Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 5
ЧАСТЬ I. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ 11
Глава 1.1. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 11
1.1.1. Почвенно-климатическая характеристика 11
1.1.2. Метеорологические условия 13
1.1.3. Исходный материал и методика исследований 20
Глава 1.2. ЭКСКУРС МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ 27
Глава 1.3. ИЗУЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ПРОЯВЛЕНИЯ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ ПРИ МЕЖСОРТОВЫХ И МЕЖЛИНЕЙНЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ 35
1.3.1. Оценка комбинационной способности синхронных и асинхронных форм в унифицированных и смешанных матрицах 38
§1. Среднепоздние исходные формы 38
§2. Раннеспелые исходные формы 49
§ 3. Контрастные по продолжительности вегетационного периода формы при весеннем и летнем сроках посева 54
1.3.2. Соответствие оценок комбинационной способности, определяемых в диаллельных и топкроссных скрещиваниях 61
1.3.3. Наследование оценок комбинационной способности генотипов по мере нарастания гомозиготности 67
1.3.4. Генетическая интерпретация комбинационной способности различного исходного материала 76
§1. Сравнительный анализ двух методов оценки комбинационной способности в топкроссных скрещиваниях 77
§2. Оценка комбинационной способности само опыленных линий и сестринских гибридов от источников А и В I и II циклов отбора 79
Глава 1.4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ 92
1.4.1. Генетический анализ само опыленных линий II цикла отбора 92
1.4.2. Генетические различия между близкородственными само опыленными линиями II цикла отбора 104
§ 1. Кластерный метод определения дивергенции между сестринскими само опыленными линиями 105
§ 2. Эффекты гетерозиса как критерий различий между близкородственными линиями 112
§ 4. Оценка комбинационной способности сестринских линий от источника А в топкроссных скрещиваниях 128
§5.Биохимический состав само опыленных линий I и II циклов отбора 137
Глава 1.5. МЕТОДИКА СОЗДАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ 139
1.5.1. Изменчивость комбинационной ценности популяций при увеличении циклов отбора 141
§ 1. Селекционная ценность популяций и межпопуляционных гибридов 141
§2. Оценка показателей экологической пластичности и стабильности по признаку «урожайность стандартных початков без оберток» 148
§3. Изменчивость комбинационной способности популяций различных циклов отбора 151
1.5.2. Практика создания селекционных популяций сахарной кукурузы 159
§ 1. Использование фенотипического рекуррентного отбора при создании сорта Ранняя Лакомка 121 159
§2. Разработка общих подходов к методике создания популяций 162
ЧАСТЬ II. РЕКУРРЕНТНЫЙ РЕЦИПРОКНЫЙ ОТБОР: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ПУТИ ПРАКТИЧЕСКОГО РЕШЕНИЯ ПРОБЛЕМЫ СУЖЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ 168
Глава 2.1. МЕТОДЫ РЕКУРРЕНТНОГО ОТБОРА: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА ПРИМЕНЕНИЯ МОДИФИЦИРОВАННЫХ СХЕМ 168
2.1.2. Обоснование авторских модификаций 185
§1.Разработка критериев выбора базовых популяций для проведения рекуррентного реципрокного отбора 186
§2. Суть предложенных модификаций 187
2.1.3. Результаты двух циклов модифицированного отбора 196
§ 1. К итогам I цикла отбора 197
§ 2. Результаты II цикла отбора 217
§ 3. Характеристика лучших выделившихся гибридов II цикла отбора 227
Глава 2.2. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕТЕРОЗИСА У САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ 232
2.2.1. Определение гетерозиса в фазах молочно-восковой и полной биологической спелости 232
2.2.2. Определение гетерозиса у сестринских гибридов II цикла отбора 236
2.2.3. Эффекты гетерозиса у межпопуляционных и межлинейных гибридов различного типа 239
ЧАСТЬ III. СЕЛЕКЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ВЕКТОРОВ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЛУЧШЕНИЯ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ 252
Глава 3.1. ФИЛОСОФИЯ ИДЕОТИПА САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ: МЕТОДОЛОГИЯ И МЕТОДИКА, ОПИСАТЕЛЬНАЯ МОДЕЛЬ 252
Глава 3.2. МЕТОДИКА И СКРИНИНГ ВЕКТОРОВ СЕЛЕКЦИИ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ 276
3.2.1. Изучение реципрокных эффектов у гибридов сахарной кукурузы 276
3.2.2. Влияние ряда биологических факторов на величину сбора кукурузных рылец (Stigmata maydis) 277
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 286
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ 290
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 292
ПРИЛОЖЕНИЯ 3
Введение к работе
Актуальность темы. Ввиду ограниченности сортимента отечественных гибридов и сортов сахарной кукурузы возрастает значение работ по расшире-нию генофонда привлекаемого исходного материала. Особую значимость эти исследования приобретают в свете обостряющейся «генетической эрозии». Сорта и гибриды, используемые в качестве исходного материала при соз-дании самоопыленных линий, должны отличаться не только рядом хозяйствен-но-полезных признаков, но и комплексом наследственных факторов, опреде-ляющих их комбинационную способность (КС). Изучение комбинационной ценности сортов и гибридов может рассматриваться в данных селекционных программах как подготовительный этап. Также оценка КС сортов и гибридов также является первоначальным этапом рекуррентного реципрокного отбора (РРО) при межсортовых скрещиваниях [217, 81].
С одной стороны,- в связи с тем, что при гетерозисной селекции на КС могут быть задействованы все генетические механизмы, а не один из них, как считалось ранее, очень важна разработка методов, использующих несколько типов генных взаимодействий.
С другой стороны,- настоятельные требования пробуждающегося спроса актуализируют задачу быстрого создания форм для непосредственного ком-мерческого использования. Поэтому возникает необходимость применения наряду с традиционными селекционными методами и приемами сравнительно редко используемых, но эффективных программ и их модификаций.
Одним из таких приемов является РРО, который максимально задействует механизм генетических взаимодействий во всем его спектре, и эффективность которого сегодня не вызывает сомнений. Различные типы и модификации этого метода были разработаны преимущественно на кукурузе, однако нашли успешное применение в селекции и других сельскохозяйственных культур: подсолнечника, клевера, люцерны, тритикале, риса, свеклы, томата, а так же животных: дрозофилы, свиней и др.
В связи с отсутствием в отечественной литературе данных о применении РРО на сахарной кукурузе и единичными сообщениями зарубежных исследователей, актуальной представляется задача разработки и апробации его модификаций с учетом особенностей подвида. Вместе с тем существует необходимость рассмотрения и других направлений гетерозисной селекции.
Цели и задачи исследований. Цель работы - исследование теоретических, методических и практических аспектов применения РРО, а также изучение ос-новных направлений гетерозисной селекции у сахарного подвида кукурузы.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Обобщить методологические подходы к созданию идеотипа сельско-хозяйственных растений и на их базе составить описательную модель гибрида (сорта) сахарной кукурузы;
2. Изучить основные закономерности проявления КС при межсортовых (межгибридных) и межлинейных скрещиваниях:
2.1. Определить генетические эффекты взаимодействия при формирова-нии КС основных хозяйственно-ценных признаков у синхронных и асинхрон-ных форм в унифицированных и смешанных матрицах в различных экологиче-ских средах, в диаллельных и топкроссных скрещиваниях;
2.2. Дать генетическую интерпретацию КС близкородственных линий сахарной кукурузы, созданных в ходе проведения РРО;
3. Теоретически разработать, методически детализировать и апробировать на практике адаптационно-модификационную модель РРО при межсортовых скрещиваниях:
3.1. Провести сравнительный анализ эффективности методов периодического отбора: РРО и на СКС, полусибсового и полносибсового РРО;
3.2. Установить генетическую дивергенцию самоопыленных линий, полученных из одного источника в ходе двух циклов РРО;
3.3. Идентифицировать лучшие рекомбинанты на основе испытаний полусибсовых и полносибсовых тесткроссов I и II циклов отбора; 4. Изучить эффективность векторов эволюционного улучшения сахарной кукурузы: эстетическая селекция, отбор на фармакологические признаки и др.
Научная новизна. Совокупность обсуждаемых в диссертации материалов представляет собой теоретическую и методическую основу для дальнейшего развития системы методов гетерозисной селекции сахарной кукурузы с акцен-тированием внимания на рекуррентном отборе: его модификациях, эффектив-ности, расширении сферы использования. Теоретическая значимость работы состоит в том, что предложена, разработана и применена на практике автор-ская адаптационно-модификационная модель РРО. В исследовании обоснова-ны, методически уточнены и экспериментально подтверждены принципиально новые направления селекции сахарной кукурузы: эстетическая, отбор на фармакологические признаки и др. Впервые в условиях предгорной зоны Кабардино-Балкарской республики и Ставропольского края изучены закономерности проявления КС гибридов и сортов сахарной кукурузы, а также вновь созданных при РРО самоопыленных линий. Использование отмеченных подходов к прогнозированию результатов отбора позволило повысить эффективность селекции.
Рассмотрены методологические основы создания идеотипа сельскохозяйственных растений, предложена его двухуровневая модель, представлено обобщенное описание признаков гибрида (сорта) сахарной кукурузы. Научная новизна исследований подтверждена разработкой и оценкой ре-зультатов применения авторских модифицированных схем селекции, позволивших создать исходный материал и на его основе - гибриды и сорта, сочетающие высокие урожайность, качество зерна и экологическую адаптивность.
Практическая ценность исследования. Установленные закономерности генетической детерминации и изменчивости количественных признаков в процессе онтогенеза могут способствовать ускорению селекционного процесса, повышению его эффективности.
Определены главные направления селекции сахарной кукурузы и основ-ные параметры признаков сортов и гибридов на перспективу. Представлена описательная модель идеотипа сахарной кукурузы, согласно которой планиру-ется строить в дальнейшем все селекционные программы. Для практического использования в селекции сахарной кукурузы предла-гается разработанная автором адаптационно-модификационная модель РРО. С ее помощью создана коллекция самоопыленных линий, синтетических популя-ций и межлинейных гибридов различного типа, лучшие из которых - Ника 353, Ранняя лакомка 121, Ника 252 и Ника 353 - внесены в Государственный реестр селекционных достижений по всем зонам Российской Федерации. Выявлены источники и доноры сахарной кукурузы по комплексу хозяй-ственно-ценных признаков. Получен и находится в селекционном конвейере ценный исходный материал для создания высокопродуктивных гибридов, адап-тированных к условиям Северо-Кавказского региона. Широкое вовлечение вы-деленных форм позволяет надеяться на снижение остроты проблемы «генети-ческой эрозии».
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Теоретически обосновать, разработать методику и практически реализо-вать авторскую адаптационно-модификационную модель РРО. Рекуррентный отбор – эффективный метод расширения генетической базы селекции, уско-ренного создания ценного исходного материала и высокоадаптированных гибридов сахарной кукурузы.
2. Особенности и практическое использование гетерозиса у сахарной кукурузы.
3. Основные закономерности проявления и наследования КС продуктивности, ее компонентов, биохимических и других количественных признаков в гибридах, сортах и самоопыленных линиях сахарной кукурузы. Расширение генетической базы селекции, повышение эффективности и ускорение селекционного процесса за счет использования выявленных закономерностей.
4. Методологические подходы к созданию идеотипа, описательная модель гибрида (сорта) сахарной кукурузы.
5. Эффективные направления, методы и особенности селекции данного подвида.
6. Новый исходный материал, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств, результаты его изучения. Расширение сортимента благодаря гибридам и сортам нового поколения.
Личный вклад автора. Соискателю принадлежит разработка стратегии и программы исследований, составление схем экспериментов, непосредственное участие в их проведении в качестве руководителя и ответственного исполните-ля, обработка полученных данных, анализ результатов, написание работы.
Апробация работы и публикация результатов. Исследования выполнялись в соответствии с тематическим планом НИР лаборатории селекции и первич-ного семеноводства раннеспелой кукурузы Кабардино-Балкарского НИИ сель-ского хозяйства (шифр 08.01.02.01) и являлись составной частью проблемы «Разработать новые технологии селекционного процесса с целью создания сортов и гибридов зерновых, зернобобовых и крупяных культур, сочетающих высокую потенциальную продуктивность и качество зерна с повышенной ус-тойчивостью к биотическим и абиотическим стрессам. Разработать научные основы моделей сортов и адаптивные технологии их возделывания».
Основные положения диссертации ежегодно докладывались на заседаниях Ученого совета КБНИИСХ, а также были представлены на международных, всероссийских, региональных научно-практических конференциях (НПК), съездах, семинарах и совещаниях. Среди них: I съезд ВОГиС (Саратов, 1994), НПК аспирантов, молодых ученых ВНИИР (1994, 1997); V Российский нацио-нальный конгресс «Человек и лекарства» (М., 1998); 53 региональная НПК по фармации, фармакологии и подготовке провизоров (Пятигорск, 1998); НПК «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыноч-ных условиях» (Орел, 2000); международный экологический симпозиум «Пер-спективные информационные технологии и проблемы управления рисками на пороге нового тысячелетия» (СПб., 2000); международный экологический кон-гресс «Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности» (СПб., 2000); ме-ждународная конференция молодых ученых и студентов «Актуальные пробле-мы современной науки» (Самара, 2000, 2001, 2002); региональная конференция ученых «Биолого-экологические особенности ландшафтного земледелия в го-рах и предгорьях Северного Кавказа» (Владикавказ, 2000); IV международная НПК «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных расте-ний» (Ульяновск, 2002); XI международный симпозиум «Нетрадиционное рас-тениеводство. Эниология. Экология и здоровье» (Алушта-Симферополь, 2002); V международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспек-тивы их использования» (М., 2003); II Российская НПК «Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными природными ресурсами и создания функцио-нальных продуктов» (М., 2003); школа молодых генетиков «Экологическая ге-нетика культурных растений» (Криница, 2005; Уфа, 2007); Юбилейная между-народная НПК «Состояние и перспективы развития агрономической науки (Персиановский, 2007) и многие другие. По результатам исследований опубликовано 90 печатных работ, включая 2 монографии и 15 статей в научных изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук, общим объемом 100,17 печ.л. (в т.ч. авторских – 72,34). Получено пять авторских свидетельств на гибриды и сорта пищевой кукурузы, два свидетельства на интеллектуальную собственность. Научные достижения автора отмечены серебряной медалью 8-й российской агропромышленной выставки «Золотая осень».
Отдельные положения диссертации нашли отражение в программах и содержании курсов ряда естественнонаучных дисциплин Кисловодского филиала Московской Академии туристского и гостинично ресторанного бизнеса.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех частей, 10 глав, основных выводов, предложений для селекционной практики, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 294 страницах, иллюстрирована 20 рисунками и 80 таблицами, а также 98 приложениями. Список использованной литературы со-держит 660 источников, в том числе - 394 иностранных.
Автор выражает глубокую признательность всем тем, кто на протяжении шестнадцати лет теоретических и экспериментальных исследований прямо или косвенно способствовал выполнению данной работы.
