южных областей страны, а также стран СНГ и ряда государств Восточной и Центральной Европы (Се дов, Калинина, Смыков, 1995; Савельев, 1998; Шевчук, 2000).

Возбудитель парши яблони — сумчатый гриб Venturia inaequalis (Cocke) Wint. В некоторые годы, благоприятные для размножения заболевание вызывает массовое засыхание и опадание листьев, резко снижает урожай и качество плодов, и нередко приводит к гибели ослабленные деревья в очередную суровую зиму (Камшилов, 1971; Гребенщиков, 1991; Седов, Красова,

Жданов, Долматов, Можар, 1999).

Согласно исследованиям многих авторов (Shay, Hough, 1952; Williams, Dayton, Shay, 1966; Ищенко, 1977; Седов, Жданов, 1981; Кичина, 1988; Седов, Калинина, Смыков, 1995; Савельев, 1998) устойчивость к парше контролируется как олигогенно, так и полигенно. Олигогенная устойчивость у яблони определяется главными неаллельными генами (одним или несколькими). Это подтверждается расщеплением сеянцев на устойчивые и неустойчивые в соотношении 1:1 в гибридных потомствах, полученных от скрещивания формы, несущей аллель данного гена, с восприимчивым родителем. Полигенная устойчивость контролируется большим количеством малых генов. При скрещивании восприимчивого и устойчивого сортов потомство по устойчивости распределяется в виде непрерывного ряда.

На протяжении значительного промежутка времени было известно пять физиологических рас парши (Dayton, Williams, 1968). Из идентифицированных на данный момент олигогенов наибольшей эффективностью характеризовалась устойчивость на основе гена Vf. Однако в 90-е годы XX века в Европе была идентифицирована новая (шестая) раса парши, преодолевающая устойчивость у сортов с геном Vf (Parisi, Lespinasse, Guillaumes, Kruger, 1993; Lespinasse, 1994).

Использование научными учреждениями Англии, Бразилии, Германии,

Канады, Румынии, США, Чехословакии, Франции в селекции доноров моногенной устойчивости к парше привело к созданию значительного количества сортов, обладающих иммунитетом к патогену. Большинство этих сортов (Ге-вин, Макфри, Мелодия, Пионер, Приам, Прима, Присцилла, Ремо, Рена и др.) созданы на основе доноров с геном Vf. Однако имеются сведения о селекционном применении других генов устойчивости. Так, в Канаде, созданы сорта на основе доноров с геном V_r (Новая Изигро, Науе Спай) и V_m (Мурей, Рау-вилл) (Crosby et al., 1992; Fischer, 1994; Седов, Калинина, Смыков, 1995; Савельев, 1998).

В связи с климатическими условиями средней полосы России важнейшее значение имеет проблема создания новых иммунных сортов, обладающих высоким уровнем зимостойкости (Савельев, 1986, 1987а, 1992; Седов, Жданов, Серова, Резвякова, 1999).

Во Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина Н.И. Савельевым (2002) были выведены сорта Скала, Красу-ля, Успенское, Чародейка, которые сочетают моногенную устойчивость к парше (ген Vf) с высокой зимостойкостью, продуктивностью и хорошим качеством плодов.

С использованием доноров устойчивости к парше (814, 1924, OR48T47, OR18T13 и др.) во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур (г. Орел) созданы сорта Орловим, Орловский пионер, Память Исаева, Первинка, Славянин, Чистотел с геном V_m и Афродита, Болотовское, Веньяминовское, Здоровье, Имрус, Кандиль орловский, Курнаковское, Орловское полесье, Рождественское, Свежесть, Солнышко, Старт, Строевское, Юбилей Москвы, Юбиляр с геном Vf (Жданов, 1989; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Седов, 1995; Седов, Жданов, 1995; Седов, Калинина, Смыков, 1995; Седов, Серова, Жданов, Красова, 2001).

Во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниководства В.В. Кичиной (1993, 2002) получены колоннооб- разные сорта Валюта, Арбат и элита 321/3 с устойчивостью к патогену на основе гена Vf.

Перспективные элитные формы, не поражаемые паршой (Сочи 2/8, Сочи 3, Сочи 3/1, Сочи 3/12, Сочи 4/5; Сочи 6, Сочи 32/25 и др.), выделены во Всероссийском НИИ цветоводства и субтропических культур (Инденко, * 2001).

На Украине с участием гена Vf созданы иммунные сорта Амулет, Пер-лына Киева, Эдера (Копань В., Копань К., Ткачева, 2001).

В своих трудах Я. Ван дер Планк (1981) указывает на нестабильность моногенной устойчивости к болезням, что обусловлено расоспецифичностью вертикальной устойчивости. Данные исследования также выявили большую стабильность форм с полигенной устойчивостью и их меньшую зависимости от расового состава болезни или вредителя.

Тем не менее, сорта с полигенной устойчивостью в значительной степени подвержены воздействию условий внешней среды. Их сопротивляемость часто снижается при экстремальных значениях таких абиотических факторов, как засуха, переувлажнение, зимне-весенние перепады температур (Ван дер Планк, 1981; Седов, Жданов, 1983; Ищенко, 1990; Жданов, Седов, 1991; Жданов, Огольцова, 1995; Ищенко и др., 1995, 1998; Жданов, 1999; Ищенко, Чеснокова, Козаева, 2000).

Н. И. Савельев (1998) отмечает высокий уровень устойчивости к парше у некоторых дикорастущих форм (М. baccata 1/1, 1/25, 2/29, 2/31, М. robusta 61-13, М. hypehensis, М. sieboldii 5, 9/33, М. sargentii, М. zumi) и сортов Цу-нов, Горноалтайское, Боскопская красавица. Его многолетние исследования (Савельев, 1995, 1998) свидетельствуют о достаточной устойчивости к патогену сортов Восход, Ермак, Коричное новое, Голубь мира, в то время как Мекинтош, его клоны (Ред Мекинтош, Важак, Мекспур, Девоспур) и произ-водные (Линда, Лаутош, Мильтош, Холидей), а также сорта Бабушкино, Ивановка, Фуджи, Троян, Тускан, Телеймон сильно поражаются паршой.

В условиях Центрального и Центрально-Черноземного районов в каче стве доноров полигенной устойчивости яблони к парше используются как сорта народной и отечественной селекции (Антоновка обыкновенная, Бога тырь, Ренет Черненко, элита 24-2), так и зарубежные формы (Голден Дели- шее, Джонатан, Уэлси) (Исаев, 1966, Ищенко, 1977; Седов, 1973, 1983; Са- ** вельев, Яковлев, Ищенко, 1982; Седов., Калинина, Смыков, 1995; Савельев,

1998; Юшков, 2001а).

Таким образом, будущее селекции яблони на устойчивость к парше видится в создании источников и доноров, объединяющих в генотипе несколь- ко олигогенов (желательно Vf, V^ и V_r) и совмещении моногенной и поли- генной устойчивости. Правильность данных суждений подтверждается выделением во ВНИИСПК элитного сеянца 27-2-276, у которого в генотипе присутствуют гены Vf и V_m (Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Седов, Жданов, 1990; Седов, Калинина, Смыков, 1995; Савельев, 1998; Жданов, Седов, 2001). Огромный ущерб насаждениям плодовых культур наносит зеленая яб- * лонная тля Aphis pomi Deg., распространенная во всех зонах садоводства России (Камшилов, 1971; Васильев, Лившиц, 1984; Исин, 1986).

Тля вредит главным образом яблоне, в меньшей степени груше, рябине, айве, мушмуле, ирге, кизильнику и боярышнику, высасывая сок из листьев и молодых побегов, в результате чего растения истощаются, а побеги прекращают рост (Ванин, Конюхова, 1935; Исин, 1986).

Развитию и размножению зеленой тли способствует умеренная погода с достаточной влажностью. Сухая жаркая погода, как и прохладная с обильными осадками, сдерживает развитие вредителя (Исин, 1986).

Зеленой яблочной тле сильно повреждается ряд диких видов рода Malus, и особенно М. sylvestris Mill., М. baccata (L.) Borkh, M. niedzwetzkiana Dieck. По данным A.M. Соколова и Р.А. Соколовой (1974), среди сортов до-машней яблони нет абсолютно неповреждаемых сортов, есть слабо- и сильно повреждаемые.

Большая часть относительно устойчивых к тле сортов, выведенных С.Ф. Черненко, относится к семье Антоновки обыкновенной, где сорт ис пользовался в качестве материнского. В эту группу входят сорта Суворовец, Лауреат, Антоновка новая, Брат Победы, Победа, Ренет новый. Сильно по ражаются зеленой тлей сорта Превосходное розовое, Налив, Память Шевчен- ^ ко, Оранжевое, Партизанка из семьи Боровинки, а также полученные с уча- стием Грушовки московской сорта Грушовка зимняя, Подарок, Анис апортовый, Народная (Соколов, Соколова, 1974). Восприимчива и сама Антоновка обыкновенная (Околелова, 1974а). %' Установлено, что поздно заканчивающие рост растения обычно повре- ждаются вредителем сильнее. В то же время сорта Краса сада, Выставочное, Грушовка московская, Китайка золотая ранняя, Майское, Пепин-китайка сильнее повреждались зеленой тлей по сравнению с сортами Победа и Брат Победы, у которых ростовые процессы протекают более медленно (Соколов, Соколова, 1974). * А.П. Околелова (1974а) рекомендовала использовать в селекции на ус тойчивость к зеленой яблонной тле те комбинации скрещивания, у которых признак устойчивости доминирует.

При скрещивании между собой восприимчивых сортов (Антоновка обыкновенная, Оранжевое, Бельфлер-китайка, Скрыжапель) в гибридном потомстве выделено не более 5% относительно устойчивых сеянцев (Околелова, 1974а).

Не всегда свойства устойчивого сорта проявляются в комбинациях от скрещивания сортов яблони с различной устойчивостью к зеленой тле. Так, при скрещивании относительно устойчивых сортов Ренет Черненко, Пепин Черненко, Суворовец с восприимчивыми, в потомстве доминировала восприимчивость, а количество устойчивых сеянцев варьировала от 9,0 до 37,4% (Околелова, 1974а).

1.3. Генетико-селекционная характеристика силы роста, компактного колонновидного габитуса кроны и спурового типа плодоношения

До недавнего времени в нашей стране не уделялось должного внимания созданию слаборослых сортов с компактной кроной и спуровым типом плодоношения. Признание сильнорослости положительным признаком и выращивание яблони на сильнорослых подвоях привело к тому, что основное место в садах заняли плодовые деревья, высота которых достигала 5-7 метров (Копань, Копань, 1981). Так, из изученных Н. И. Савельевым (1998) 120 исходных форм только 8,6% сортов (преимущественно интродуцированных) имели сдержанный рост.

Традиционный путь создания слаборослых деревьев связан с выращиванием их на слаборослых подвоях или с использованием интеркалярных вставок (Будаговский, 1963, 1976; Степанов, 1983; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Потапов, Ульянищев, 1996,1999; Седов, 1999; Григорьева, Муханин, 2001).

В настоящее время многими научными учреждениями повышенное внимание уделяется выведению сортов со сдержанным естественным ростом дерева (Кичина, 1999а; Грюнер, Седов, 2001; Серова, 2001; Савельев, 2002).

Генетические закономерности в наследовании силы роста, выраженной как высота растения, изучены на данный момент недостаточно. Различными исследователями были сделаны противоречивые выводы о том, что рост дерева в высоту может наследоваться как одним доминантным геном, так и одним рецессивным геном. Однако большинство авторов указывает на полигенный контроль силы роста у яблони (Alston, 1970; Decourtye, 1967; Zagaja, Faust, 1983; Седов, Жданов, Седова и др., 1989).

В гибридных потомствах по силе роста в подавляющем большинстве случаев наблюдалось расщепление от сильно- до очень слаборослых форм, однако, как правило, преобладали сеянцы средней силы роста (Калинина, 1976; Ульянищева, 1981; Седов, Жданов, Седова и др. 1989; Савельев, 1998).

Здесь необходимо отметить, что селекционный интерес представляют лишь фенотипически привлекательные растения, которые обладают необходимыми хозяйственно-биологическими признаками. Вместе с тем, прочие карликовые сеянцы обычно обладают пониженной жизнеспособностью, что обусловлено генетически (Alston, 1970, 1976; Савельев, Яковлев, Луткова, Пушкарева, 1980; Савельев, 2002).

По данным С. И. Исаева (1966), сеянцы яблони, обладающие сдержанным ростом дерева, были выделены при использовании в качестве исходных форм сортов Пепинка литовская, Пепин-китайка, Пепин шафранный, Шафран-китайка.

Имеются сведения о получении слаборослых сеянцев от прямых и обратных скрещиваний Кандиль-китайки с Уэлси (Ульянищев, 1958; Ульяни-щева, 1981, 1983) и выделении растений со сдержанным ростом в семье Боровинка х Сахарное литовское (Жмурко, 1970).

Анализ полученного от целенаправленных скрещиваний обширного гибридного фонда (более 22000 растений), проведенный Е.Н. Седовым, В.В.Ждановым, З.А. Седовой и другими исследователями (1989), показал, что выход сеянцев со сдержанным ростом был невысоким (2,2%). Наименьшее количество слаборослых растений было получено от скрещиваний между собой сильнорослых сортов (Антоновка обыкновенная, Оранжевое, Скрыжапель) - 0,5-0,6%. Несколько выше (до 1,5%) этот показатель в комбинациях, полученных на основе скрещивания сильнорослых сортов (Антоновка обыкновенная, Скрыжапель) со среднерослыми (Уэлси, Мекинтош). К лучшим результатам привело использование в качестве исходных родительских форм слаборослых и среднерослых сортов. Так в семье Мекинтош х Уралочка выделено 17,6% сеянцев со сдержанным ростом.

Н.И. Савельев (1998) обращает внимание на влияние конкретного сочетания скрещиваемых форм на выход слаборослых растений. Так, в семье Лауфам х Лобо, полученной от скрещивания двух среднерослых сортов выявлено 51,4% сеянцев со сдержанным ростом. В то же время, по данным Е.Н. * Седова и З.М. Серовой (1984), скрещивание между собой среднерослых форм (Грушовка московская х Мелба) дало лишь 11,4 % слаборослых гибридов.

В литературных источниках говорится о необходимости целенаправ ленной селекции на слаборослость с использованием доноров этого призна ка. Это объясняется низким выходом слаборослых сеянцев при селекции на комплекс признаков без целенаправленного подбора исходных форм по силе роста (Седов, Серова, 1984; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Савельев, 1996).

Подтверждением этому служит значительное количество (31,7-48,2%) 4 слаборослых сеянцев, выделенных во ВНИИСПК при селекции на сдержан- ный рост в комбинациях скрещивания Скрыжапель х 11-16-164, Антоновка обыкновенная х (Редспур + Старкспур), Уэлси х 11-24-28 (Седов, Жданов, Седова и др., 1989).

Ценным донором слаборослости признан спуровый сорт Уэйнспур, при участии которого в ряде семей (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур, Уэйнспур х Лобо, Лауфам х Уэйнспур, Уэйнспур х Лауфам) выход растений со сдержанным ростом дерева в высоту доходил до 35,2-47,3% (Савельев, 1998).

По данным А.Н. Юшкова (2000) в качестве доноров слаборослости заслуживают внимание сорта Старкримсон и Уэлси, подтверждением чему служит выделение от 53,2 до 73,3% сеянцев с естественным умеренным ростом в комбинациях Старкримсон х Уэлси, Уэлси х Боровинка, Старкримсон х Боровинка, Старкримсон х Ренет Черненко.

Большинство исследователей не выявило преимущественного влияния одной из родительских форм на передачу силы роста дерева семенному потомству (Седов, Серова, 1984; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Савельев, 1998; Юшков, 2000, 2002).

Другим направлением в селекции сортов интенсивного типа является использование сеянцев и форм мутантного происхождения, обладающих компактной кроной из небольшого количества скелетных ветвей, растущих " прямо вверх. Их однолетние ветви, по сравнению с обычными сеянцами, утолщены, а междоузлия побегов укорочены. Древесина таких растений обладает повышенной прочностью, упругостью и жесткостью (Lapins, 1965, 1969, 1976; Кичина, 1985, 1988, 1992, 2001, 2002; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Савельев, 1996а, 1998; Качалкин, 2000).

Исследователи так же отмечают лучшую облиственность форм яблони компактного типа по сравнению с некомпактными сортами (Шипота, 1981; Седов, Серова, 1984).

Установлены различия по силе роста однолетних растений между ком- * пактными формами и растениями с обычным типом кроны. По данным Н.И.

Савельева (1998), элита 12-73 и Мекинтош «Важак» обладали меньшей силой роста, по сравнению с контрольными сортами Коричное полосатое, Мекинтош и Мекинтош красный. Аналогичные результаты были получены Н.А. Селиной (2000) с использованием элитных колонновидных сеянцев KB-14 и КВ-71, высота которых была вдвое меньше, чем у саженцев сортов Мелба, Россошанское Августовское, Россошанское полосатое.

Более надежными отличительными признаками компактов признаются укороченные междоузлия и более низкие показатели отношения длины междоузлия к толщине однолетнего побега (Westwood, Zielinski, 1966; Lapins, 1969; Седов, Серова, 1984). У форм Мекинтош «Важак» и 12-73 отношение длины междоузлия к толщине побега было в 2 раза меньше, чем у некомпактных форм; длина междоузлий однолеток данных компактов соответственно равна 17,8 мм и 15,7 мм против 26,5-33,9 мм у контрольных сортов (Савельев, 1998).

Во многих гибридных семьях (Бессемянка мичуринская х Мекинтош «Важак», Мекинтош «Важак» х Бессемянка мичуринская, Антоновка новая х 11-16-164, Уэлси х 11-24-28 и др.) сеянцы компактного типа существенно уступали по высоте, длине междоузлий, отношению длины междоузлия к толщине однолетнего побега сеянцам обычного типа роста. В то же время в ряде * семей (Скрыжапель х 11-16-164) существенных различий отмечено не было (Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Савельев, 1996а).

К середине 80-х годов XX века сформировалось мнение о том, что компактность и сила роста находятся под разным генетическим контролем (Lespinasse, Lespinasse and Ganne, 1985). Этими авторами также сделан вывод о наследовании компактности в гибридном потомстве Грани смит спура по типу полигенных признаков.

В семьях, где в качестве одного из родителей использовали доноры компактности 11-16-164, 11-21-82, 11-24-28, выход сеянцев компактного типа * составил 21,6-52,7% (Седов, Жданов, Седова и др., 1989). При использовании в селекции на компактность сорта Алкмене в потомстве выделяются от 10,2 до 43,5% сеянцев с компактным габитусом роста (Lapins, 1976; Седов, Жда-_Чнов Седова и др., 1989).

В то же время часто не оправдывает себя применение в качестве донора колонновидности спуровых форм. Так, скрещивания с участием спуровых сортов Старкримсон, Веллспур, Редспур Делишес, Голдспур, Мекспур, Де-воспур и компактной формы Скороплодное «мутант» дали небольшое количество растений с компактной кроной (Савельев, 1998). Многие мутанты такого типа вообще не передают этот признак при гибридизации (Копань, Копань, 1983; Седов, Жданов, Седова и др., 1989;).

Компактный колонновидный рост у яблони определяется доминантным геном Со (Lapins, 1969, 1969а, 1976; Alston, Phillips, Evans, 2000).

В комбинациях скрещивания, где в качестве родительской формы были взяты сорта Мекинтош «Важак», Мекинтош «Бендик», Мекинтош Е-21 было выделено около 50% сеянцев колоннообразного типа, так как ген Со в этих формах находится в гетерозиготном состоянии (Lapins, 1969, 1976; Копань, Копань, 1983; Кичина, 1985, 1988, 1992, 1994, 1994а, 2002).

Для условий средней полосы России требуется более зимостойкие, чем Мекинтош «Важак» доноры колонновидности (Седов, Жданов, Седова и др.,

1989; Полякова, 2001, 2002).

В.В. Кичина (2002) отмечает, что колонновидный габитус роста может сочетаться с противоположными характеристиками признаков: карликово стью и сильнорослостью, со спуровым и неспуровым типом плодоношения, олигогенной и полигенной устойчивостями к болезням и вредителям, причем ^ хозяйственное значение признака сеянцев может иметь как положительный, так и отрицательный характер (зимостойкие и незимостойкие, урожайные и неурожайные, скороплодные и поздно вступающие в пору плодоношения, и т. д.). * За последние годы во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниководства В.В. Кичина с сотрудниками (Кичина, 1993, 1994а, 2002; Кичина, Морозова, Соболев, 1992) вывел значи тельное количество новых устойчивых к биотическим и абиотическим фак торам, отвечающих требованиям интенсивного садоводства колоннообраз ных сортов: Арбат, Валюта, Васюган, Диалог, Икша, Медок, Малюха, Остан- кино, Президент, Червонец.

Все указанные сорта обладают геном колонновидного компактного габитуса Со в гетерозиготном состоянии (Coco). Полученные в ВСТИСП формы с генотипом СоСо не имеют никаких преимуществ по сравнению с растениями, обладающими гетерозиготным состоянием гена, кроме влияния на выход компактного потомства с геном Со (Кичина, 2002).

Во ВНИИГиСПР им. И. В. Мичурина скрещивания колоннообразных форм селекции В.В. Кичины (КВ-5, КВ-25, КВМ, КВ-2А) с отечественными и зарубежными сортами обычного типа (Антоновка обыкновенная, Ренет Карпова, Северный синап, Уэлси) приводили к получению в каждой комбинации около 50% компактных сеянцев, источников гена Со. Особого внимания заслуживает выделение зимостойких растений, сочетающих колонновидность и моногенную устойчивость к парше. Положительные результаты были получены от скрещивания донора устойчивости к парше Красуля (ген V_f) с KB- * 5 и КВ-25, причем многие дочерние растения имели высокую зимостойкость. Допускается также селекционная работа с зарубежными крупноплодными донорами гена Со, что подтверждается успешным применением английских форм 12-63 (9), 12-70(138), 12-70(144)(Савельев, 1996, 1998,2002).

Важное значение приобрели межвидовые скрещивания. Во ВСТИСП и

ВНИИГиСПР им. И. В. Мичурина скрещивания доноров колонновидности с Якутской 1, Якутской 3, Якутской 5 и другими формами сибирской ягодной яблони позволили вывести колонновидные формы, обладающие высокой морозостойкостью, устойчивостью к парше (ген Vb) и мучнистой росе. (Кичина,

1988, 1993; Агапкина, 1988; Соболев, 1994; Мотовилова, 1995; Савельев, 1998).

В мировой научной среде не существует единого мнения о природе спуровых форм (Щербенев, 1979). Одни исследователи (Лусс, 1935; Лево-шин, 1943; Колонтаев, 1962; Майданюк, 1976) считают, что сорта типа спур являются мутантами комплексного типа, у которых мутагенезом затронуто одновременно несколько сортовых признаков, другие (Lantin, Decourtye, 1973) предполагают, что различия между мутантными формами типа спур и обычными сортами могут быть одновременно обусловлены причинами генетического и вирусного происхождения, и причисляют к спурам растения по одному какому-то признаку, обычно по кольчаточному типу плодоношения, особенно при анализе потомства, полученного с участием спуровых форм (Семакин, 1974). Очень часто спурами называют компакты, у которых ске-летные ветви сильно обрастают кольчатками (Кичина 1992, 2002).

Многие из сортов спурового типа возникли спонтанно. В настоящее время спуровые мутанты известны у многих промышленных сортов яблони: Делишес, Ред Делишес, Голден Делишес, Вайснеп, Лоди, Мекинтош, Джонатан. Наибольшее количество спуровых форм выделено у сорта Ред Делишес (Седов, Серова, 1984). Сорта спурового типа занимают определенное место и в нашей стране. В.И. Майдебура, В.П. Копань, К.Н. Копань, Е.Ф. Кандаурова (1986) отмечают, что спуровые мутанты сорта Голден Делишес, а также некоторые сорта семенного происхождения в благоприятных условиях производить до 120-160 т/га плодов.

Недостатком большинства существующих зарубежных сортов яблони, в том числе и спуровых, является их низкая устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам, вследствие чего неблагоприятные погодные условия наносят значительный ущерб насаждениям, в которых выращиваются данные формы (Исаев, 1966; Кандаурова, Смыков, 1974; Сорта яблони типа спур, 1981).

В условиях Центрально-Черноземного района наиболее перспективны спуры сорта Мекинтош, обладающие сравнительно высокой морозостойкостью. Лучшими из них являются сорта Мекспур и Морспур (Нестеров, 1978; Седов, Жданов, Седова и др., 1989). Однако плоды большинства зарубежных спуровых сортов до полного вызревания требуют много тепла, и поэтому высаживать их севернее Ростовской области не целесообразно (Седов, Серова, 1984).

Выход из этой ситуации видится в широком использовании отечественных сортов, удовлетворяющих данным требованиям. Так хорошо зарекомендовали себя устойчивые к абиотическим и биотическим факторам спуровые колонновидные компакты селекции В.В. Кичины (2002) - Арбат, Валюта, Икша, Диалог, Малюха, Президент.

В настоящее время в научной среде преобладает мнение, высказанное К.О. Лапинсом (Lapins, 1974) о том, что признак спурового типа плодоношения наследуется в потомстве полигенно. Имеются также сведения об идентификации генов, отвечающих за спуровый тип роста (Sp-1, Sp-2, Sp-З) у ряда зарубежных сортов (Alston, Phillips, Evans, 2000).

В редких случаях спуровые формы выявляются и в селекционном материале при межсортовом скрещиваниях обычных сортов: Мекинтош, Пепин шафранный, в комбинациях Кандиль-китайка х Уэлси и Уэлси х Кандиль- китайка (Седов, 1973).

Характер расщепления в гибридном потомстве с участием одного или обоих растений спурового типа в литературе освещен недостаточно (Щербе-нев, 1979).

По данным К.О. Лапинса (Lapins, 1974), наследование спуровости у гибридов зависит от степени проявления этого признака у родительских сортов. Чаще всего в потомстве наблюдается постепенный переход от неспуро-вых гибридов к сильноспуровым; некоторые обычные сорта, например Мел-ба, усиливают проявление спуровости в потомстве, но в большинстве случаев спуровый тип плодоношения передается лишь незначительной части потомства (не более 2-5%) (Lapins, 1976).

Проведенные Г.Я. Щербеневым (1979) скрещивания с участием форм типа спур (Уральский партизан х Старкримсон) и анализ полученного гибридного потомства подтвердили данные, полученные К.О. Лапинсом (Lapins, 1976). В то же время имеются сообщения о выделении значительного количества спуровых сеянцев в потомстве сорта Старкримсон (Blazek, 1983, 1985).

Небольшое количество спуровых сеянцев было выделено в потомствах сортов Веллспур, Редспур Делишес, Голдспур. Это объясняется тем, что многие соматические мутанты являются химерами, у которых слои клеток, дающие начало спорогенным тканям, остаются неизменными (Семакин, 1973; Копань, Копань, 1983).

Донорами спуровости могут служить сорта Джелята и Ред чиф, при скрещивании которых с сортами Гала и Грани Смит в потомствах было отобрано 16,7-32,1% спуровых растений (Sansavini, Ventura, 1994).

По данным различных исследований, сорт Грани Смит спур во Франции и Англии давал до 20% сеянцев спурового типа (Alston, 1980; Lespinasse, Lespinasse and Ganne, 1985). По данным B.B. Кичины (1989) данный сорт хорошо передает признак спуровости гибридному потомству при скрещиваниях ^w с неспуровыми донорами зимостойкости (Брусничное, Ивановское, Ренет

Крюднера).

Скрещивание формы Мекинтош «Важак» с сильнорослыми сортами позволяет отбирать до 50% компактных спуровых сеянцев (Lapins, 1976; Кичина, 1988; Савельев, 1996а, 1998).

1.4. Генетические закономерности наследования параметров плодов

Описание сортов яблони невозможно без упоминания характеристики товарно-потребительских качеств плодов.

Работами ряда исследователей (Wilcox and Angelo, 1936; Brown, 1975) установлены генетические аспекты контроля данных признаков. Наследование желтого и зеленого цветов основной окраски, независимых друг от друга, осуществляется полигенно. Наследование красной покровной окраски осуществляется доминантным геном Rf, по которому для отдельных сортов на ^ сегодняшний момент известна структура генотипа. К числу последних отно- сятся такие формы как Джонатан, Лаутош, Уэлси (все — Rf Rf); Алкмене, Боровинка, Жигулевское, элита 24-2 (все — Rf rf); Вайснеп, Голден Делишес, (все —r_fr_f) (Седов, 1973; Савельев, 1998; Юшков, 2002).

По данным А. Дж. Брауна (1981) покровная окраска, обусловленная наличием антоциановой пигментации, может варьировать от небольших красных пятен до грубых полос и от слабого румянца до интенсивной крас- * ной окраски. Интенсивность окраски может колебаться от очень бледной до очень темно-красной, а окрашенная поверхность от практически нулевой до сплошной. При этом на степень проявления признаков влияют как состояние зрелости плода, так и условия среды произрастания.

Одной из важнейших характеристик любого сорта является размер его щ плодов. Предъявляемые к новым сортам требования определяют оптималь- ной среднюю массу плодов в 120-160 г (Седов, Калина, Смыков, 1995; Седов, Седова, Стрельцина, 1995).

К настоящему моменту установлено, что масса плодов определяется полигенно и наследуется по типу других количественных признаков (Klein, 1958; Ульянищев, Мамаева, 1973; Седов, 1978; Савельев, 1998). Признается гипотеза, согласно которой гены, контролирующие мелкоплодие, доминируют над генами, отвечающими за крупную величину плода (Klein, 1958).

Е.Н. Седов (1973) обращает внимание на зависимость величины плодов гибридных сеянцев от размеров плодов исходных форм.

Имеются сведения о наличии как отрицательной трансгрессии, когда средний размер плодов на 30-40% меньше среднего размера их родителей, так и положительной, когда выделяются сеянцы с плодами, крупнее, чем у исходных форм (Сюбаров, 1968; Калинина, 1976).

Н.И. Савельев (1998) отмечает наличие в комбинациях непрерывного ряда изменчивости, связанного с выраженностью данного признака у родительских форм.

Справедливо мнение Е.Н. Седова (1973) о том, что от крупноплодных родителей обычно получается более крупноплодное потомство.

В селекции на крупноплодоность использовались сорт Апорт, Бабушкино, Боровинка, Маяк, Орловское полосатое, Айдаред, Мелба, Голден Де-лишес, Кортланд и ряд других (Черненко, 1957; Жмурко, 1973; Седов, 1973; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Нестеров, Савельев, 1983; Кичина, 1988).

Изучение исходных форм и анализ полученного гибридного потомства позволили Н.И. Савельеву (2002) выделить в качестве доноров крупноплод-ности сорта Антоновка обыкновенная, Богатырь, Бельфлер-китайка, Слава Мичуринска, Кандиль Горшкова, Мекинтош, Пепин Черненко, элиту 24-6 и ряд других форм.

Для селекции яблони представляет интерес изучение механизма наследования окраски мякоти плода. Различное поведение родительских форм не позволяет сделать однозначные выводы. Тем не менее, установлено доминирование в потомстве желто-кремовой окраски мякоти (ген Yfl), источником которой является сорт Кокс оранжевый (Cran, Lawrenc, 1993; Spinks, 1936).

С точки зрения потребительских качеств, желательной является белая или ярко желтая окраска мякоти. Донорами белой окраски являются некоторые отечественные и зарубежные сорта (Мелба, Грани Смит спур, Феймез, Орлик, Спартан) (Rejman, 1969; Кичина, 1988).

К другим малоизученным признакам относится аромат плода. Из исследований Ф. Олстона и Р. Уоткинса (Alston, Watkins, 1975) известно, что у сорта Фиеста он определяется геном Аг.

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕНН, ЭТБЛИОШ*

Устойчивость исходных форм и гибридных сеянцев к абиотическим факторам

Влияние абиотических факторов, и в частности низких отрицательных температур привело к тому, что на Земле 92,5% суши непригодно для возделывания культурных растений (Weiser, 1970). В связи с тем, что насаждения яблони периодически серьезно повреждаются в зимний период, необходимо выведение сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды (Савельев, 1998).

В настоящее время под термином «зимостойкость» понимают устойчивость растений к таким повреждающим факторам зимнего периода, как повреждение морозом, выпревание, зимнее иссушение, вымокание, выпирание и повреждение от ледяной корки. (Туманов, 1935, 1967, 1979; Brierly, 1947; Weiser, 1970; Stushnoff, 1972, 1973; Тюрина, Гоголева, 1978; Кичина, 1999). Многие исследователи, как в России, так и за рубежом (Brierly, 1947; Stushnoff, 1972, 1973; Тюрина, Гоголева, 1978; Седов, 1995в; Кичина 1999), выделяют следующие компоненты зимостойкости: 1) устойчивость к низким температурам в осенне-зимний период; 2) устойчивость к низким температурам в середине зимовки; 3) устойчивость к перепадам температуры после оттепелей; 4) способность восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей. При этом подобная устойчивость растительного организма в различных литературных источниках формулируется как наследственно обусловленная способность сохранения водного режима на оптимальном для жизнедеятельности уровне (Хаустович, Щербенев, 1999), как приспособленность к другим, по сравнению с летними, условиям за счет сильного обезвоживания и резкого замедления обмена веществ (Хвалин, 1964). Следует отметить, что образование внеклеточного льда, а также льда внутри клеток при температуре ниже 0С приводит к гибели растений. Это объясняется тем, что дегидратация приводит к повреждению мембран и протопластов, а в дальнейшем и к гибели клеток (Красавцев, 1967, 1973, 1979, 1988;Самыгин, 1974). Основой выживания растений в природе в зимний период выступают процессы закаливания. Способность переносить низкие отрицательные температуры является следствием протекающих в несколько этапов сложных физиолого-биохимических процессов. Накопление растворимых Сахаров, аминокислот, белков и других органических веществ способствует повышению осмотического давления, в результате чего лед не образуется. Необходимым условием закаливания является низкая скорость охлаждения, не превышающая 5С за 1 час. Это приводит к переходу воды в твердое аморфное состояние (процесс ветрификации), что сохраняет жизнеспособность клеток и тканей (Туманов, 1963, 1979; Нестеров, 1972; Красавцев, 1973). По данным И. И. Туманова (1979), ветрификацию воды, при которой не повреждаются структуры клетки, можно достигнуть в лабораторных условиях быстрым глубоким охлаждением. Достижение морозостойкости плодовых растений в процессе закалки возможно лишь при вступлении их в состояние покоя. Доказано также, что вегетирующие растения закаливаются незначительно и погибают при небольших отрицательных температурах в осенне-зимний период (Туманов, 1963; Егураздова, Тюрина, 1974). Само закаливание протекает в две фазы (Туманов 1940, 1955, 1964). Первая фаза протекает при небольших положительных температурах. В это время инактивируются ростовые процессы и накапливаются защитные вещества. Вторая фаза закаливания протекает при температуре —2 ... -5С, в результате чего растения приобретают полную морозостойкость, характерную для каждой конкретной формы, что объясняется перестройкой самой субмикроскопической структуры протопласта растительных клеток (Туманов, 1963, 1964, 1967; Соловьева, 1967, 1989; Нестеров, 1972; Тюрина, 1993; Кичина, 1999). По данным Н.И. Савельева (1998), неблагоприятные условия для прохождения второй фазы закаливания складываются в те годы, которые характеризуются теплым осенне-весенним периодом. Это приводит к тому, что некоторые формы яблони не приобретают необходимого уровня зимостойкости в этот период. Я.С. Нестеров (1970, 1972) разграничил понятия «глубина» и «длительность» покоя на основе изучения их биологической и физиологической основы. Полученные данные свидетельствуют, что глубина покоя определяет морозостойкость, а длительность периода покоя — зимостойкость семечко вых культур. Значительно снижают морозостойкость тканей резкие колебания температуры в зимне-весенний период (Генкель, Окнина, 1964; Соловьева, 1967, 1982; Тюрина, 1975). В число факторов, влияющих на их устойчивость, входят глубина оттепели, продолжительность, длительность и температурные условия закалки (Тюрина, Гоголева, 1966; Булатова, 1973; Кичина, 1999).

Установлено, что осеннее сокращение фотопериода приводит к приостановке роста у плодовых растений, которые входят в состояние глубокого покоя. В течение зимы у плодовых культур заканчивается глубокий покой, и они переходят в состояние вынужденного покоя. Окончание вынужденного покоя и начало ростовых процессов приводят к падению зимостойкости, в результате чего растения повреждаются относительно слабыми морозами (Тюрина, Гоголева, 1966; Кичина, 1999).

Как отмечает Т.Д. Мотовилова (1995), зимостойкость у яблони ограничена температурой оттепели +8С, при которой повреждения от морозов становятся необратимыми.

К настоящему времени мировой наукой накоплен значительный объем информации, в которой дается оценка полевой зимостойкости различных форм яблони (Черненко, 1957; Нестеров, 1962; Жаворонков, 1938, 1950, 1961, 1966, 1971; Исаев, 1966; Ульянищев, 1968; Седов, 1971, 1973, 1978, 1992; Калинина, 1989; Савельев, 1998; Седов, Жданов, Седова и др., 1989; Кичина, 1993, 1999; Strang, Stushnoff, 1975). Эти и ряд других источников показывают, что селекция яблони на зимостойкость велась методами межсортовой и отдаленной межвидовой гибридизации.

Однако продолжительность во времени, относительно низкая эффективность и противоречивость данных, полученных полевым методом после экстремальных зим, привели к тому, что зимостойкость во многих научных учреждениях мира стали определять методом прямого промораживания. Полученные методом прямого промораживания, который прошел проверку на разных типах растений от травянистых до хвойных, оценки зимостойкости различных форм яблони обычно подтверждались полевыми оценками после суровых зим (Stushnoff, 1972; Левитт, 1983; Тюрина, Гоголева, 1978; Тюрина, 1993; Савельев, 1998; Кичина, 1999).

Путем лабораторных испытаний у многих культурных сортов и диких видов яблони были определены уровни устойчивости, а также установлены максимальные температуры устойчивости для коры, камбия, древесины, сердцевины и почек. Установлено, что морозостойкость тканей коры, камбия и вегетативных почек у закаленных растений яблони выше, чем у ксилемы (Соловьева, 1967, 1982; Смагина, 1977; Ефимова, 1984; Quamme, 1978; Кичина, 1986). В тоже время, при резких перепадах температуры ксилема отличается большей устойчивостью, по сравнению с корой, камбием и почками (Савельев, 1998).

Максимальная морозостойкость исходных форм яблони

Практически не подмерзает (0,2 балла) при температуре -40С ксилема элиты 25-27, в то время как при -38С не отмечено ее повреждения.

Устойчивы к низким температурам в середине зимы сорта Антоновка обыкновенная, Июльское Черненко, элита 63-1, сеянцы 5-28, 5-34 (Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная), 10-9 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур), 15-45, 15-58 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 19-25 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 26-32 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 40-10 (Лауфам х Антоновка обыкновенная), колонновидные формы 7-17, 8-12, 9-15, 23-10, 23-11 (Антоновка обыкновенная х Мекинтош «Важак»), 18-6 (КВ-5 х Якутская 1), 30-7, 30-11, 30-14 (Северный синап х КВ-25), 30-19 (Красуля х КВ-5), 31-26 (КВ-5 х Красуля), 32-25 (Якутская х КВ-25), у которых степень подмерзания древесины не превысила 1 балла.

В группу форм с обратимыми повреждениями ксилемы до 1,5 баллов вошли сорт селекции И.В. Мичурина Бессемянка мичуринская, спуровая элита 12-73, сеянцы 6-26 (Бессемянка мичуринская х Лауфам), 7-32 (Ренет Черненко х Фалстаф), 18-3-1 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 22-11, 22-63, 26-33, 27-2 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская).

Сеянцы с колонновидным габитусом кроны 7-27 (Антоновка обыкновенная х Мекинтош «Важак»), 13-36 (Ренет Черненко х Мекинтош «Важак»), 18-3 (КВ-5 х Жигулевское), 20-34 (Красуля х Мекинтош «Важак»), 23-42 (Антоновка обыкновенная х КВМ), 30-2, 30-10 (Северный синап х КВ-5) также способны успешно противостоять снижению температуры до -40С, подмерзая не более, чем на 1,5 балла.

При -40С относительно -устойчива (1,6-2,5 балла) древесина М. sieboldii 5, сортов Лауфам, Лобо, Присцилла, Уэлси, элитных форм 1-12, 25 10, отборов 16-6 (Жигулевское х SR 0503), 24-15 (Мелба х Yallou), 30-37, 30-38 (Приам х смесь 24-2, Карповское), колонновидных сеянцев 63-88 (29), 63-88 (34), 63-88 (36) из семьи (Красуля х КВ-5), 64-88 (15) (Красуля х Мекинтош «Важак»), 79-88 (3), 79-88 (4) (Мекинтош «Важак» х св. опыление), 3-20, 3-22, 20-25 (Красуля х Мекинтош «Важак»), 8-27, 9-23, 23-12, 22-22, 30-22 (Красуля х КВ-5), 14-11 (Мекинтош «Важак» х св. опыление), 15-7, 18-7, 18-33, 21-23 (КВ-5 х Якутская 1), 23-36, 23-41 (Антоновка обыкновенная х КВМ), 30-12, 30-15, 30-18 (Северный синап х КВ-25), 31-20, 31-24 (Уэлси х КВ-5). Сильно повреждается при -40С ксилема элиты 25-26, сеянца 30-33 (Корнелл Мекинтош х Бессемянка мичуринская), источников колоннообразного габитуса 64-88 (30), 64-88 (50) (Красуля х КВ-5), 79-88 (9) (Мекинтош «Важак» х св. опыление), сеянцев 3-19 (Красуля х Мекинтош «Важак»), 23-14 (Антоновка обыкновенная х Мекинтош «Важак»), 22-14, 22-17 (Красуля х КВ-5), 13-29, 13-31 (Ренет Черненко х Мекинтош «Важак»), 14-12 (Мекин-тош «Важак» х св. опыление), 18-14, 18-16 (КВ-5 х Красуля), 30-4, 30-9 (Северный синап х КВ-25), 31-21 (Уэлси х КВ-5). Однако, несмотря на степень повреждения древесины в 2,6-3,0 балла при -40С, у подавляющего большинства этих форм при температуре -3 8С отмечается незначительное подмерзание ксилемы до 1,0-1,5 баллов. Наименее устойчивы по второму компоненту зимостойкости сорта Жигулевское, Уэйнспур, Мекинтош «Важак», а также формы с колонновидным [3-15 (Красуля х «Важак»), 22-18 (Красуля х КВ-5), 18-13 (КВ-5 х Красуля), 23-15, 23-18 (Антоновка обыкновенная х Мекинтош «Важак»), 23-35 (Антоновка обыкновенная х КВМ), 32-29 (Якутская 1 х КВ-25)] и обычным габитусом роста [24-14 (Мелба х Yallou), 31-30 (Приам х смесь 24-2, Карповское)], у которых ксилема при температуре - 40С имеет повреждения от 3,1 до 4,2 баллов. Кроме того, ксилема, у таких форм, как Жигулевское, Уэйнспур, Ме-кинтош «Важак», 3-15, 23-15, 23-18, 24-14 подмерзает более чем на 2 балла уже при-38С. В результате исследований установлено, что кора и камбий значитель ного большинства изученных генотипов в закаленном состоянии не повреж дались при -40С. У сортов Лауфам, Лобо, Присцилла, Жигулевское, гибрид ных сеянцев 13-31, 23-10, 23-12 отмечено незначительное подмерзание коры и камбия от ОД до 1 балла. Снижение температуры в середине зимовки до -40С приводит к необратимым повреждениям коры и камбия (1,5 балла) у сорта Уэйнспур. Проведенные наблюдения выявили у большинства высокую морозостойкость почек. У таких форм, как Присцилла, 1-12, 25-10, 25-26, 25-27, 63 #, 88 (34), 3-15, 3-19, 3-20, 3-22, 7-17, 7-27, 8-27, 9-5, 9-23, 13-36, 18-2, 18-5, 18 9, 18-33, 20-25, 20-34, 22-14, 22-20, 22-22, 23-35, 23-36, 23-41, 30-2, 30-2, 30-14, 30-18, 30-20, 30-33, 31-20, 31-21, 31-24, 32-26, 32-28, 23-29 при снижении температуры до -40С не было отмечено подмерзания почек. У остальных сортов, элитных сеянцев и гибридов, кроме сорта Уэйнспур (2,7 балла) и компактного сеянца 30-4 из комбинации Северный синап х КВ-25 (2,0 балла) поражение почек не превысило 1,5 баллов. Таким образом, выявлены формы с компактным колоннообразным габитусом кроны, в первую очередь сеянцы 18-2, 18-5, 18-9, 32-26, 32-28, представляющие интерес в качестве селекционного материала для создания в условиях ЦЧР промышленных высокозимостойких колонновидных сортов. Частое повторение в конце XX — начале XXI вв. нестабильных зим с оттепелями (Нестеров, 1971; Еремин, 1993; Ляпихова, 1993; Савельев, 1998) привело к необходимости выделения исходных форм, устойчивых по треть ему компоненту зимостойкости. Моделирование оттепели проводили в конце февраля в камере с регу лируемой температурой, где однолетние побеги находились в полиэтиленовых пакетах с влажным мхом в течение 5 дней при температуре +3С. Промораживание черенков при -28С в течение 18 часов при скорости снижения температуры 5С в час выявило следующие результаты (табл. 4.) Наибольшей устойчивостью к резким перепадам температуры после оттепели характеризуются трансгрессивные генотипы 12-8, 12-28 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 22-23 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 40-30 (Лауфам х Антоновка обыкновенная), 44-25 (Лауфам х Лобо), у которых не отмечено подмерзания коры и ксилемы, а повреждения почек не превышали 1 балла.

Наследование устойчивости гибридных сеянцев к парше

Ухудшение состояния окружающей среды вследствие хозяйственной деятельности человека и смена на планете климатических условий изменили существовавшие до тех пор взаимоотношения между сельскохозяйственными растениями и патогенами. В последние годы в научной литературе появилось большое количество информации о все возрастающих вспышках развития многих опасных заболеваний и вредителей плодовых растений. В печати увеличивается количество сообщений о снижении адаптивности существующих сортов яблони, груши, других плодовых культур, появлении новых рас вредителей и болезней, увеличении потерь урожая, как в садах, так и при хранении. Аналогичная ситуация отмечена и в остальных отраслях растениеводства России, Белоруссии, Украины и других стран. Традиционный путь, применяемый для получения высококачественной товарной продукции, связан с применением пестицидов, что еще больше сказывается на экологической обстановке (Околелова, 1974, 1974а; Метлицкий, 1976; Жученко, 1980; Барсукова, 1985, 1991, 1993, 1994; Кашин, 1995, 2000; Самигуллина, Мойса, Тюняев, 1996; Инденко, Расулов, 1997; Гудковский, 1998; Савельев, 1998; Грпбановский, Акимов, 1999; Трунов, 1999; Скрипников, 2000; Чивилев, 2000, 2002; Болдырев, 2000; Шевчук, 2000; Акимов, 2001; Саукова, 2001; Юшков, 2001а, 2002; Roberts, Crute, Alston, 1994; Schwabe, Rijst, 1997).

В связи с этим необходимо выведение доноров устойчивости к болезням и вредителям с целью создания сортов, не требующих для сохранения урожая применения химических средств защиты.

Изучение устойчивости ряда исходных форм к парше выявило отсутствие поражения патогеном дикорастущего вида М. sieboldii 5. Не отмечено поврежденных листьев и у сеянцев 26-27-1 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская) и 40-11 (Лауфам х Антоновка обыкновенная) (табл. 30).

Поражение силой до 1 балла характерно для сеянцев 4-29 (Бессемянка мичуринская х Антоновка обыкновенная), 8-56, 9-59 Уэйнспур, 18-7-1, 18-46, 19-12, 20-10, 20-61, 21-16 (Антоновка обыкновенная х Лауфам), 21-60, 22-11, 22-16, 23-52, 23-65, 26-3, 26-5, 26-24, 26-28, 26-32, 26-33, 27-10, 27-10, 27-1 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 38-39, 38-49 (Лауфам х Бессемянка мичуринская), 40-33, 40-49, 41-20, 41-27 (Лауфам х Антоновка обыкновенная).

В группу устойчивых форм, которые повреждались паршой от 1,1 до 2,0 баллов вошли сорт народной селекции Антоновка обыкновенная (1,2 балла), сорт селекции И.В. Мичурина Бессемянка мичуринская (1,5 балла), а также не уступающие им по устойчивости сеянцы 3-9, 3-11, 3-17, 3-22, 3-26, 3-58, 4-12, 4-24 (Бессемянка мичуринская х Уэйнспур), 4-54, 4-55 (Бессемянка мичуринская х Лобо), 5-16, 5-17, 5-22, 5-23, 5-25, 5-28, 5-33, 5-35, 5-37 (Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская), 5-41, 5-54, 6-14, 6-32 (Бессемянка мичуринская х Лауфам), 6-59, 7-9, 8-32, 8-51, 8-54, 8-55, 8-58, 9-51, 9-60 (Антоновка обыкновенная х Уэйнспур), 12-59-1 (Антоновка обыкновенная х Лобо), 18-3-1, 18-5-1, 18-6-1, 18-25, 18-43, 19-65 (Антоновка обык-. новенная х Лауфам), 21-54, 21-56, 22-4, 22-60, 23-6, 23-7, 23-55, 26-26, 26-30, t 26-36, 26-40, 26-51, 27-1, 27-3, 27-11, 27-13 (Антоновка обыкновенная х Бес- семянка мичуринская), 27-36, 27-42, 27-61, 27-68, 38-9, 38-14, 38-38, 38-48, 49-6, 49-8, 49-11 (Лауфам х Бессемянка мичуринская), 39-40, 39-41, 39-60, 39-61, 40-13, 40-23, 41-18 (Лауфам х Антоновка обыкновенная), 42-19, 42-39 v (Лауфам х Лобо), 33-42, 37-21 (Уэйнспур х Лауфам), 49-17 (Лауфам х Уэйн- соотносительно устойчивы (до 3 баллов) сорта Лауфам и Жигулевское, поражение которых достигает соответственно 2,6 и 3,0 баллов. Наименее устойчивы полученный с участием Мекинтоша канадский сорт Лобо, клон Мекинтоша «Важак» и спуровый сорт из группы Ред Дели-шее Уэйнспур. Из этих трех сортов наиболее устойчив Уэйнспур — 3,8 балла. Сорта Лобо и Мекинтош «Важак» были повреждены паршой на 5,0 баллов. 4.2. Наследование устойчивости гибридных сеянцев к парше В 2000 и 2001 годах на фоне благоприятных для развития парши погодных условий, было отмечено резкое увеличение поражаемости патогеном насаждений яблони. Относительно холодная весна при среднесуточной температуре +11...+13С с количеством осадков, существенно превышающим многолетнюю норму способствовала в эти годы размножению гриба и повреждаемости листьев уже в мае. Проведенный в 1999-2002 годах учет поражаемости листьев паршой позволил выделить для селекционного использования источники с устойчивостью к данной болезни в семьях, полученных на основе диаллельных скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Лауфам, Лобо, Уэйнспур. Наибольшее количество устойчивых к парше сеянцев с повреждением до 1 балла было отобрано в гибридных комбинациях, где один или оба роди теля представлены сортами Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичурин ская, Лауфам (табл. 31). В комбинации скрещивания Антоновка обыкновенная х Бессемянка мичуринская число таких растений составило 4,8%, в гибридных семьях Бес семянка мичуринская х Антоновка обыкновенная, Антоновка обыкновенная х Лауфам, Лауфам х Антоновка обыкновенная, Лауфам х Бессемянка мичу ринская, Бессемянка мичуринская х Уэйнспур, Антоновка обыкновенная х Уэйнспур — соответственно 4,2%, 3,0%, 3,0%, 2,4%, 1,7%, 1,2%, 0,9%.

Использование в качестве материнской формы сорта Уэйнспур, а в качестве сорта-опылителя — Лобо, не позволило получить в указанных потом-ствах сеянцев с незначительным поражением листьев до 1 балла. Гибридные сеянцы с аналогичным уровнем устойчивости не выделены также в комбинациях Бессемянка мичуринская х Лауфам, Лауфам х Уэйнспур.

Количество сеянцев с повреждением на 1,1-2,0 балла и относимых в разряд устойчивых, варьировало, в зависимости от комбинации скрещивания от 0 до 50,0%. Доля таких растений (37,0% и 50,0%) преобладала в потомст-вах, полученных от реципрокных скрещиваний сортов Антоновка обыкновенная и Бессемянка мичуринская. Достаточно значительное число устойчивых растений выявлено в семьях Антоновка обыкновенная х Лауфам (24,8%), Бессемянка мичуринская х Лауфам (25,0%), Бессемянка мичуринская х Уэйнспур (20,7%), Лауфам х Антоновка обыкновенная (15,4%), Лауфам х Бессемянка мичуринская (13,4%), Уэйнспур х Бессемянка мичуринская (10,4%).

Степень спуровости исходных форм

Расщепление на компактные и некомпактные сеянцы было отмечено в 11 комбинациях скрещивания.

В большинстве из них выявлено преобладание по средней силе роста растений с обычным типом роста над компактными. Наибольшая внутриком-бинационная разница присутствует в семье NHOS х 25-27 и составляет 79,3 см. Значительными различиями по высоте сеянцев с компактным и обычным габитусом обладают комбинации 32-26 х Успенское и 18-7 х св. опыление, где при средней высоте компактных гибридов 130,8 см и 125,1 см растения с обычным ростом имеют данный показатель на уровне 181,7 см и 185,7 см соответственно.

В гибридных комбинациях Карповское х 16-4, Карповское х 63-88(30), NHOS х 15-49, NHOS х 18-9, NHOS х 32-26 это отличие более сглажено. В них средняя высота компактов уступает средней силе роста некомпактных сеянцев около 20 см.

Установлены семьи (Карповское х Успенское, NHOS х 17-40, Богатырь x 18-9), в которых компактные генотипы превосходят по средней высоте обычные гибридные сеянцы. Данное превосходство не превышает 3,0-9,5 см, достигая максимума в комбинации, полученной от скрещивания сильнорослого сорта Богатырь с донором колонновидности 18-9.

Другим интересующим нас признаком является различие внутри семьи между компактными и некомпактными формами по величине диаметра штамба. Стоит отметить, что Н.И. Савельев (1998), исследуя по данным параметрам некоторые сорта и их клоны, не выявил существенных различий между ними в трехлетнем возрасте. При изучении гибридных потомств мы столкнулись с почти полным отсутствием значимого различия по данному признаку между обычными и компактными сеянцами. Все же в большинстве семей компактные растения несколько уступают по среднему диаметру штамба гибридным сеянцам с обычным типом роста, хотя эта уступка, как правило, не превышает 1-3 мм. Исключением может служить комбинация скрещивания NHOS х 15-49, где гибриды с компактным габитусом имеют средний диаметр штамба 17,5 мм, тогда как у некомпактных растений он составляет 22,4 мм. В семьях Карповское х 63-88(30), NHOS х 17-40, а также в комбинации, полученной от свободного опыления формы 18-7, сеянцы, обладающие некомпактным габитусом, превосходят по показателю величины среднего диаметра штамба компактные формы. В наибольшей степени эта разница выражена в гибридной семье, полученной от скрещивания форм NHOS и 17-40, и составляет 2,7 мм. Важной особенностью, характеризующей тип роста, является средняя длина междоузлий. Исследования позволили установить, что по сравнению некомпактными растениями компакты обладают более короткими междоузлиями. Данная черта особенно характерна для комбинации скрещивания NHOS х 32-26, где компактные сеянцы имеют среднюю длину междоузлий 9,8 мм, в то время как обычные — 15,6 мм. В семьях NHOS х 25-27, 32-26 х Успенское, Карпов-ское х 16-4 и комбинации, полученной на основе свободного опыления сеянца 18-7, эти показатели соответственно равны 10,2 и 15,2 мм, 12,5 и 15,5 мм, 10,8 и 14,8 мм, 14,8 и 18,8 мм. В остальных гибридных потомствах преобладание компактных форм над обычными выражено меньшими величинами, варьируя от 0,5 мм в семье NHOS х 18-9 до 2,0 мм в комбинации NHOS х 17-40 и 2,1 мм от скрещивания NHOS с 15-49. В каждой гибридной семье были выделены сеянцы с достаточным утолщением однолетних побегов, однако при анализе потомств и выявлении среднего показателя этого признака выяснилось, что компактные гибриды превосходят по средней толщине побега формы обычного типа. Особенно это заметно в комбинациях х Карповское х 16-4, NHOS х 17-40, где разница по толщине составляет 1,9 мм; в меньшей степени — в семьях NHOS х 15-49 (1,2 мм), Богатырь х 18-9 (1,1 мм), NHOS х 18-9 (1,1 мм). В остальных комбинациях скрещивания, несмотря на меньшую выраженность данного различия, просматривается превалирование утолщенности однолетних побегов компактных генотипов по сравнению с некомпактными. При всем богатстве критериев оценки и отбора компактных сеянцев, по мнению Н.Г. Морозовой (1987) основным из них является показатель «отношение длины междоузлия и толщине побега». При изучении средней выраженности данного признака в гибридных комбинациях нами были установлены существенные различия, обусловленные природой компактных и обычных генотипов. Так, отношение длины междоузлия у компактных форм в большинстве комбинаций скрещивания в среднем было в 1,5-2 раза меньше, чем у сеянцев с некомпактным габитусом. Несмотря на определенное варьирование (1,88 — в семье NHOS х 32-26, 1,17 — в семье NHOS х 15-49), можно утверждать, что во всех изученных гибридных комбинациях по признаку среднего «отношения длины междоузлия к толщине побега» компактные растения уступают обычным.

Кроме того, было проведено изучение форм 30-4, 30-9 и выделенных на их основе компактных мутантов по таким признакам, как длины однолетнего прироста , длина междоузлия, толщина побега, отношение длины междоузлия к толщине побега (табл. 44).

Похожие диссертации на Селекционно-генетическая оценка исходных форм и гибридных сеянцев яблони по хозяйственно-биологическим признакам

Селекционно-генетическая оценка исходных форм и гибридных сеянцев земляники по хозяйственно-биологическим признакамЛукъянчук Ирина Васильевна

Морфологические и биохимические признаки культурности гибридных сеянцев яблони и возможности использования их для ускорения селекционного процессаЛялина, Елена Викторовна

Селекционная оценка родительских форм смородины черной по основным хозяйственно-ценным признакам в условиях юго-западной части Нечерноземной зоны РоссииАкуленко, Елена Георгиевна

Селекционная оценка признаков фотосинтетической деятельности у просаМальчиков, Петр Николаевич

Эколого-генетическая оценка количественных признаков сортов риса Науменко Вадим Павлович

Селекционно-генетическая оценка количественных признаков у овощного горохаФлёрова, Жанна Ивановна

Селекционно-генетическая оценка количественных признаков сортов озимой мягкой пшеницы по адаптивности в связи с селекцией на гомеостатичностьИващенко Виктория Викторовна

Изучение изменчивости сортов ярового рапса типа "ОО" по хозяйственно-ценным признакам и оценка эффективности различных методов первичного семеноводстваЭль-Хасание Бахиж Хасан

Селекционно-генетическая оценка количественных признаков огурца (Cucumis sativus L. )Ли Янь Хуа

Оценка хозяйственно ценных признаков озимой пшеницы с учетом взаимодействия генотип X средаВасильев Андрей Владимирович