Содержание к диссертации
Введение
1. Реструктуризация пшеничного растения за счет генов карликовости (RHT) и гибридной карликовости (D). (Обзор литературы) 7
1.1. Гены карликовости Rht, их роль в создании высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов 7
1.2. Гены гибридной карликовости, их локализация, влияние на морфотип растения 12
2. Условия, материал и методика исследований 18
2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов 18
2.2. Материал и методика исследований 21
2.2.1. Характеристика исходного материала, использованного в экспериментах 21
2.2.2. Методика проведения экспериментов и математической обработки полученных результатов 27
3. Биологические особенности линий-источников генов гибридной карликовости (D) 31
4. Особенности архитектоники линий, носителей генов D... 38
5. Наследование травянистого типа растения и элементов структуры продуктивности у гибридов первого поколения 49
6. Формообразовательный процесс и характер расщепления в f2 и f3 поколениях 65
7. Изучение селекционного материала разной степени травянистости 77
8. Результаты селекции 94
Выводы 117
Предложения селекции и производству 120
Список используемой литературы 121
Приложения
- Гены карликовости Rht, их роль в создании высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов
- Гены гибридной карликовости, их локализация, влияние на морфотип растения
- Почвенно-климатические условия проведения опытов
- Методика проведения экспериментов и математической обработки полученных результатов
Введение к работе
Селекция, длиной почти в столетний период, позволила увеличить урожайность озимой пшеницы более чем в два раза. Так внедрение в производство сорта Безостая 1 позволило повысить урожайность культуры на 40% (П.П. Лукьяненко, 1973). Ежегодный прирост урожайности, в последние 30 лет XX века, оценивается в 0,5-2,5 %. Этот прирост был в основном обеспечен внедрением современных сортов и интенсивных технологий их возделывания (А.А. Романенко, Л.А. Беспалова, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова, 2005). Роль селекции и генетического процесса в увеличении валовых сборов зерна пшеницы общеизвестна (СМ Бороевич, 1984; Л.А. Беспалова, 1998; Н.С. Васильчук, 2004; Э.Д. Неттевич, 2002). По данным этих и других ученых за счет селекции ежегодный прирост урожайности увеличивается на 0,61 центнера. Вклад новых сортов в повышение урожайности оценивается по данным С. Бороевича (1971) в 1%, Л. Балла и др. (1987) - 2,3%, Я. Валкоун и др. (1987) - 1,71-1,54% в год.
Внедрение созданных в Краснодарском НИИСХ сортов позволило увеличить урожайность озимой пшеницы в Краснодарском крае с 14,5 ц/га в 1950 -1955 гг. до 44,1 ц/га в 1985-1990 гг. В 2002 году на Кубани получено по 51 ц/га зерна пшеницы с площади около одного млн. гектаров (Г.А. Романенко, 2004). Прогресс в увеличении производства зерна на современном этапе в ряде стран примерно на 50% определяется успехами селекции (С. Гриб, 1987).
С повышением культуры земледелия и, как следствие, ростом урожайности между сортом и агротехникой возникает противоречие, которое становится тормозом дальнейшего её увеличения. Получение урожаев 100 и более центнеров с гектара, как отмечают в своих работах Н.И. Вавилов, (1935), П.П. Лукьяненко, (1968, 1969,1970, 1971), С. Бороевич, (1973); В.Н. Ремесло, (1975), С.Ф. Лыфенко, (1975), успехи селекции на устойчивость к полеганию в ряде стран Юго-Западной Европы, Аргентине связаны с использованием генофонда японских пшениц. «Зеленая революция» в странах третьего мира связана с использованием японского сорта Норин 10, гены карликовости Rht 1 и Rht 2 которого вошли в сорта, выращиваемые на более чем 50% площадей, занятых под пшеницей (N. Borlaug, M.D. Cale el al., 1968, 1975, 1982; Z.H. He, et al., 1996). Позже начали использовать образец Тибета Tom Pouce, несущий полудоминантный ген карликовости Rht 3, образцы мутантного происхождения, в том числе мутант сорта Безостая 1 (Л.А. Беспалова, 1996).
Нынешняя селекция должна ориентироваться не только на карликовость и высокую продуктивность отдельных растений, но и на эффективность использования достигнутых ресурсов с максимальной биологической отдачей. Для создания слабо конкурентных форм пшеницы целесообразно разумное использование в селекции полулетальных генов, которые могут привести к созданию новых форм, сочетающих в себе целый комплекс ценных признаков. Будущие достижения в этом направлении селекции, вероятно, приведут к созданию высокоурожайных, узколистных форм.
Растения такого типа слабо конкурируют друг с другом в посевах и требуют минимальных затрат ресурсов на производство единицы сухого вещества. Было установлено, что слабо конкурирующие формы толерантны к загущенному посеву и способны более эффективно использовать природные ресурсы. (А.Б. Дьяков, В.А. Драгавцев, 1975). Анализ показал, что почти все интенсивные сорта селекции КНИИСХ несут гены гибридной карликовости (А.И. Бурдун, 1984 г.). Наличие генов у сортов, характеризующихся широкой экологической адаптивностью, предполагает биологическую и агрономическую значимость генов Dj, D2, D3, D4. В наших исследованиях мы попыта-лись показать их селекционную значимость и перспективность в будущих селекционных программах
Цель и задачи исследования. - изучить селекционную и генетическую ценность источников, носителей генов гибридной карликовости и научно обосновать их использование в практической селекции.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: изучить биологические, морфологические и хозяйственные особенности источников генов гибридной карликовости; показать наследование признака гибридной карликовости, длины колеоптиле, общей, продуктивной кустистости и других факторов в системе диаллельных скрещиваний и методом традиционного гибридологического и генетического анализов; исследовать характер расщепления по эффекту гибридной карликовости и другим биологическим признакам у гибридов F2 и F3; установить возможный генотип по D генам Карлика Истока узколистного и его некоторых производных; - оценить зависимость биометрических характеристик, элементов структуры урожая растений от их принадлежности к травянистому типу; определить возможность отбора форм травянистого и промежуточного типов с оптимальной массой 1000 зерен и высокой общей продуктивностью; создать исходный материал травянистого типа, характеризующийся улучшенными биологическими и хозяйственными характеристиками; вывести новые сорта озимой мягкой пшеницы с более экономным расходованием ресурсов среды.
Научная новизна исследования заключаются в том, что впервые изучены биологические, генетические, агрономические особенности архитектоники мутанта Карлика Истока узколистного и его производных источников генов гибридной карликовости.
Установлен генетический контроль травянистого типа растений у этих источников. Изучены связи между травянистым типом растения и хозяйственно - важными признаками. Впервые изучено наследование длины колеоптиле у гибридов, полученных от скрещивания с источниками генов гибридной карликовости. Подтверждено, что гибридная карликовость является одной из систем, оказывающих влияние на редукцию высоты растений.
Впервые получены селекционные линии кандидаты в сорта с измененной архитектоникой растений, генетически детерминированной высокой общей и продуктивной кустистостью, более толерантные к загущению по сравнению с современными сортами. Созданы в соавторстве 11 районированных сортов озимой пшеницы и пять проходят ГСИ.
Практическая значимость работы. Для селекционной практики впервые показана возможность использования источника генов гибридной карликовости с целью дальнейшей реконструкции пшеничного растения. Даны рекомендации практической селекции по использованию линий травянистого типа в селекционных программах.
Сельскохозяйственному производству предложены 11 новых полукарликовых сортов, которые обладают высокой потенциальной урожайностью, из них пять отнесены к сильным пшеницам, три - к ценным и три являются филлерами.
На защиту выносятся основные положения научной новизны, практической значимости; созданные линии пшеницы с измененной архитектоникой растения, ценоза и новые сорта пшеницы.
Апробация работы. Основные положения диссератционной работы доложены и одобрены на научно-методических советах Краснодарского НИ-ИСХ им. П.П. Лукьяненко в 1996-2005 гг., на конференции молодых ученых 1996 г., ВНИИ риса, на Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» Санкт-Петербург 13-16 ноября 2001 года; на первой, четвертой, пятой, шестой и седьмой региональных конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 1999, 2003, 2004, 2005 гг. в Кубанском государственном аграрном университете, г. Краснодар.
1. РЕСТРУКТУРИЗАЦИЯ ПШЕНИЧНОГО РАСТЕНИЯ ЗА СЧЕТ ГЕНОВ КАРЛИКОВОСТИ (R^ И ГИБРИДНОЙ КАРЛИКОВОСТИ (D) (Обзор литературы)
Гены карликовости Rht, их роль в создании высокопродуктивных, устойчивых к полеганию сортов
Учитывая современные достижения в области построения научно-обоснованной модели идиотипа сорта, превосходящего на 15-25% по урожайности сорта Спартанка и Скифянка, мы обязаны работать над перспективными технологиями создания сортов, на 15-25% более низкостебельных и менее облиственных, более коротко- и узколистных, с большей продолжительностью функциональной дееспособности каждого листа растения; совершенствовать способы создания и отбора таких сортов, путем более детального и глубокого изучения генетики высоты растений и возможностей сочетания карликовости (высота 50 см) с высокой продуктивностью.
В литературе накопилось большое количество сведений о влиянии генов короткостебельности на хозяйственно-ценные признаки у мягкой пшеницы. Особый интерес представляют данные об изменении продуктивности и слагающих её компонентов при введении в генотип мягкой пшеницы аллелей генов Rht, уменьшающих высоту растения.
Короткостебельные формы, несущие рецессивные аллели генов rhtln rht2, увеличивают продуктивность по сравнению с высокорослыми за счет большего числа фертильных цветков в колосе, количества зерен на колосок и продуктивной кустистости (M.D. Cale, 1978, 1981; J.R. Brooking, E.J. Kinby, 1981; Ю.В. Лобачев, 1984; P. Innes et al., 1985).
Гены Rhtl и Rht2, по данным M.D. Cale и S. Yossefian (1984), присутствующие в большинстве короткостебельных сортов, увеличивают урожайность за счет большего числа зерен в колосе. Ген Rht3 не оказывает отрицательного влияния на урожай зерна за счет увеличения числа зерен в колосе на 42,5% и уборочного индекса на 15,4% (Flintham J.E. и Cale M.D., 1980, 1983; M.D. Cale et al., 1981a).
Многие авторы (M.D. Cale, (1978), J. Flintham и M.D. Cale, (1980, 1983), Лобачев Ю.В. и др., (1985)) отмечают тенденцию уменьшения размера зерновки при введении в генотип мягкой пшеницы рецессивных аллелей генов rhtl и rht2 и доминантной аллели гена Rht3. M.J. Finthus, A.A. Lury, (1983, 1984) определили, что различия по массе 1000 зерен и урожайности между тремя неодинаковыми по высоте растений группами линий обусловлены их Rht-генотипом. Между короткостебельными линиями F5 и F6, несущими рецессивный ген rhtl, растения высокорослого генотипа Rhtl Rht2 значительно превосходили по массе 1000 зерен короткостебельные генотипы и в особенности линии с двумя рецессивными генами rhtl rht2. Такая же взаимосвязь наблюдалась и по урожайности.
Хотя ген Rht3, по данным J.E. Flintham и M.D. Cale, (1980), Ю.В. Лобачева и др., (1985), снижал содержание белка на 0,8%, не установлено отрицательного влияния генов rhtl и rht3 на технологическое качество зерна.
L.C. Leon, (1980), изучая высокорослые и короткостебельные почти изогенные линии по гену Rhtl, определили более короткий период от всходов до колошения. По данным Н.А. Гуркина, (1984), у короткостебельных аналогов 5 сортов твердой пшеницы ген Rhtl удлинил период от появления третьего листа до колошения.
Ген Rhtl повысил резистентность к пыльной головне, но ослабил устойчивость к мучнистой росе и листовой ржавчине (Н.А. Гуркин, 1984).
Установлено, что гены короткостебельности сорта Норин 10 повышают солеустойчиовсть у пшеницы. При этом, чем больше генов Rhtl содержит генотип, тем выше солеустойчивость (U.S. Gupta и А.Р. Tyagi, 1973).
A.J. McCrate и др., (1981) обнаружили, что короткостебельные сорта с генами Норин 10 продуцируют меньшее количество а-амилазы. Это свойство может служить для уменьшения предуборочного прорастания зерна. J.E. Flintham и M.D. Cale, (1980, 1983) сообщают, что обнаруженное влияние гена короткостебельности Rht3 сорта Tom Роисе на снижение активности а-амилазы в прорастающих семенах вновь привлекло внимание селекционеров к этому сорту как источнику короткостебельности и одновременно как к форме, предотвращающей предуборочное прорастание семян.
A.R. Chowdhry и R.E. Allan, (1966а, 1966b) обнаружили на изогенных линиях прямую взаимосвязь между высотой стебля, длиной первых трех листьев проростков и размером паренхимы клеток листьев и поэтому предположили влияние генов короткостебельности на ограничение роста клеток в длину.
L. Syty и A. Vincent (1980) сообщают, что гены Rhtl и Rht2 оказывают влияние на качественное содержание липидов и пассивную проницаемость биологической мембраны и тем самым, возможно, снижают величину субапикального роста.
R.W. King и др., (1983) изучали плейотропный эффект генов короткостебельности Rhtl, Rht2 и Rht3 на изогенных линиях. Аллели Rht уменьшали размер листа и общую поверхность всего растения. Площадь флагового листа, устьичная проводимость, чистая продуктивность фотосинтеза и содержание абсцизовой кислоты не изменились при наличии в генотипе рецессивных аллелей генов rhtl, rht2 и доминантой аллели гена Rht3.
C.F. Konzak, (1976) сообщает о плейотропном действии на морфологию растения рецессивных аллелей генов rht4, rht5, rht6. Короткостебельный мутант Burt ert 937 (Rht4) отличается от исходного сорта более короткими листьями и колосом, продуктивность его близка исходному сорту. Сорт Marfed ertl (Rht5) имеет короткие узкие листья, мелкий колос и зерно. Характерной чертой Magnif 41 ertl (Rht6) является то, что он отличается от исходного сорта Magnif 41 только высотой.
Гены гибридной карликовости, их локализация, влияние на морфотип растения
При скрещивании обычных по высоте сортов пшеницы иногда первое поколение гибридов заканчивает свое существование неудержимым кущением, после чего отмирает. Ещё в конце XIX века были обнаружены случаи, когда от скрещивания нормальных по высоте растений пшеницы в Fi, F2 или в более поздних поколениях появлялось травянисто-карликовое потомство (W.Farrer, 1898). Это явление получило название гибридной карликовости.
Г.Л. Стивене, (1950) назвал этот феномен термином «гибридная слабость» или «нежизнеспособность», т.е. слабая гибридная сила в отличие от гетерозиса или летальность гибридов от скрещиваний нормальных растений.
J.C. Hermsen, (1967) предположил, что явление гибридной карликовости обусловливается влиянием D-генов на синтез вещества антигибберелли-новой природы, которое задерживает ростовые процессы.
Возникновение grass dwarf фенотипа определяется системой генов гибридной карликовости, которая блокирует эндогенные активные вещества и тем самым задерживает рост гибридных форм (Г.А. Бабаджанян, 1974).
К. Moore, J.R. Cubit, (1981) сообщают о влиянии на гибридную карликовость условий выращивания, интенсивности освещения, температуры, гиб-берелловой кислоты. Гибриды с генотипом гибридной карликовости проду цируют нормальный фенотип при выращивании их при 26С, интенсивном освещении, длинном фотопериоде и обработке ГК.
Много гипотез было предложено для объяснения появления и закономерностей наследования гибридной карликовости. G. Cutler (1919) предложил монофакторную гипотезу о наследовании гибридной карликовости.
Предположение, что гибридная карликовость контролируется двумя факторами - доминантным геном D и ингибитором I высказывалось рядом авторов: Н.К. Hayes, O.S. Aamodt, (1923), J.A. Clark, K.S. Quesenberry, (1929), С. Stenart, R.K. Rishoff, (1931), F.E. Stephens, (1947), E.H. Everson и др., (1957), J. Piech, D.E. Evans, (1967). Карликовость проявляется в случае, когда ген і находится в рецессивном состоянии, а ген D - в доминантном.
Исследователь L.N. Waldron (1924) предложил для объяснения своих результатов трехфакторную гипотезу: D - фактор карликовости и А -активирующий фактор, вызывающий образование карликов. W - фактор нормального роста и выступает в роли ингибитора по отношению к генам D и A. W. Thomson (1928) объяснил наследование гибридной карликовости с помощью другой трехфакторной гипотезы: фактор карликовости D может подавляться ингибитором І; в свою очередь последний может ингибировать-ся сильным геном Е. Карликовыми будут растения с генотипом: E-J-D, E-jjD и eejjD, а все остальные нормальными.
J.R. Мс МШап, (1937) провел наиболее обширные исследования по генетике гибридной карликовости. Он изучил 945 скрещиваний между 97 сортами и выдвинул гипотезу о взаимодействии четырех пар генов: аллель G приводит к образованию фенотипа гибридной карликовости, аллель І в отсутствии комплементарных генов А и В подавляет действие гена G.
В настоящее время наибольшее распространение получила гипотеза Хермсена (J.C. Hermsen, 1967). Он считает, что карликовость зависит от действия двух комплементарных генов Dl, D2 и аддитивного D3. Ген D1 наиболее сильнодействующий и полностью доминирует над рецессивными аллелями. Гены D2 и D3 частично доминантны, причем ген D3 слабее. Карлико выми будут растения с генотипами: D1-D2-D3- и DDl-D2D2d3d3. Е.А. Hurd, R.E. MoCinnis, (1958), используя моносомные линии сорта Redman, а также J.C. Hermsen, (1963) с помощью замещенных линий Timstein / Chinese Spring локализованы гены Dl, D2, D3 в хромосомах 2D, 2В, 4В соответственно. У некоторых сортов пшеницы обнаружен ген гибридной карликовости - D4, сцепленный с геном D1 на расстоянии 12 единиц кроссинговера. Генотип D1-D4D4 дает карликовые растения (В.А. Silbaugh, R.J. Metzger, 1970).
A.J. Worland, C.N. Law, (1980), используя моносомные серии Cappelle-Desprez, подтвердили локализацию генов гибридной карликовости и пришли к выводу, что локусы D1 и D2 имеют множественные аллели. Аналогичной точки придерживаются К. Мооге, (1969), Л.Г. Бекназарян, (1975), М.Х. Каза-рян, (1986).
О.И. Майстренко, А.В. Трошина, (1975) обнаружили новые аллели гибридной карликовости. Сорта Саратовская 29 и Пиротрикс 28 являются носителями новой аллели Dl Ppd, а Джамант 2 и Саратовская 210 аллели D2 Ppd, обусловливающих при их совместном действии фенотип травянистой карликовости у гибридов Fj в условиях короткого дня.
К. Мооге, (1969) предполагает происхождение генов гибридной карликовости от видов-доноров геномов В и D мягкой пшеницы. К. Nishikawa (19536, 19606, 1962) сообщает о появлении карликовых форм в скрещивании между тетраплоидными пшеницами. А.С. Leven (1970) считает, что ген D1 произошел отАе. squamosa, а источники генов D2 и D3 ещё неизвестны.
Почвенно-климатические условия проведения опытов
Краснодарский НИИСХ им. П.П. Лукьяненко расположен в Центральной зоне Краснодарского края, в южной части Прикубанской равнины. Почвы опытного участка представлены западно-предкавказским выщелоченным сверхмощным черноземом. Структура пахотного слоя глинисто-комковато-зернистая с рыхлым сложением на поверхности. По механическому составу почвы тяжелогумусные. Содержание глины - 60-70%, капиллярная скважин-ность высокая, водопроницаемость пониженная. Мощность гумусового горизонта достигает 2 метров. Содержание гумуса составляет, по данным агрохимической лаборатории КНИИСХ, 3,5-4,6%, 15-20 мг Р205 и 40-80 мг К20 на 100 г воздушно-сухой почвы. РН нейтральная и составляет 6,8-7,2. Для почвы характерен мощный профиль гумусового горизонта. Гумус проникает на глубину более 2 м, поэтому, несмотря на его, сравнительно малый процент в почве, общие запасы гумуса велики и составляют 465-552 т на 1 га, что определяет высокое плодородие почв.
Высокий потенциал плодородия, выщелоченный западно-предкавказский чернозем при наличии достаточного количества влаги и правильной агротехнике способен обеспечить высокую урожайность озимой пшеницы.
Опытный участок КНИИСХ входит в агроклиматический район, для которого характерна умеренная континентальность климата, т.е. жаркое лето и мягкая зима, слабо выраженными переходными сезонами года. Среднегодовая температура воздуха +11,1 С, среднегодовое количество осадков 611 мм. При довольно мягких зимах условия перезимовки озимых не всегда благоприятные: перепады температур от +10...+15С до -20С и ниже), кратко временность снежного покрова и сильные восточные ветры типичны для умеренного континентального климата.
Суховейные восточные ветры, которые бывают во второй декаде июня, провоцируют «захват» зерна (снижают натуру зерна, ухудшают налив зерен).
Количество выпадающих осадков в течение года равномерное, влаги вполне достаточно для получения высоких урожаев озимых. Но в отдельные годы полегание хлебов вызывается обилием осадков и порывистым ветром в мае и начале июня (период налива зерна).
Для характеристики метеорологических условий за годы исследований использовались данные метеорологического поста КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. Погодные условия в годы проведения опытов были неодинаковыми.
В первый год, в начале закладки экспериментов, условия перезимовки для озимых были благоприятными. На урожай 1996 года оказало влияние отсутствие осадков и высокие температуры воздуха в мае и начале июня, в период колошения и формирования зерновок. Снижение доступной влаги в почве плюс эпифитотия бурой и желтой ржавчин в значительной степени негативно повлияли на налив зерна. 1996-1997 аграрный год по погодным условиям был близок к условиям предыдущего года. Запасы влаги в период колошения-цветения и начала налива зерна были недостаточными.
Климатические условия осени, зимы и весны 1997-1998 сельскохозяйственного года были идеальными для роста и обильного кущения озимых культур. Обилие осадков (120 мм) от колошения до полной спелости, порывистые ветры вызвали полегание хлебов на высоких и средних агрофонах.
Осень 1998 года характеризовалась отсутствием или недостаточным количеством атмосферных осадков. Зима 1998-1999 года была влажная и теплая. Сухая и теплая погода во время выхода пшеничного растения в трубку (март-апрель) сменилась прохладной и влажной в период колошения и формирования зерна. Резкое понижение температуры воздуха в первой декаде апреля вызвало полную или частичную гибель хорошо развитых побегов кущения и череззерницу.
Избыточное увлажнение осенью и зимой 1999-2000 сельскохозяйственного года, высокие плюсовые температуры в январе-феврале благоприятно сказались на росте и развитии озимой пшеницы, вегетация практически не прекращалась. Отсутствие низких температур зимой и весной, высокая влажность привели к сильному развитию фитозаболеваний. При созревании зерна наблюдались суховейные явления.
Недостаток осадков в осенне-зимний период 2000-2001 года и высокие температуры в июне-июле вызвали длительную засуху.
Погодные условия 2001-2002 года были аномальными для Центральной зоны Краснодарского края. Продолжительный снежный покров в декабре-январе способствовал развитию снежной плесени. Весна была прохладная и засушливая. Осадки в мае-июне благоприятно сказались на формировании высокого урожая зерновых колосовых культур.
2002-2003 сельскохозяйственный год отличался большим количеством осадков в осенний период. Теплая солнечная осень обеспечила интенсивный рост и кущение пшеницы. Резкое понижение температуры в декабре до -16С и период «февральских окон» без снежного покрова вызвали подмерзание листьев у большинства сортов и линий пшеницы, частичное или полное вымерзание слабозимостойких форм. Март-апрель были холодными. Засуха в конце весны (май) и начале лета (июнь) вызвали недобор урожая. Жесткая почвенная засуха привела к снижению урожая озимых культур.
Методика проведения экспериментов и математической обработки полученных результатов
Полевой эксперимент включал несколько опытов. Наследование гибридной карликовости, связи генов D с генами Rht изучали у гибридов, полученных по диаллельной схеме скрещиваний 5x5. Родительской формой служили сорта Безостая 1, Скифянка, Одесская 51, Норин 10 и линия травянистого типа Л.4769 к 29.
Гибридизацию проводили путем ручной кастрации с последующим опылением твел-методом. Кастрировали по 20 цветков 20-ти колосьев для каждой гибридной комбинации с тем, чтобы иметь не менее 200 гибридных семян.
Гибриды первого поколения высевали в гибридном питомнике сеялкой Hege-90. Опыт закладывался по методу рандомизированных блоков в четырех повторениях. Для изучения гибридной карликовости в Fj во время кущения подсчитывали растения у гибридов и родительских форм; оценивали подмерзание и отрастание растений; проводили фенологические наблюдения. На стадии полной спелости все гибриды и родительские формы вырывали с корнем и в лаборатории проводили структурный анализ, в который входили следующие признаки: высота растения, общая и продуктивная кустистость, масса растения, масса зерна с растения, количество колосков и зерен в колосе, масса 1000 зерен. Проводилась визуальная оценка зерна.
Изучение связи морфотипа «травянистый тип» с элементами структуры урожая, адаптивно значимыми и другими признаками проводили в потомстве гибридов второго поколения. Семена гибридов высевались пунктирной сеялкой. Схема посева-40x10 см. С гибридами и родительскими формами, представленными во втором поколении, была проведена большая работа. На стадии полной спелости выдергивали растения с корнями и каждое отдельно связывали. Затем в лабораторных условиях проводили структурный анализ. Измеряли высоту растений, подсчитывали общую и продуктивную кусти стость, количество колосков и зерен в колосе; определяли массу растения, массу зерна с растения, измеряли длину каждого междоузлия.
Кроме гибридов, полученных и изученных в системе диаллельных скрещиваний, анализировали и другие гибридные комбинации, полученные с участием источников гибридной карликовости или их производных.
При проведении фенологических наблюдений учитывали появление полных всходов, полевую всхожесть гибридов, выход в трубку, даты полного колошения и полной спелости. Проводился визуальный учет поражения бурой и желтой ржавчиной, мучнистой росой и септориозом листьев. Оценку на устойчивость к полеганию определяли глазомерно по девятибалльной шкале.
Сравнительное изучение линий травянистого типа проводили по двум-трем предшественникам (рапс на сидераты, подсолнечник, кукуруза на зерно) в течение четырех-пяти лет в конкурсном сортоиспытании. Площадь делянки - 10 м2 и 15 м2, повторность четырехкратная. Посев проводился сеял-кой ССФК - 7М. Норма высева всех образцов - 500 всхожих семян на 1м . Опыты закладывали по методике Государственного сортоиспытания.
Перед уходом в зиму и после возобновления вегетации проводили учет прироста общей биомассы растений. Для этого брали площадки по 0,3 части квадратного метра в четырех повторениях и после отмывания корней подсчитывали число узлов кущения на растении, количество побегов кущения, число листьев на каждом побеге, массу надземной части растения и корней.
После колошения и цветения брали площадки в двух повторениях. Измеряли высоту растений, число побегов, число продуктивных стеблей, измеряли длину и ширину флагового и подфлагового листьев.
Уборку проводили комбайном SAMPO-130 и SAMPO-200. Структуру урожая определяли по пробным площадкам (по 2 рядка длиной 111 см), взятым в период конца восковой - начала полной спелости зерна, по 2 площадки в каждом повторении. По пробным снопам определяли общую биологическую урожайность надземной массы, урожайность соломы, уборочный ин деке, общую и продуктивную кустистость, число колосков, зерен, массу зерна колоса, массу 1000 зерен, высоту растения. Содержание клейковины и её качество, полный технологический анализ зерна проводился в лаборатории технологической оценки.
