Содержание к диссертации
Введение
1. Яровая пшеница в северном зауралье 13
1.1. Краткая история возделывания пшеницы в Северном Зауралье 13
1.2. Условия произрастания и требования к сортам яровой мягкой пшеницы в Северном Зауралье 14
1.3. Характеристика наиболее распространенных сортов в связи с агроклиматическим районированием 19
1.4. Селекционно-генетические аспекты моделирования сортов для условий Северного Зауралья 21
2. Условия, материал и методика проведения исследований 29
2.1. Метеорологические и почвенные условия в годы проведения опытов 29
2.2. Исследуемый материал 40
2.3. Методика проведения экспериментов и статистической обработки опытных данных 47
3. Биологические особенности яровой мягкой пшеницы при возделывании в условиях агроклиматической зоны, приближенной к северной границе ареала вида triticum aestivum L. 58
3.1. Продолжительность вегетативного, репродуктивного и вегетационного периодов развития сортов разных групп спелости и сопряженность ее с продуктивностью растений и урожайностью посевов 59
3.2. Накопление и распределение биомассы растений раннеспелых сортов 87
3.3. Обеспеченность колоса метаболитами 102
3.4. Адаптивность, стабильность и потенциальная продуктивность 114
4. Влияние морфологических признаков на процесс формирования биологически- и хозяйственно-ценных свойств яровой мягкой пшеницы 120
4.1. Окраска колосковых чешуи 120
4.1.1. Биологическая значимость окраски колоса пшеницы 120
4.1.2. Гибридологический анализ окраски колоса 126
4.1.3. Эффекты гена Rgl, детерминирующего красную окраску колосковых чешуи 128
4.1.4. Эффекты гена Brg коричневой окраски колоса 152
4.1.5. Особенности изменчивости и корреляции компонентов продуктивности форм яровой мягкой пшеницы с различной окраской колоса 159
4.2. Опушение колоса и листовой пластинки 167
4.2.1. Биологическая значимость опушения органов растений 167
4.2.2. Эффекты генов, детерминирующих опушение органов 169
4.3. Форма колоса 177
4.3.1. Биологическая значимость формы колоса 177
4.3.2. Эффекты гена Q, обуславливающего скверхедность колоса 179
4.4. Остистость и безостость 181
4.4.1. Биологическая значимость признаков 181
4.4.2. Эффекты гена Ы остистости 186
4.4.3. Эффекты генов Ы и Hd, детерминирующих признак полуостистости 190
4.4.4. Эффекты ингибитора остистости Hd 193
4.4.5. Способ селекции мягкой яровой пшеницы с высокой обеспеченностью колоса метаболитами (а.с. 1598929) 199
4.5. Высота растений 201
4.5.1. Биологическая значимость высоты растений 201
4.5.2. Эффекты гена Rht 2 204
4.6. Окраска зерна 210
4.6.1. Биологическая значимость окраски зерна 210
4.6.2. Эффекты гена R1 красной окраски зерна 213
4.6.3. Наследование гибридами кормовой пшеницы окраски зерна и продуктивности колоса 214
5. Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы среднераннего и раннеспелого типа созревания 219
5.1. Проблема изучения генетических особенностей исходного материала 219
5.2. Сортообразующая способность использованных в гибридизации родительских форм 224
5.3. Результаты изучения коллекционных образцов 228
5.4. Выявление генетических различий между образцами-источниками по признаку «количество продуктивных колосков одного колоса 239
5.5. Образцы собственной селекции как источники устойчивости к стрессовым факторам среды 243
5.6. Изогенные линии как источники селекционно-важных признаков 247
5.7. Завязываемость семян при гибридизации 249
6. Агробиологическая характеристика созданных сортов 253
6.1. Сорта, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию 253
6.1.1. Сорт яровой мягкой пшеницы Златозара 253
6.1.2. Сорт яровой мягкой пшеницы Чернява 13 257
6.2. Сорта, переданные на Государственное сортоиспытание 261
6.2.1. Сорт яровой мягкой пшеницы Лютесценс 78 261
6.2.2. Сорт яровой мягкой пшеницы Устя 266
6.2.3. Сорт яровой мягкой пшеницы Тюменская 99 268
6.2.4. Сорта яровой мягкой пшеницы Nadine, Речка, Ляма, Фроска 270
6.2.5. Сорт яровой мягкой пшеницы Провинция 278
Выводы 282
Предложения селекционной практике и производству 286
Список использованной литературы 289
Приложения 323
- Условия произрастания и требования к сортам яровой мягкой пшеницы в Северном Зауралье
- Метеорологические и почвенные условия в годы проведения опытов
- Накопление и распределение биомассы растений раннеспелых сортов
- Эффекты гена Rgl, детерминирующего красную окраску колосковых чешуи
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В настоящее время Россия нуждается в укреплении и усовершенствовании сельскохозяйственного сектора экономики. Важную роль в решении данной проблемы должно сыграть увеличение производства зерна. Основной путь его наращивания - повышение урожайности зерновых культур. Особое место в увеличении валовых сборов зерна принадлежит сорту. Вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние десятилетия оценивается в 30-70 %.
Однако не следует забывать, что наибольший рост урожайности достигается в тех почвенно-климатических зонах, где действие лимитирующих факторов внешней среды наименее значительно. Результатом этого является устойчивая тенденция увеличения разрыва между рекордной и средней урожайностью. Кроме того, высокая урожайность, а также качество продукции часто определяются применением больших доз удобрений, мелиорантов, пестицидов, орошения, то есть использованием исчерпаемых и невоспроизводимых ресурсов.
Назрела необходимость перехода нашего земледелия к курсу на экологизацию, ресурсоэнергосбережение, обеспечение высокой продуктивности и качества урожая в неблагоприятных и даже экстремальных условиях внешней среды. Но данный переход будет возможен лишь при условии соответствия биологии культивируемых сортов «местным условиям». Имеется в виду их адаптированность к конкретным природным, техногенным и другим ресурсам окружающей среды или узкая агроэкологическая специализация. Таким образом, должна существенно возрасти роль местной селекции, либо работ по подбору сортов, максимально приспособленных к местным условиям.
Пшеница, как сельскохозяйственная культура, имеет наиболее широкое распространение. Ее возделывают во всех частях света. Связано это прежде
7 всего с тем, что пшеница является одной из наиболее ценных продовольственных культур и характеризуется высокой экологической пластичностью.
Наиболее значительные площади яровой мягкой пшеницы в нашей стране расположены в основном в Поволжье, на Урале, в Приуралье, а также в Западной и Восточной Сибири. Сибирь отличается низким агроклиматическим потенциалом. Так, в Западной Сибири он составляет около 50 % от среднего уровня России. Несмотря на это, к настоящему времени в регионе имеется значительный набор высокоурожайных и высококачественных сортов, созданных селекционерами Западной Сибири (В.А.Зыкин и др).
Однако большинство селекционных форм, созданных в научных учреждениях Западной Сибири, адаптированы к условиям южной лесостепи и степи. В то же время существуют тенденция направленности производства на самоснабжение регионов продовольственным зерном хорошего качества. Вышеозначенные проблемы заставляют думать о выведении сортов, имеющих достаточно высокую урожайность, а также высокие и стабильные показатели технологических свойств зерна и в северной лесостепи и подтайге.
К настоящему времени селекция растений достигла уже таких успехов, что всякий ее дальнейший шаг становится все более и более затруднительным. По мере усложнения селекционных задач возрастают требования к степени изученности биологических особенностей исходных форм и создаваемого селекционного материала в конкретных агроклиматических условиях. Весьма актуальными являются разработка и своевременное усовершенствование теоретических основ селекции, отражающих как генетические особенности растений, так и своеобразие их проявления в тех географических зонах, для условий которых создаются новые сорта. В этом смысле очень важно было бы знать признаки, позволяющие на различных этапах селекционного процесса судить о соответствии данного растения критериям моделей сортов, разработанных для определенных районов. Кроме того, весьма актуальным является
8 глубокое изучение тех признаков, которые наиболее часто используются селекционерами в практической работе в ходе полевых и лабораторных оценок.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Цель - разработать теоретические вопросы селекции сортов яровой мягкой пшеницы для условий Северного Зауралья.
Задачи:
изучить особенности роста, развития и формирования продуктивности яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья;
выявить селекционную значимость морфологических и физиологических признаков и свойств растений у сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья и установить их влияние на адаптационные способности растений;
исследовать эффекты генов, детерминирующих морфологические признаки растений:
окраска колосковых чешуи;
опушение колоса и листовой пластинки;
форма колоса;
остистость и безостость;
высота растений;
окраска зерна;
оценить изогенные линии, коллекционный и селекционный материал по важнейшим хозяйственно-ценным признакам, определить закономерности формирования урожая и сопряженности количественных признаков продуктивности;
выделить лучшие образцы по комплексу признаков или по отдельным признакам для использования их в селекции;
создать новые селекционные формы и сорта, адаптированные к условиям Северного Зауралья.
9 НАУЧНАЯ НОВИЗНА. На основе комплексной оценки признаков и
свойств растений яровой мягкой пшеницы уточнены теоретические основы селекции для условий сельскохозяйственной зоны, географически приближенной к северной границе ареала вида Triticum aestivum L. Установлено, что в данных условиях раннеспелые и среднеранние сорта отличаются высокими потенциальными возможностями в связи с отсутствием у них отрицательной корреляции потенциальной озерненности колоса и степени ее реализации с фактической массой 1000 зерен в наиболее характерных для региона условиях. Доказано, что среди них наиболее предпочтительны формы с удлиненным периодом от всходов до колошения и укороченным периодом формирования и созревания зерна.
Выявлено положительное влияние на урожайность определенных физиологических показателей роста и развития растений яровой мягкой пшеницы. Это прежде всего масса листьев и фотосинтетический потенциал в фазу цветения, а также отношение массы побега и его органов в фазу созревания к их массе в момент цветения. По данным показателям возможен эффективный отбор высокопродуктивных форм, особенно по коэффициенту реализации колоса, который имеет сильную корреляцию с массой зерна как в условиях засухи, так и в условиях достаточного и избыточного увлажнения.
На основе результатов оценки почти изогенных линий установлено влияние генов Rg 1, Brg, b 1, В 1, Hd, Rht 2, R 1, Q, детерминирующих соответственно красную, коричневую окраски колоса, остистость, безостость, инфлят-ность колоса, низкостебельность, красную окраску зерна и скверхедность колоса, на биологически- и хозяйственно-важные признаки и свойства растений яровой мягкой пшеницы, показана их селекционная значимость для условий Северного Зауралья.
В результате использования выявленных закономерностей создан ценный селекционный материал и новые сорта.
10 ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ И РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ
ИССЛЕДОВАНИИ. Высокоурожайные, устойчивые к экстремальным факторам сорта пшеницы Златозара и Чернява 13 в 1999-2000 гг. включены в Государственный реестр по Западно-Сибирскому региону (а.с. № 28591 и № 30824). Переданы в государственной сортоиспытание: в 1993 г. -Лютесценс 78, раннеспелый сорт сильной пшеницы, высокоурожайный, устойчивый к осыпанию, полеганию, к засухе и болезням выше стандартов; в 1998 г. - Устя, высокоурожайный раннеспелый сорт пшеницы с хорошим качеством зерна, устойчивый к поражению болезнями и прорастанию зерна в колосе; в 1999 г. —Тюменская 99, среднеранний сорт пшеницы с хорошим качеством зерна, урожайный, высокоустойчивый к полеганию, поражению пыльной головней и другими болезнями; в 2000 г. - Nadine, Ляма, Фроска, Речка, среднеранние сорта пшеницы, обладающие высокой потенциальной продуктивностью и способные формировать зерно высокого качества, устойчивые к поражению пыльной головней и другими болезнями, высокоустойчивые к полеганию и прорастанию зерна в колосе; в 2002 г. - Провинция - раннеспелый сорт, высокоурожайный, формирующий зерно с клейковиной высокого качества и высокими хлебопекарными оценками, устойчивый к поражению болезнями.
Разработаны способ селекции яровой мягкой пшеницы с высокой обеспеченностью колоса метаболитами (в соавт., доля авт. 25 %, а.с. 1598929) и способ повышения завязываемости гибридных зерен, используемые в НИИСХ Северного Зауралья, ОмГАУ и Курганском НИИЗХ.
Разработаны вопросы оценки селекционных образцов и подбора форм для селекции и возделывания в агроклиматических зонах, приближенных к северной границе ареала вида Triticum aestivum L. Создан оригинальный исходный материал для селекции адаптированных к местным условиям среды сортов. АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались:
на научных конференциях и заседаниях кафедры селекции, генетики и семеноводства ОмГАУ (1986 - 1988 гг., 2003-2004 гг.);
на заседаниях отдела селекции и семеноводства, ученого совета и на научных конференциях НИИСХ Северного Зауралья (1989 - 2003 гг.);
на научных конференциях и заседаниях кафедры растениеводства и селекции Тюменской ГСХА (1991- 2003 гг.);
на Всесоюзном совещании по использованию изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах (Новосибирск, 1990 г.);
на научно-практической конференции «Актуальные проблемы интенсификации земледелия» (Свердловск, 1990 г.);
на заседании генетико-селекционной школы СО РАСХН (Новосибирск, 1994 г.);
на 2 международном симпозиуме «Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1997 г.);
на VI международной научно-практической конференции «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье» (Симферополь, 1997 г.);
на международной конференции «Селекция яровой пшеницы для засушливых районов России и Казахстана» (Барнаул, 2000 г.);
- на международной конференции «Генетические коллекции, изогенные
и аллоплазматические линии» (Новосибирск, 2001 г.);
- на международной научной конференции, посвященной 125-летию
П.Н.Константинова (Самара, 2002 г.) и др.
Основные положения диссертации опубликованы в 41 научной работе общим объемом 305 с.
ЛИЧНЫЙ ВКЛАД СОИСКАТЕЛЯ. Работа является обобщением результатов исследований, выполненных в течение восемнадцати лет лично и совместно с другими исследователями. Выбор темы и начальный этап работы проведены под руководством и при постоянной помощи профессоров С.И.Леонтьева и В.П.Шаманина. В экспериментальных работах в разные годы
12 принимали участие: доктор с.-х. наук, профессор Тюменской ГСХА
Р.И.Белкина, младший научный сотрудник НИИСХ Северного Зауралья Н.Н.Лихенко, кандидат с.-х. наук, зав. лабораторией Т.Д.Бабушкина, старший научный сотрудник НИИСХ Северного Зауралья Г.М.Исупова, специалисты Г.В.Гугучкина, В.Г.Акшарова, С.Б.Фуртуна. Многие из указанных выше коллег являются соавторами публикаций, изобретений и созданных сортов. Автор выражает всем искреннюю благодарность и признательность за совместную творческую работу.
Условия произрастания и требования к сортам яровой мягкой пшеницы в Северном Зауралье
Никакая другая культура не имеет такого широкого распространения, как пшеница. Ее сеют во всех частях света - от Полярного круга до крайнего юга Америки и Африки. Это связано прежде всего с тем, что пшеница является одной из наиболее ценных продовольственных культур и по своей биологии отличается высокой экологической пластичностью. Наибольшие площади яровой пшеницы находятся в нашей стране. Географически они сосредоточены, в основном, между 45-50 и 60 северной широты /156/.
Территория Тюменской области расположена, в основном, в низовьях двух больших рек Западно-Сибирской низменности - Оби и Иртыша. На севере она омывается водами Карского моря, на юге граничит с Курганской областью и Республикой Казахстан, на западе - с Республикой Коми и Свердловской областью, на востоке - с Омской, Томской областями и Красноярским краем. Весь земельный фонд по использованию подразделяется на две части: северную и южную. В северную часть входят два национальных округа - Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий, где яровую пшеницу в настоящее время не возделывают. Южную зону по почвенно-климатическим условиям делят на четыре зоны: тайги, подтайги и лесостепи — северной и южной. В южную лесостепь входят лишь четыре района из двадцати двух /36/.
По климату зона Северного Зауралья весьма своеобразна. По линии Киров-Тюмень-Томск проходит северная граница обеспеченности теплом яровой пшеницы /144/. Климат здесь типично-континентальный. Основное влияние на него оказывают воздушные массы азиатского материка и Северного Ледовитого океана. Все климатические факторы сильно варьируют в разные годы как по напряженности, так и по времени проявления, образуя порой самые различные сочетания. Здесь встречаются элементы климата то западных районов страны (засушливая середина лета), то приполярья (очень короткий и холодный период вегетации), то пустынного юга (сухая знойная погода от весны до осени) /92; 111/.
Особенностью климата Тюменской области является большая продолжительность солнечного сияния. По количеству ясных дней, числу часов солнечного сияния и солнечной радиации Северное Зауралье превосходит районы европейской части нашей страны, расположенные в одинаковых географических широтах. Так, число часов солнечного сияния составляет в Тюмени 2066, в Москве-1582/36/.
Основными чертами температурного режима сельскохозяйственной части области являются суровая холодная зима, теплое непродолжительное лето, короткая весна и осень, небольшой безморозный период, резкие колебания температуры в течение года, месяца и даже суток. Весна (апрель и начало мая) бывает чаще всего сухой и ветреной. В середине апреля по всей области, за исключением самых западных ее районов, происходит переход средней суточной температуры воздуха через О С. Снежный покров сходит на всей территории южнее Тобольска в начале второй декады апреля. В конце апреля - начале мая наблюдается переход средней суточной температуры воздуха через +5 С. В засушливые годы весна бывает очень ранней.
Лето жаркое, короткое. Средняя продолжительность безморозного периода 110-125 дней. Последние весенние заморозки прекращаются в начале третьей декады мая, но нередко отмечаются и в июне.
Осень в обычные годы бывает пасмурная, часто дождливая. Первые осенние заморозки наступают во второй половине сентября. Отмечаются годы, когда первые заморозки наблюдаются в августе. В сентябре отмечаются возвраты тепла, когда погода вновь становится похожей на летнюю. Во второй декаде сентября происходит переход средней суточной температуры воздуха через 0 С, а в конце октября в северных районах появляется снежный покров /4; 6; 20; 36/.
По погодным условиям различных агроклиматических зон имеется значительная разница. Например, в зонах тайги и подтайги климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Сумма средних суточных температур воздуха выше 10 С составляет здесь 1700-1900, а продолжительность периода с такой тем-пературой, когда проходит активная вегетация растений, составляет в среднем 115-120 дней. Наступление периода с устойчивой средней суточной температурой выше 5 С (условное начало вегетационного периода) приходится в среднем на последнюю пятидневку апреля. Продолжительность вегетационного периода составляет 155-160 дней. Безморозный период длится в среднем 112-120 дней, в отдельные годы уменьшается до 80-100 или увеличивается до 140-155 дней. Ночные весенние заморозки в воздухе, по средним многолетним данным, прекращаются 20-25 мая и наблюдаются осенью 16-22 сентября. Средняя многолетняя годовая сумма осадков составляет 415-470 мм, а за период с устойчи 17 вой среднесуточной температурой воздуха выше 10 - 250-255 мм. Ко времени сева пшеницы средние многолетние запасы влаги в почве составляют около 45 мм в пахотном слое и 170 мм в метровом слое. В большинстве районов во время колошения и цветения зерновых запасы влаги вполне достаточны и составляют в среднем около 25 мм в пахотном слое почвы и 130 мм - в метровом. Атмосферные засухи наблюдаются, но они кратковременны и преимущественно слабой интенсивности /6/.
Достаточно высокими температурами воздуха в период вегетации характеризуется зона лесостепи. Сумма средних суточных температур выше 10 колеблется здесь в пределах 1900-2050, продолжительность периода с такой температурой 125-130 дней. Здесь безморозный период длится в среднем 115-125 дней. Ночные весенние заморозки в воздухе прекращаются 20-23 мая и возобновляются осенью 15-24 сентября. Лесостепь Тюменской области более чем другие зоны подвержена засухе и суховеям /4/.
По гидролого-климатическим условиям Тюменскую область принято делить на три основные зоны: 1) весьма избыточного увлажнения и недостаточной теплообеспеченности, южная граница зоны проходит между Ханты-Мансийском и Тобольском; 2) избыточного увлажнения и недостаточной теплообеспеченности, южная граница проходит южнее Тобольска; 3) оптимального увлажнения и теплообеспеченности, южная граница проходит по линии Ялуторовск - Ишим - Омск. И только самая южная часть области располагается в зоне недостаточного увлажнения и избыточной теплообеспеченности /36/.
Метеорологические и почвенные условия в годы проведения опытов
Метеорологические условия вегетации в годы проведения опытов были разнообразны и довольно полно отражали климатические особенности Северного Зауралья.
Практическая селекционная работа, а также изучение вопросов влияния морфологических признаков растений на их рост, развитие и формирование продуктивности были начаты нами в Омском государственной аграрном университете в 1986 г. и продолжались до 1988 г. включительно. Наличие в данном отрезке времени таких условий, как условия вегетационного периода 1986 года, которые мы подробно охарактеризуем ниже, позволили нам интерполировать полученные данные в плане возможности их применения для разработки выводов о биологических особенностях растений в условиях северных зон. В целом метеорологические условия данного периода способствовали созданию обширного генетически разнообразного материала для селекции яровой мягкой пшеницы и всесторонней его оценке на начальных этапах селекционного процесса (рисунки 1, 2).
Май 1986 г. характеризовался длительными периодами холодной и дождливой погоды. В первой и второй декадах почти ежедневно наблюдались заморозки в воздухе и на почве. Устойчивый переход среднесуточной температуры через 10 С осуществился на 5 дней позднее обычного. Дней без дождя было всего 7. Сумма осадков превысила обычное их количество в 3 с лишним раза. Относительная влажность воздуха была на 14 % выше нормы. Июнь характеризовался также прохладной и дождливой погодой. В первой десятидневке отмечены заморозки на почве и в воздухе. Относительная влажность воздуха - выше обычной на 11 %. В июле также часто выпадали дожди, в том числе ливневого характера. Относительная влажность воздуха выше среднего многолетнего значения на 6 %.
Температура воздуха в июле была близкой к норме. То же наблюдалось и в августе. Первый заморозок в приземном слое (- 2 С) отмечен в ночь с 31 августа на 1 сентября; в воздухе - с 1 на 2 (- 1,7 С). Количество продуктивной влаги в почве было высоким. Так, в слое 0-100 см оно составило в третьей декаде мая 174 мм. К началу формирования зерна этот показатель уменьшился до 138. В слое 0-20 и 0-50 см наибольшее количество продуктивной влаги наблюдалось во второй декаде июня, 27 и 72,5 мм соответственно. В последующем оно снизилось незначительно.
В 1987 г. условия вегетации пшеницы отличались засушливостью, на рост и развитие растений отрицательное влияние оказали нехватка осадков в июне и очень жаркая погода в июле. Вегетационный период 1988 г. характеризовался еще большей, чем в 1987 г., засухой, но менее жесткой в первой половине вегетации благодаря достаточным запасам продуктивной влаги, накопленной в зимний период.
Почва опытного поля ОмГАУ - обыкновенный среднемощный ма-логумусный супесчанно-легкосуглинистый чернозем с пониженным вскипанием. Содержание гумуса - от 3 до 6 %. Малогумусность обыкновенного чернозема определяет невысокое содержание в нем валового азота ( 0,28 -0,34 % ) и фосфора (0,12 - 0,19 %). В составе поглощенных оснований большое место занимает магний ( 15-21 %), поэтому обыкновенный чернозем опытного поля характеризуется слабой солонцеватостью /28/. Основная часть проведенных нами экспериментов и практической селекционной работы выполнялась в НИИСХ Северного Зауралья (г. Тюмень) с 1989 г. включительно. Почва опытного поля НИИСХ Северного Зауралья темно-серая лесная, тяжело - суглинистая по гранулометрическому составу. В ней сильно колеблется в зависимости от года, культуры и момента вегетации содержание нитратного азота (1,58-7,07 мг/100 г почвы), фосфоpa (5,85 - 13,0) и калия (8,0 - 12,5) /41/. Содержание гумуса довольно высокое 3 - 7 %. В составе поглощенных оснований преобладает кальций /99/. В 1989 г. май был теплым при достаточном количестве осадков. Среднесуточная температура воздуха составила 11,8 С, что на 1,2 выше средней многолетней. Осадков выпало на 29 мм больше нормы. Данное обстоятельство, а также выпадение ливневых дождей в решающие фазы развития растений (кущение, колошение) позволило яровой пшенице достаточно легко перенести засуху в июне и июле. Август был довольно теплым, осадков наблюдалось немногим больше нормы (рисунки 3, 4). 1990 г. был достаточно благоприятным. Однако во второй и третьей декадах мая, а также в первой и второй десятидневках июня выпало довольно небольшое количество осадков. При этом температура воздуха в первой и второй декадах июня была гораздо выше средней многолетней. В результате относительная влажность воздуха наблюдалась несколько ниже нормы. Июль характеризовался жаркой и влажной погодой, хотя основное количество осадков выпало в первой декаде. В первой десятидневке августа была сухая и жаркая погода. В последующем выпало много осадков, но температура воздуха отмечена значительно выше нормы и относительная влажность воздуха оставалась примерно на уровне среднего многолетнего значения. В 1991 г. отмечена сильная весенняя и раннелетняя засуха. В мае и июне наблюдалась весьма высокая температура воздуха и низкое количество осадков. В первой и третьей декадах мая, а также в первой десятидневке июня дождей вообще не было. В результате относительная влажность воздуха в это время наблюдалась почти всегда ниже нормы. В начале июля выпало большое количество осадков и температура воздуха значительно снизилась. В дальнейшем постепенно теплело и дождей выпало меньше, чем в средние годы. В августе наблюдалась влажная и холодная погода.
Накопление и распределение биомассы растений раннеспелых сортов
Для изучения биологических особенностей растений яровой мягкой пшеницы среднераннего и раннеспелого типов созревания изучаемые сорта высевали в оптимальные сроки принятой в зоне нормой высева (6,5 млн всхожих зерен на 1 га) сеялкой ССФК-7 на делянках 25 м в четырехкратной повторно-сти. Глубина заделки 4-5 см. Предшественник - чистый пар. В течение вегетации проводили фенологические наблюдения. Процесс накопления и распределения сухой биомассы растений исследовали путем отбора и последующего анализа проб растений из каждой повторности (по 30-35 растений) в фазу цветения (окончание роста стебля в высоту) и в фазу восковой спелости /140; 141; 190/.
Обеспеченность колоса метаболитами в период развития зерна определяли по методике Ю.Б.Коновалова (1983) следующим образом. В момент колошения на среднем рядке каждой делянки отмечали по 20-30 типичных колосьев равномерно по рядку, отступая от краев не менее, чем на 30 см. В фазу полного цветения у них удаляли 50 % колосков (с одной стороны колоса), начиная по очереди с самого нижнего и со второго снизу колоска, что обеспечивало удаление в среднем ровно половины их количества. Срезали колоски ножницами, оставляя их основание (1- 1,5 мм). Уборку пинцированных колосьев проводили в фазу восковой спелости. Колосья обмолачивали, зерно взвешивали с точностью до 0,01 г и подсчитывали количество зерен. Взвешивание производили после отлежки материала в лаборатории не менее месяца. Реакцию на пинцировку по массе 1000 зерен определяли согласно доле ее увеличения у пинцированных колосьев относительно массы 1000 зерен колосьев контрольных. Реакция на пинцировку по массе зерна колоса и числу зерен определяется долей их увеличения относительно половины величины соответствующих показателей у контрольных колосьев /122/. Кроме того масса 1000 зерен пинцированных колосьев принималась как потенциальная. Потенциальные продуктивность и озерненность колоса подсчитывали, умножая данные показатели пинцированных колосьев на 2 /120/.
Во время колошения определяли также интенсивность транспирации листьями весовым методом по Иванову К.А. /230/, водный дефицит листьев и колоса /157/, водоудерживающую способность и общее содержание воды в листьях и колосе /230/. В фазу всходов закладывали учетные площадки на каждой делянке общей площадью 1 м2. Уборку их проводили в фазу восковой спелости вместе с корнями, помещали в лабораторные условия на срок не менее одного месяца и потом проводили индивидуальный анализ 80-100 растений по признакам: высота растений, длина колоса, общее количество колосков в колосе, количество продуктивных колосков, плотность колоса. После индивидуального анализа подсчитывали количество оставшихся растений и колосьев и определяли массу зерна в них и массу 1000 зерен. Расчетным методом находили коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, массу зерна с одного колоса и число зерен колоса. Уборку урожая проводили комбайном "Сампо - 130", урожай приводили к стандартной влажности (14 %) и 100 %-ной чистоте. В последующем по показателю «урожайность» определяли потенциальную продуктивность и адаптивность изучаемых форм /80/. Рассчитывали также размах урожайности сортов различного типа, характеризующий их стабильность /86/. Результаты учетов количественных признаков были подвергнуты математической обработке на ПЭВМ для получения по изученным признакам следующих статистических показателей: средней арифметической (х ), стандартного отклонения (S), коэффициента парной корреляции (гху). На основании этих данных были рассчитаны: ошибка средней арифметической (Sx); коэффициент варьирования (cv); ошибка коэффициента варьирования (Scv); стандартная ошибка коэффициента корреляции (Sr). При составлении программы и для вычисления вышеперечисленных показателей были использованы следующие формулы/148/: Сравнение вариантов между собой по изученным признакам выполнено по методу дисперсионного анализа/77/ и парного критерия Стьюден-та /82/ с использованием ПЭВМ. Оценку модификационной изменчивости признаков проводили по классификации Ю.Л.Гужова /67/, согласно которой уровень варьирования подразделяется на 9 ступеней и считается незначительным (не превышает 8 %), умеренно слабым (8,1-10,0 %), ниже среднего - (10,1 - 12,0 %), средним (12,1-18,0 %), выше среднего (18,1-20,0 %), умеренно высоким (20,1-24,0 %), высоким (24,1 - 36,0 %), очень высоким (больше 36,1 %) и высоким при асимметричном распределении значения признака ( больше 50 %). Градации коэффициента корреляции были приняты следующие: при г 0,3 связь слабая, при 0,3 г 0,5 - умеренная, при 0,5 г 0,7 - значительная, при 0,7 г 0,9 - сильная и при г 0,9 - очень сильная, близкая к функциональной /72/. В коллекционном питомнике посев образцов проводили сеялкой ССФК- 7 на делянках 1 м или вручную на 1-3 п.м., без повторностей. Стандарт Тулун ская 12 - через 10 номеров. Учеты и наблюдения - по методике ВНИИР /207/. Уборку проводили вручную в фазу восковой или полной спелости вместе с корнями, помещали в лабораторные условия на срок не менее одного месяца и потом проводили индивидуальный анализ по не менее, чем 50 растениям по признакам: высота растений, длина колоса, общее количество колосков в колосе, количество продуктивных колосков, плотность колоса. После индивидуального анализа подсчитывали количество оставшихся растений и колосьев и определяли массу зерна в них и массу 1000 зерен. Расчетным методом находили коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, массу зерна с одного колоса и число зерен колоса. Технологическая оценка проведена по показателю седиментации, определяемому микрометодом в модификации И.И.Пумпянского /210/.
Эффекты гена Rgl, детерминирующего красную окраску колосковых чешуи
Одной из важнейших биологических характеристик, определяющих хозяйственную ценность сортов и их пригодность для возделывания в той или иной климатической зоне являются особенности вегетационного периода растений. По мнению Н.И.Вавилова /37/, вегетационный период является одним из могущественных средств приспособления растений к условиям среды. Тесно связаны с продолжительностью различных периодов роста и развития растений большинство признаков и свойств сорта и в конечном итоге - его урожайность. Яровая пшеница - однолетнее растение. Реализация генетической программы развития, определяемой наследственностью сорта, сопровождается как скрытыми биохимическими, так и видимыми морфологическими изменениями в растениях/86; 139/.
Источником формообразовательных процессов в растении служит деятельность образовательных тканей, или меристем. В процессе перехода растений от формирования вегетативных органов к формированию генеративных элементов особую роль играет верхушечная меристема (конус нарастания) побега, так как именно здесь совершаются те качественные изменения, которые приводят в конечном счете к возникновению зачатков нового поколения - семян с зародышами. Поэтому наиболее точное представление о формообразовательных процессах дает анализ состояния верхушечных меристем, или морфо-физиологический анализ/139/.
Самым полным образом данный вопрос разработан Ф.М.Куперман /143/, которая предложила деление жизненного цикла на двенадцать этапов органогенеза. 1 этап начинается развитием зародыша семени из зиготы. Продолжается он после прорастания семени и заканчивается появлением всходов. На 2 этапе образуются зачаточные узлы и междоузлия стебля, зачатки стеблевых листьев. В пазухах листьев закладываются зачатки дочерних конусов нарастания второго порядка и так далее. Таким образом, складывается вегетативная сфера растения. Данные преобразования происходят в период от всходов до появления третьего листа. На следующих этапах органогенеза формируются генеративная и репродуктивная сферы растения. На 3-4 этапах (фенофазы: третий лист - кущение - выход в трубку) конус нарастания удлиняется и сегментируется, образуются зачаточные членики главной оси колоса, а затем конусы нарастания второго порядка - колосковые бугорки. 5 , 6 и 7 - это этапы формирования цветковых органов и половых клеток, совпадающие с фенофазами от выхода в трубку до колошения. На 8 этапе, совпадающем с фенофазой колошения, завершается формирование органов соцветия и цветков. 9 этап — цветение, опыление, оплодотворение. После оплодотворения начинается рост зерновки, формирование зародыша, эндосперма, покровных тканей семени и плода. 10 этап характеризуется ростом и формированием органов семени, дифференциацией зародышевых органов будущего растения. 11 этап связан с интенсивным накоплением питательных веществ в семени, его завершение совпадает с переходом от молочного состояния зерна к восковой спелости. На 12 этапе идут процессы превращения питательных веществ в запасные вещества зерновки, постепенное обезвоживание и созревание семян.
Изучение механизмов индивидуального развития растения методологически тесно связано с изучением механизмов наследственности. Генетический аппарат контролирует синтез структурных и ферментных белков организма, составом и свойствами которых и определяется видовая и индивидуальная специфика данного растения.
Основное количество работ по генетике вегетационного периода у пшеницы связано с изучением продолжительности периода всходы - колошение. Данный факт связан, в первую очередь, с возможностью более точного определения срока выколашивания в отличие от времени созревания.
R.N.Biffen /307/ впервые показал возможность применения законов Менделя к изучению наследования скороспелости. Первые публикации по генетике продолжительности периода всходы - колошение в Сибири появились в начале 70-х годов /279/. Р.И.Рутц показал, что при скрещивании яровых сортов с озимыми в первом поколении гибридов проявилось в разной степени доминирование ускоренного развития /224/. В топкроссных и диаллельных скрещиваниях выявлено, что кроме доминирования у гибридов проявляется сверхдоминирование по ускоренному развитию растений /281/. По современным представлениям сроки колошения у пшеницы определяются тремя генетическими системами, контролирующими реакцию растений на: 1) яровизирующие температуры (гены Vrn — vernalisation); 2) фотопериод — (гены Ppd - photoperiod) и 3) комплекс других, менее изученных факторов («скороспелость как таковая») /287/. При этом большинство исследователей сходится во мнении, что главную роль играют первые две системы, а третья имеет лишь первостепенное значение. А.Ф.Стельмах /243; 246/ пришел к заключению, что 70 % генетически обусловленного варьирования признака «продолжительность периода всходы - колошение» детерминировано генами Vrn, 25 % - генами Ppd и только 5 % - другими генами.
С.И.Леонтьев /156/ приводит условное распределение генотипов по группам спелости (таблица 7). Внутри каждого из генофонов по фотопериодической реакции (чувствительного или нейтрального) генотипы яровых сортов мягкой пшеницы по локусам Vrn 1-3 распределяются в одном и том же порядке по скорости колошения, которые, в основном и определяют ранги общей скороспелости.
Доминантный только по Vrn 2 генотип оказывается наиболее медленно выколашивающимся (двуручки или поздние), а доминантный по всем трем локусам Vrn 1-3 генотип — наиболее скороспелым Однако необходимо.иметь в виду, что такой генотип оказывается наименее продуктивным и практически не встречается среди существующих сортов /244/.
