Содержание к диссертации
Введение
1. Взаимодействие генотип среда и подходы к его изучению 10
2. Почвенно-климатические условия, материал и методика исследования 30
2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов 30
2.2 Материал и методика проведения опытов 35
3. Многофакторный опыт как инструмент для оценки генотипов и взаимодействия генотип х среда 42
3.1 Планирование полевого эксперимента для оценки взаимодействия генотип х среда 42
3.2 Оценка роли взаимодействия генотип х среда в формировании урожайности озимой пшеницы 47
3.3 Оценка дифференцирующей способности среды как фона для отбора 56
4. Нормы реакции сортов озимой пшеницы 62
4.1 Норма реакции урожайности сорта на изменение условий выращивания 62
4.2 Норма реакции сортов озимой пшеницы по основным хозяйственно ценным признакам и их связь с урожайностью 84
5. Практическое использование эффектов взаимодействия генотип х среда 109
5.1 Наиболее значимые агрофакторы для формирования хозяйственно ценных признаков 109
5.2 Оценка экономической эффективности сортовой структуры озимой пшеницы, разработанной на основе использования генотип-средовых взаимодействий 119
Выводы 127
Предложения селекционной практике и
Производству 130
Список использованной литературы 132
Приложения
- Взаимодействие генотип среда и подходы к его изучению
- Почвенно-климатические условия проведения опытов
- Планирование полевого эксперимента для оценки взаимодействия генотип х среда
- Норма реакции урожайности сорта на изменение условий выращивания
Введение к работе
Озимая пшеница является важнейшей культурой в мировом растениеводстве. Продовольственная безопасность любого государства, в том числе и России, тесно связана со стабильностью зернового производства Поэтому проблеме повышения и стабилизации валовых сборов зерна озимой пшеницы уделяется большое значение. С одной стороны, решению этой проблемы может помочь выведение и внедрение в производство высокопродуктивных и качественных сортов, с другой - разработка новых и совершенствование существующих технологий возделывания. Вместе с тем, большая роль в решении этой проблемы в будущем будет принадлежать оптимизации соответствия генетических особенностей сортов условиям их выращивания. Большой вклад в решение этой проблемы внесли выдающиеся ученые: Н.И. Вавилов, П.П. Лукьяненко, Н. Борлауг, И.Г. Калиненко, В.Н. Ремесло, С. Бороевич, А.А. Жученко и др. Однако на практике это направление пока еще слабо используется. Это связано с недостаточно широким генетическим разнообразием используемых сортов и слабой изученностью их биологических особенностей.
Сорта озимой пшеницы могут существенно различаться по реакции на изменение условий выращивания. Это свойство в биометрической статистике рассматривается как взаимодействие генотип х среда (далее ВГС). Изучению различных эффектов этого взаимодействия посвящено большое количество исследований в нашей стране и за рубежом. Использование положительных эффектов ВГС возможно по двум основным направлениям - в производстве и в селекционной практике. Осуществление первого направления предполагает приведение большого генетического разнообразия сортов широкому спектру условий возделывания озимой пшеницы, что позволит без дополнительных затрат повышать и стабилизировать урожайность, валовые сборы и качество зерна в производственных условиях. В селекционной прак-
6 тике выявление особенностей формирования основных хозяйственно ценных признаков сортов озимой пшеницы в различных условиях внешней среды позволяет увеличить эффективность отбора ценных генотипов, выявить и использовать источники и доноры ценных признаков и более целенаправленно проводить селекцию на адаптивность к конкретным условиям среды.
В связи с этим данная работа, посвященная изучению влияния эффектов ВГС на основные хозяйственно ценные признаки озимой пшеницы, является актуальной
Развитие новых технологий и современные технические достижения раскрывают новые возможности перед современной наукой. Ряд методик, разработанных в конце прошлого столетия и недоступных исследователям, не имеющим специальной математической подготовки, вследствие сложности их расчетов, в современных реалиях обретают новую жизнь. Современный ученый, имея в своем распоряжении персональный компьютер со стандартным программным обеспечением, получает большие возможности по обработке большого объема информации и его интерпретации. Это формирует благоприятные предпосылки в изучении ВГС с помощью математических методов анализа.
Цель и задачи исследований. Основная цель работы - совершенствование системы оценки генотип-средовых взаимодействий у озимой пшеницы для более эффективного использования их положительных эффектов. Для достижения поставленной цели решали несколько блоков задач:
Совершенствовать методы оценки ВГС.
Определить параметры агроэкологической приспособленности изучаемых сортов озимой пшеницы по основным хозяйственно ценным признакам.
Провести анализ взаимосвязей основных хозяйственно ценных признаков с урожайностью.
Апробировать многомерные методы статистического анализа при оценке ВГС.
Разработать методику оценки ВГС по основным агротехническим факторам.
6 Разработать эффективные сортовые структуры, использующие положительные эффекты ВГС.
Научная новизна работы и практическая значимость. Впервые проведено сравнительное изучение различных методов оценки ВГС с использованием в качестве основы уникального полевого эксперимента, не имеющего аналогов в мире - ежегодно от 18 до 26 сортов изучаются в шестифак-торном опыте, включающем в себя наиболее значимые агротехнические факторы. При планировании опыта использованы основные положения математической теории планирования эксперимента, что позволило уменьшить число изучаемых вариантов с 726 до 30.
В качестве объектов исследования использованы 12 новых сортов озимой пшеницы в сравнении с сортом Безостая 1. К моменту завершения диссертационной работы все эти сорта включены в Государственный Реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. В работе определены параметры агроэкологической приспособленности этих сортов по основным хозяйственно ценным признакам.
Разработаны новые подходы изучения ВГС, основанные на комплексном использовании различных методов, позволяющие получить более точную оценку ВГС, за счет создания широкого спектра агроусловий и большого размаха варьирования изучаемых признаков. Разработана методика определения ВГС по агротехнологическим факторам, изучаемым в опыте.
На основании полученных данных усовершенствована методика формирования оптимальной сортовой структуры из имеющегося набора сортов озимой пшеницы, в максимальной степени использующих положительные эффекты ВГС.
Апробация работы и публикация результатов исследования. Исследования проведены в соответствии с планом научно-исследовательских работ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, номер государственной регистрации 01.200.1 15502 Соискатель является соисполнителем по проблеме 09.01.01 «Разработать технологии паспортизации сортов озимой мягкой и твердой пшеницы, тритикале с целью их адресного использования, получения высоких урожаев высококачественного зерна. Разработка и совершенствование заключительной оценки перспективных селекционных линий по урожайному и адаптивному потенциалу»
Основные результаты докладывались на заседаниях методического бюро отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2003-2005 гг.), на методической комиссии КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2005 г.), на полевом семинаре КНИИСХ им. П.П Лукьяненко для агрономов Краснодарского и Ставропольского краев, Ростовской области (2006 г.), на пятой, шестой и седьмой региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2003-2005 гг.).
Работе присуждено 1-е место в конкурсе докладов на шестой и седьмой региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2004, 2005 гг.).
Соискателем опубликовано 12 печатных работ. Наиболее полно отражают тему диссертации 8 научных статей.
Положения диссертационной работы, выносимые на защиту.
Планирование полевого эксперимента с целью повышения надежности оценки ВГС.
Совершенствование методики изучения особенностей ВГС по основным хозяйственно ценным признакам в многофакторном полевом эксперименте.
3. Совершенствование системы отбора на продуктивность и адаптивность озимой пшеницы.
4 Внедрение многомерных методов для оценки ВГС.
5. Разработка и определение эффективности сортовой структуры, позволяющей реализовать положительные стороны ВГС
Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 131 странице машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений селекционной практике и производству. Экспериментальные данные приведены в 29 таблицах, 29 рисунках и 78 приложениях. Список использованной литературы включает 211 источников, в том числе 50 на иностранных языках.
Взаимодействие генотип среда и подходы к его изучению
В процессе создания новых сортов озимой пшеницы селекционеру необходимо контролировать большое количество хозяйственно ценных признаков. Н.И. Вавилов (1966), определяя «сортовой идеал» пшеницы описал 46 параметров сорта. Позднее П.П. Лукьяненко (1990) для условий Кубани выделил 26 основных признаков, по которым должна вестись селекция пшеницы. Современные модели сортов озимой пшеницы еще более сложны, поскольку ориентируются на физиологические параметры (Бороевич С, 1984) Известный российский физиолог В.А. Кумаков (1986) в параметры модели сорта пшеницы, решающих задачу повышения продуктивности в засушливых условиях Поволжья, включает 40 различных признаков, уделяя большое внимание параметрам корневой системы растений.
Большинство контролируемых селекционером хозяйственно ценных признаков озимой пшеницы - урожайность и ее структура, продуктивность растения и формирующие ее субпризнаки, показатели качества зерна и многие другие относятся к количественным признакам. Им свойственно отсутствие фиксированного устойчивого значения как по годам, так и в различных условиях внешней среды. Фенотипическое проявление признака, которое устанавливают путем непосредственного измерения, представляет собой результат взаимодействия генотипа определенного сорта с постоянно варьирующими факторами внешней среды (Иогансен В.Л., 1933). Вследствие этого всегда можно наблюдать разнообразие того или иного количественного признака не только у гетерогенной, но и у изогенной популяции (Никоро З.С. и др., 1968; Мэттлер Л., Грегг Т., 1972).
Такое сложное проявление количественных признаков привело к необходимости специфического их учета и разработки статистических методов анализа учтенных показателей. Однако, подчеркивают D. Falkoner и Т. Mackey (1996), для описания количественных признаков важна, скорее, общая генетика, чем статистика. Поэтому причины их модификационной изменчивости могут быть объяснены только исходя из их генетической организации и характера наследования (Литун П.П., Драгацев В.А., 1988).
Общепринятой теорией наследования количественных признаков считается теория полигенного наследования, предложенная К. Mother в 1949 году (Седловский А.И. и др., 1982). В ее основе лежат следующие предположения: количественный признак контролируется большим числом генов (полигенов); эффекты полигенов очень малы, в результате чего одинаковые фенотипы могут соответствовать различным генотипам, между полигенами имеет место сцепление, благодаря которому образуются полигенные блоки и полигены могут обнаруживать плейотропный эффект. Наряду с блоками полигенов количественные признаки контролируются также генами с большими эффектами (олигогенами) и генами-модификаторами (Рокицкий П.Ф. и др., 1977).
Концепция К. Mother в сочетании с подходами R.A. Fisher (1958), S.Wright (1952) позволяла оценить генетические параметры популяции в конкретной среде, при определенной структуре ценоза, но не в состоянии прогнозировать направление и силу сдвигов генетических параметров популяции при изменении средовых и ценотических условий (Драгавцев В.А., 1995). Это привело к созданию новых моделей организации количественных признаков, учитывающих взаимодействие генотипа со средой.
К таким теориям можно отнести эколого-генетическую модель организации количественных признаков (Драгавцев В А, Литун П.П., Шкель Н.М. и др, 1984), которая предполагает смену спектра локусов детерминирующих величину и генотипическую дисперсию количественного признака при изменении факторов внешней среды. Характерной особенностью этой модели является модульная организация сложного количественного признака, представляющая собой информационно-замкнутую систему, в которой значения двух признаков однозначно определяют третий
Несмотря на наличие различных теорий наследования количественных признаков методы отбора в селекции растений базируются, в основном, на оценке по фенотипу (Бороевич С, 1984). Вследствие этого, подчеркивает П.П. Литун (1978), полученные в процессе создания исходного материала новые генотипы растений, сочетающие желаемые значения признаков, можно легко потерять. Поэтому для селекции в первую очередь важно оценить генетический компонент признака отдельного растения не завуалированный взаимодействием генотипа со средой, или как отмечает А А. Жученко (2001): «распознать искомый генотип за «фасадом» фенотипа».
Для селекционера большой интерес представляет оценка генотипиче-ской составляющей изучаемого признака как у популяции, так и у отдельного растения. В первом случае это позволит прогнозировать, насколько отбор по фенотипу будет эффективен для выделения лучших генотипов при массовом отборе. Второй случай важен для проведения индивидуального отбора на ранних этапах селекции.
Для численной оценки влияния генотипа и среды на фенотипическую изменчивость признака широко используются аддитивные модели признаков (Рокицкий П.Ф., 1974; Фолконер Д С, 1985). Они в простейшем случае определяют фенотипическое значение признака как сумму эффекта генотипа и отклонения, связанного со средой. Считается, что сила влияния отдельных факторов является пропорциональной доле их дисперсий в общей изменчивости признака (Хьюстон А., 1971). Поэтому широкое признание в изучении наследования количественных признаков получил подход, основанный на разложении фенотипической дисперсии признака на два компонента - гено-типическую и средовую (Rasch D., 1968; Гинзбург Э.Х., Никоро З.С., 1982).
Компоненты этой модели легко можно определить с помощью дисперсионного анализа (Федин М.А. и др., 1980). Чем больше величина генотипи 13 ческой дисперсии в этой модели, тем выше надежность выявления желательных генотипов по фенотипу. На этом основано понятие наследуемости, введенное в 1945 году J.L. Lush (цит. по Смиряев А.В., Гохман М В., 1985). Коэффициент наследуемости в широком смысле, введенный позднее М. Lerner (цит. по ГинзбургЭ.Х., НикороЗС, 1982), определяется как соотношение между генотипической и общей фенотипической дисперсией признака Коэффициент наследуемости в узком смысле показывает долю аддитивного компонента генотипа в общей фенотипической изменчивости признака. Коэффициенты наследуемости, как наиболее простые параметры оценки эффективности отбора вызвали интерес у многочисленных исследователей (Жу-ченкоАА, 1973; Федин МА. и др., 1973, Калашник Н.А., Молин В.И, 1974).
Почвенно-климатические условия проведения опытов
Экспериментальная часть работы выполнена в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко в 2003-2005 годах на опытных полях, расположенных на западной окраине г. Краснодара, в 7 км от центральной усадьбы института.
Почвы опытных полей представлены западно-предкавказскими выщелоченными слабогумусными сверхмощными черноземами легкоглинистого механического состава, сформированными на лессовидном суглинке. Мощность гумусового горизонта достигает 150-160 см. Содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 3,8 до 4,5 % (ЭйсертЭ.К., 1995). Общие запасы гумуса составляют 400-700 т/га.
По данным анализов, проведенных в лаборатории агрохимических исследований КНИИСХ, обеспеченность пахотного горизонта почвы опытного поля общим азотом колеблется от низкой (по подсолнечнику) - 6,4, до средней (по эспарцету) - 20,8 мг на 1 кг почвы. Валового фосфора (Р2О5) в пределах профиля содержится от 53,3 до 79,3 мг на 1 кг почвы. Валового калия (К2О) - от 350 до 608 мг на 1 кг почвы. Достаточная обеспеченность почвы фосфором и калием положительно влияет на усвоение азота растениями (Ягодин Б.А. и др., 1989).
Содержание физической глины от 69 до 72 %. В пахотном слое почвы сумма поглощенных оснований составляет 34-39 мг-экв /100 г почвы, на долю кальция в составе катионов приходится 80-87 %, что способствует образованию хорошей структуры почвы (Симакин А.И., 1988). Реакция почвенного раствора (рНС0Л) верхнего горизонта слабокислая (от 5,2 до 5,4). Выщелоченные черноземы в сухом состоянии имеют крупнокомковато-глыбистую структуру. При увлажнении комки быстро распадаются до пылевидных фракций, а при пересыхании образуют глыбистость и корку, затрудняющие аэрацию. Поэтому верхние горизонты выщелоченных черноземов выделяются неудовлетворительной структурой. Общая скважность почвы снижается до 47 %. Повышенная плотность почвы является причиной более низкого содержания подвижных форм питательных веществ (Сима-кинА.И., 1988).
Важной характеристикой почв является степень обеспеченности их микроэлементами. По данным В.Д. Панникова и В.Г. Минеева (1987), обеспеченность черноземов подвижными формами микроэлементов средняя: Мп - 40-80 мг/кг, Си - 1-3 мг/кг, Мо - 0,12-0,20 мг/кг, В - 0,65-1,25 мг/кг, Zn -0,10-0,25 мг/кг.
Умеренно континентальный климат Центральной зоны Краснодарского края, где расположены опытные поля КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, характеризуется умеренным увлажнением и хорошей теплообеспеченностью. По данным метеостанции института, среднегодовая температура воздуха составляет +11,1 С, осадков выпадает 611 мм в год (табл. 1). Осень в первой половине сезона обычно сухая и теплая, а во второй - влажная и прохладная. Зима очень неустойчивая, с малым периодом залегания снегового покрова толщиной 6-10 см. Весна ранняя, затяжная, с медленным нарастанием тепла в первой половине, лето жаркое. Самый холодный месяц в году - январь. Его среднемесячная температура воздуха составляет -1,6 С, минимальная может достигать -30 С. Довольно типичными являются продолжительные оттепели в феврале, позволяющие проводить полевые работы, но после них обычно наблюдается возврат холодов Устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха через +5 С происходит в середине марта, а через +10 С - в середине апреля. Продолжительность безморозного периода 210-230 дней. Самые жаркие месяцы - июль и август. Среднемесячная температура воздуха в эти месяцы около 23 С, а максимальная может повышаться до 38-40 С. Дней со среднесуточной температурой воздуха более 20 С насчитывается до 90. Сумма положительных среднесуточных температур составляет 3565 С (Агроклиматические ресурсы Краснодарского края, 1975).
Осадки в течение года выпадают сравнительно равномерно. Наибольшее их количество приходится на июнь, июль, май и декабрь Согласно многолетним показателям во все критические периоды роста озимых и яровых культур осадков бывает вполне достаточно, чтобы ежегодно получать высокие урожаи зерновых культур. В отдельные годы наблюдаются отклонения от среднемноголетней нормы по сезонам и особенно по месяцам, что приводит к резкому снижению урожайности или из-за полегания при избытке осадков в мае-июне, или из-за засухи в отмеченный период.
Преобладающими оказываются ветры северо-восточного направления. В весенне-летний период ветры иногда имеют суховейный характер. Среднее количество дней с суховеями в году достигает 70 дней. В июне, при формировании и наливе зерна у зерновых культур, количество дней с суховеями колеблется в пределах 7-14. Особенно большой вред посевам наносят интенсивные и очень интенсивные суховеи. Они резко ухудшают условия формирования зерна, вызывают подсыхание растений, захват зерна. Число дней с такими суховеями в июне составляет 0-9. В период активной вегетации растений относительная влажность воздуха примерно одинакова.
В целом, агроклиматические условия проведения исследований можно считать благоприятными для возделывания озимой пшеницы Вместе с тем, сложность получения стабильных урожаев связана с непостоянством распределения осадков в отдельные годы, значительными колебаниями температуры воздуха зимой и ранней весной, резким повышением температуры воздуха летом, а также воздушной и почвенной засухой, приводящими к «запалу» и «захвату» зерна. Отмеченные климатические явления могут вызывать из-реживание или гибель посевов озимой пшеницы.
Погодные условия 2003-2004 с.-х. года в целом можно считать благоприятным для выращивания озимой пшеницы. Избыточное количество осадков осенью 2003 г. и в период 2004 г. обеспечило получение дружных всходов и хорошее формирование стеблестоя. Серьезную угрозу урожаю могло нанести длительное понижение температуры воздуха (до -8 С) в течение не 35 скольких дней в первой декаде апреля Это привело к сильному подмерзанию надземной массы, но благоприятные условия для роста и развития озимой пшеницы в дальнейшем способствовали получению высокой урожайности. Температура воздуха летом 2004 г. была близка к средним многолетним показателям. Обильные осадки в мае и июне привели к полеганию посевов. Погодные условия способствовали сильному развитию бурой ржавчины, что имело большое влияние на урожайность сортов озимой пшеницы. Вследствие осадков в период созревания уборка озимой пшеницы затянулась.
Осень 2004 года характеризовалась хорошим увлажнением и высокими температурами. Зима была мягкой, что способствовало вегетации растений озимой пшеницы. В январе-феврале температуры воздуха были на уровне или даже выше чем в марте. Весна 2005 года была холодная, затяжная. Это способствовало развитию вирусных заболеваний, которые имели высокую вредоносность на ранних и оптимальных сроках сева, изреженных или хорошо развитых посевах. Условия для налива зерна были благоприятные, что способствовало получению высокой, а в отдельных случаях и рекордной урожайности озимой пшеницы.
Планирование полевого эксперимента для оценки взаимодействия генотип х среда
Явление взаимодействия генотип х среда (ВГС) обычно понимается как различная реакция генотипов на изменение условий внешней среды. Исходя из этого, можно сказать, что для адекватной оценки и всестороннего изучения этого свойства наилучшим образом подходят опыты, в которых большое число генотипов сочетается с большим набором условий их испытания. Причем, по мнению некоторых исследователей (Седловский А.И. и др., 1982), достоверность получаемых выводов растет при увеличении числа изучаемых сортов и агроусловий.
Специальные опыты, удовлетворяющие этим условиям, закладываются редко, поскольку они сложны в организационном плане и требуют значительных материальных затрат Обычно для этих целей исследователи используют данные опытов, входящих в селекционные программы - опыты конкурсного (Мартынов СП., 1989; Цильке Р.А. и др., 2002) или экологического (YanW., HuntL.A., 2001; СюковВ.В. и др., 2002) сортоиспытания, а также данные опытов государственного сортоиспытания (Комаров Н М., Дубина В.В., 1996; СапегаВ.А., Турсумбекова Г.Ш., 1999; TrubergB, HuhnM, 2000). Однако эти эксперименты обладают рядом недостатков.
К недостаткам использования данных конкурсного сортоиспытания для анализа ВГС можно отнести небольшой набор агроусловий (обычно это несколько предшественников). А с учетом ежегодной браковки значительной части селекционного материала, ограничивается количество генотипов при анализе ВГС за несколько лет. Опыты экологического и государственного сортоиспытания проводятся в различных географических пунктах в разнообразных почвенно-климатических условиях. С этой точки зрения они больше подходят для изучения генотип-средовых взаимодействий. Однако несоблюдение принципа факториальности приводит к тому, что факторы, оказывающие влияние на варьирование хозяйственно ценных признаков в этих опытах, трудно поддаются контролю и учету. Это затрудняет интерпретацию и понимание причин ВГС.
По мнению П.П. Литуна (1978) для изучения особенности реакции сортов на изменение экологических условий наилучшим образом подходят опыты факториального испытания, те. опыты по испытанию сортов на фоне варьирующих агротехнических приемов. Планирование опыта по многофакторной схеме с применением теории планирования эксперимента позволит учесть также взаимодействие отдельных факторов на хозяйственно ценные признаки и повысить его компактность (Покхрел П.Р., Лопатина Л М, 1992).
Подобный многофакторный опыт существует в отделе селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко с 1994 года (Лопатина Л.П., КудряшовИ.Н, 1996). В опыте изучается влияние комплекса агротехнических факторов на основные хозяйственно ценные признаки озимой пшеницы. Основной целью опыта является разработка элементов сортовой агротехники, учитывающей биологические особенности каждого сорта и позволяющей максимально эффективно использовать его в производстве.
С 1998 года в опыте изучается шесть факторов, оказывающих наибольшее влияние на урожайность озимой пшеницы: предшественник (А), срок сева (В), основное и припосевное удобрение (С), ранняя (D) и поздняя (Е) весенние подкормки и защита растений от болезней (F). Поскольку полный опыт с тремя уровнями градации каждого из шести факторов требует закладки 729 вариантов, за основу был выбран стандартный композитный план Дрейпера-Лина для шестифакторного опыта из лицензионного статистического пакета обработки данных STATGRAPHICS Plus 4.0 for Windows (Ко-нопкин С О., Кудряшов И.Н., 2001). Для его выполнения требуется закладывать 30 агровариантов по каждому изучаемому сорту. Выбранная схема позволяет оценить линейный и нелинейный вклад каждого из шести факторов, а также их парные взаимодействия и ошибку.
В 2003-2005 гг. в опыте изучалось от 21 до 26 сортов на 31 - 33 агротехнических вариантах. В основном, в опыте изучаются новые сорта, переданные в государственное сортоиспытание По мере поступления нового материала сортовой состав опыта ежегодно меняется. Из всего изучаемого материала во все годы исследуемого периода (2003 - 2005 гг.) на 30 агровариан-тах размещались 13 сортов. Этот экспериментальный материал стал основой для анализа, изложенного в данной работе. Подобная постановка опыта, при которой большой набор сортов изучается в широком спектре агроусловий, является, по нашему мнению, благоприятной для проведения результативного статистического анализа ВГС.
Важным достоинством опыта является широкий размах варьирования изучаемых признаков Как отмечает Дж.У. Снедекор (1961), размах варьирования выборки данных является простейшей оценкой стандартного отклонения, которая наряду со средним значением полностью характеризуют нормальное распределение Широкий размах варьирования изучаемых признаков обеспечивает более надежную оценку и ранжирование данных полевого опыта и обеспечивается большим разнообразием агроусловий и широким генетическим разнообразием сортового набора.
За три года исследования урожайность в целом по сортоопытам имела широкий размах варьирования от 11,1 до 103,8 ц с 1 га (табл. 7), т.е. максимальная урожайность превышала минимальную в 9,4 раза. В зависимости от условий года размах варьирования урожайности составлял от 67,6 до 91,3 ц с 1 га. При этом наименьшее его значение наблюдалось в неблагоприятном по условиям увлажнения 2003 году. Наибольшая разница между минимальным и максимальным значением урожайности сортоопытов была в 2005 году, когда погодные условия в целом благоприятствовали росту и развитию озимой пшеницы. Однако на вариантах по колосовому предшественнику отмечалось существенное развитие корневых гнилей Здесь была зафиксирована минимальная по опыту урожайность - 11,1 ц с 1 га.
Норма реакции урожайности сорта на изменение условий выращивания
Варианты опыта, на которых формируется урожайность озимой пшеницы в пределах среднего значения, в основном обладают средней дифференцирующей способностью (0,8 Ь} 1,2). Такие варианты обеспечивают дифференциацию близкую к таковой в целом по опыту. Как показали А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева (1989), условия, характеризующиеся как «средние по напряженности экофактора», имеют преимущество при выделении генотипов, сочетающих продуктивность с экологической устойчивостью.
Помимо дифференциации сортов по продуктивности варианты с благоприятными для роста и развития растений условиями обеспечивали хорошую дифференциацию и по другим хозяйственно ценным признакам (прил. 72-75). Например, по густоте продуктивного стеблестоя наибольшая дифференцирующая способность была отмечена у вариантов по эспарцету, где отмечалось повышенное значение этого признака.
По высоте растений сильная дифференцирующая способность (bj 1,2) на вариантах по предшественнику эспарцет была отмечена только в 2003 году. В 2004 году варианты агроопыта обеспечивали в основном среднюю дифференциацию, что связано с невысокой изменчивостью высоты растений (см. табл 10).
Сильную дифференциацию сортов по содержанию белка в зерне обеспечивали лишь единичные варианты опыта. В основном это варианты с посевом в поздний и конец оптимального сроки сева, с повышенными дозами весенних азотных подкормок. В подобных условиях сорта не могут в полной мере реализовать свой потенциал по продуктивности, поскольку начальные этапы органогенеза проходят в неблагоприятных условиях и в сжатые сроки. В то же время азотные подкормки в весенний период способствуют увеличению качества зерна озимой пшеницы. Поэтому разрешающая способность таких вариантов по этому признаку повышена. Их можно рекомендовать для проведения отборов на качество зерна.
С целью практического использования эффектов ВГС необходимо определить особенности агроэкологической приспособленности каждого сорта и установить агроусловия, в которых его преимущество, в первую очередь, над другими сортами будет максимальным. Внедрение адаптивных систем использования сортов, основанное на использовании положительных гено-тип-средовых эффектов, позволяет усилить преимущество новых сортов, сделать производство зерна озимой пшеницы более эффективным и конкурентоспособным (Шевелуха B.C., Морозова А.В., 1986; Кудряшов И.Н. и др., 2005).
Для индивидуальной характеристики сортов по взаимодействию генотип х среда G. Wricke (1968) предложил методику, основанную на вычислении для каждого сорта так называемой эковаленты (W,), которая характеризует вклад, вносимый данным сортом в общее (для всего набора сортов) ВГС.
Расчет эковалент для озимой пшеницы в опыте (табл. 15), показал, что наибольший вклад в общее ВГС в целом за три года вносят сорта Ласточка (W, = 5894), Безостая 1 (W, = 4117) и Краснодарская 99 (W, = 3433). Это говорит о том, что реакция этих сортов на изменение условий была наиболее специфичной. Урожайность сортов Безостая 1 и Ласточка была наименьшей из всего изучаемого сортового набора. Кроме того, сорт Ласточка имеет узкую специализацию, поскольку является двуручкой, что и определяет его реакцию на изменение условий выращивания. Сорт Краснодарская 99 имел урожайность выше средней по опыту. Однако величина его эковаленты свидетельствует об особенном поведении этого сорта в различных условиях среды.
Самое низкое значение эковаленты по опыту имели сорта Вита (W, = 1287) и Дельта (W, = 1340). Урожайность этих сортов, как в среднем за три года исследований, так и в отдельных агровариантах, была наиболее близкой к усредненной по 13 сортам.
Поскольку величина эковаленты характеризует лишь величину специфики реакции сорта на изменение условий среды, вычисление значений этого показателя позволило дать лишь самую общую характеристику изучаемым сортам. Между тем, использование положительных эффектов ВГС невозможно без детальной характеристики нормы реакции сорта.
Одним из наиболее простых способов оценить реакцию сорта на условия среды, по свидетельству многих исследователей, является метод линейной регрессии. Регрессионный анализ впервые был предложен Yates и Cochran в 1938 году и получил развитие в работах Finlay и Wilkinson (1963), Eber-hart и Russel (1966) и др. (цитир. по Annicchiarico Р., 2002). Метод Эберхарта и Рассела (Eberhart S.A., Russel W.A, 1966) наиболее часто используется для выявления особенностей агроэкологической адаптивности сортов (Moll R.H., StuberC.W., 1974; Кильчевский А.В. и др., 1988). Вычисляемые этим мето дом параметры стабильности позволяют оценить сорта по их отзывчивости на изменение условий среды и по стабильности урожая в различных условиях. Коэффициент линейной регрессии урожайности сорта на индексы среды -Ь, характеризует отзывчивость сорта на изменение условий среды, так называемую экологическую пластичность сорта (Седловский А.И. и др., 1982; Мартынов СП., 1989). Остаточная дисперсия относительно регрессии s2 характеризует стабильность урожаев в различных условиях среды.
При оценке экологической пластичности и стабильности нами были получены уравнения линейной регрессии, имеющие высокую адекватность. Коэффициенты детерминации линейных уравнений регрессий были наиболее высокими в 2003 году. В зависимости от сорта они варьировали от 0,93 до 0,99. В остальные годы коэффициент детерминации обычно превышал 0,85.
При объединении урожайных данных за три года сорт Безостая 1 имел одно из самых низких значений параметра Ь, - 0,73 (табл. 16), что, наряду с его более низкой продуктивностью, по сравнению с современными сортами, указывает и на более слабую его отзывчивость на улучшение условий выращивания. Положительным свойством низкого значения Ь, можно считать особенность, при которой при ухудшении условий (низкий агрофон, биотические и абиотические стрессы), снижение урожайности идет более низкими темпами по сравнению с изучаемым сортовым набором При таких условиях показатели продуктивности сорта с подобным значением Ь, могут превышать показатели высокопластичных сортов.
Низкой экологической пластичностью также обладал сорт Ласточка (b, = 0,72). Помимо этого он характеризовался низкой стабильностью {s j, = 39,60), что указывает на наличие специфической реакции этого сорта в определенных условиях среды (Гончаренко А А., 2005). Ласточка имеет узкую специализацию, это сорт-двуручка, трогающийся в рост при зимних оттепелях, что и определяет его отставание по урожайности и низкую отзывчивость на улучшение условий выращивания по сравнению с другими сортами.
Максимальное значение параметра bt было отмечено у сорта Таня (1,18), который характеризовался и как самый стабильный (Л = 8,46). Он также имел самую высокую урожайность, что наряду с высокой пластичностью и стабильностью, позволяет возделывать его не только по интенсивным технологиям, но и практически во всем спектре агроусловий. Сорта Дока, Краснодарская 99 и Батько также обладали повышенной отзывчивостью на улучшение условий выращивания. Но в отличие от сорта Таня они характеризовались меньшей стабильностью, что позволяет говорить об их более узкой специализации.
