Разработка способов и схем выращивания фабричных семян мужскостерильных гибридов сахарной свеклы Полищук Владимир Ильич

Данный автореферат диссертации должен поступить в библиотеки в ближайшее время
Уведомить о поступлении

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Полищук Владимир Ильич. Разработка способов и схем выращивания фабричных семян мужскостерильных гибридов сахарной свеклы : ил РГБ ОД 61:85-6/518

Содержание к диссертации

Введение

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 4

1.1. Цитоплазматическая мужская стерильность и проявление ее у сахарной свеклы 4

1.2. Использование ЦМС в селекции на гетерозис 14

1.3. Особенности выращивания фабричных семян гибридов сахарной свеклы, созданных на основе ЦМС 23

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. Задачи исследований, методика и условия проведения опытов 31

2.1. Задачи исследований 31

2.2. Методика проведения опытов 32

2.3. Условия проведения опытов 36

3. Некоторые биологические особенности компонентов гибридов, созданных на основе ЦМС 39

3.1. Рост и развитие растений во втором году жизни 39

3.2. Динамика цветения компонентов исследуемых гибридов 46

3.3. Степень стерильности МС компонентов 48

4. Урожай, посевные качества и продуктивные свойства гибридных семян в зависимости от способов и схем их выращивания 52

4.1. Степень завязывания семян 52

4.2. Урожай и посевные качества гибридных семян 59

4.3. Урожайность и сахаристость фабричной сахарной свеклы в зависимости от способов и схем выращивания гибридных семян 82

5. Эффективность производства фабричных семян гибридов на стерильной основе 85

5.1. Проверка эффективности способов и схем выращивания гибридных семян в производственных условиях 85

5.2. Экономическая эффективность производства фабричных семян гибридов, созданных на основе ЦМС, в зависимости от способов и схем их выращивания 89

Выводы 93

Предложения производству 94

Список использованной литературы 96

П р и л о ж е н и е

Цитоплазматическая мужская стерильность и проявление ее у сахарной свеклы
Задачи исследований, методика и условия проведения опытов
Рост и развитие растений во втором году жизни
Степень завязывания семян
Проверка эффективности способов и схем выращивания гибридных семян в производственных условиях

Введение к работе

В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года" поставлена задача довести среднегодовое производство сахарной свеклы до 100-103 млн. тонн, повысить выход сахара с каждого гектара посева.

В решении поставленной задачи наряду с комплексом других мероприятий большая роль принадлежит внедрению в производство новых высокопродуктивных сортов и гибридов, совершенствованию системы семеноводства, переводу его на промышленную основу. Особо важное значение имеет создание и быстрейшее внедрение в производство односемянных гибридов, созданных на основе цитоплазма-тической мужской стерильности (ЦМС), наиболее полно отвечающих требованиям индустриальной технологии возделывания сахарной свеклы.

Обычно при свободном опылении обоеполых растений свеклы не достигается полного перекреста между компонентами и наряду с гибридами получаются формы материнского и отцовского типов, что снижает эффект гетерозиса. Использование в качестве материнской формы односемянных мужскостерильных линий, не способных к образованию жизнеспособной пыльцы и самоопылению, а в качестве опылителей - фертильных многосемянных диплоидных или тетраплоидных линий, гибридов или популяций, подобранных по их комбинационной ценности, дает возможность регулировать процесс гибридизации. Для промышленных целей используют семена только с мужскостериль-ного односемянного компонента. Обычно они характеризуются высокой степенью односемянности (95-ІОСЮ и гибридности, хорошей всхожестью.Последнее, как известно, зависит не только от уело- вий выращивания, но и от опылителя. Однородность семенного материала позволяет довести его до высоких посевных кондиций, высевать семена на заданное расстояние, исключив трудоемкую ручную прорывку растений.

В последние годы во многих свеклосеющих странах (Швеция, ФРГ, Франция, Бельгия, Голландия и др.) в производстве нашли широкое применение диплоидные и триплоидные гибриды сахарной свеклы на стерильной основе. В США выращивают только односемянные диплоидные гибриды, созданные на основе ЦМС.

Однако семеноводство гибридов сахарной свеклы на стерильной основе сложнее, чем семеноводство других сортов и гибридов. В выращивании фабричных семян этих гибридов за рубежом применяется два способа: раздельный и смесью компонентов. При раздельном способе семенники мужскостерильного компонента и многосемянного опылителя выращивают чередующимися полосами, семена убирают только с мужскостерильной формы; при выращивании смесью компонентов клубочки многосемянного опылителя удаляют в процессе обработки на семенных заводах.

Выбор способа и схемы выращивания гибридных семян зависит от характера роста и пыльцеобразовательной способности опылителя. Поэтому при разработке схем выращивания семян этих гибридов предварительно изучают биологические особенности компонентов, применяя различные соотношения посадки или посева компонентов скрещивания.

В нашей стране проводится большая работа по созданию гибридов сахарной свеклы на стерильной основе. За последние годы ряд таких гибридов передан в государственное сортоиспытание, на 1981 год впервые районирован гибрид Юбилейный, с 1983 года районирован Межотненский гибрид 18. В соответствии с Украинской республиканской целевой комплексной научно-технической программой "Сахар" гибрид Юбилейный к концу одиннадцатой пятилетки должен занять значительные площади посева фабричной свеклы. Это требует как увеличения объемов производства гибридных семян, так и повышения их качества.

Однако приемы семеноводства и технология выращивания фабричных семян отечественных гибридов на стерильной основе до последнего времени не изучались.

Поэтому научной новизной и целью наших исследований явилось изучение, с учетом биологических особенностей компонентов скрещивания, эффективности различных способов и схем выращивания семян первых отечественных диплоидных и триплоидных гибридов сахарной свеклы, созданных на основе ЦМС, и разработка для семеноводческих хозяйств наиболее рациональных схем выращивания гибридных семян при использовании существующих средств механизации.

Практическим результатом проведенных исследований являются рекомендации по выращиванию семян гибридов сахарной свеклы на стерильной основе, которыми пользуются семеноводческие свекловичные совхозы Украинской ССР.

Результаты проведенных исследований доложены на советско-польском симпозиуме (Киев, 1980 г.), на научно-методическом совещании по семеноводству гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС (Белая Церковь, 1980 г.), на конференции молодых ученых ВНИС (Киев, 1981 г.), на семинаре-совещании по особенностям семеноводства семян гибридов, созданных на основе ЦМС (Ульяновский сахком-бинат Кировоградской обл., 1981 г.), на расширенном научно-методическом совещании отдела семеноводства и семеноведения ВНИС (Киев, 1981 г., 1984 г.). _ 4 -

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Цитоплазматическая мужская стерильность и проявление ее у сахарной свеклы

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) проявляется в неспособности к нормальному развитию мужских репродуктивных органов (недоразвитость пыльцы) при нормальном развитии женских генеративных органов (Н.Э. Банковская, I960, 1967; И.Я. Балков, 1964, 1978; Н.А. Неговский, 1967; 1= . Ои/*ц, 1942, 1945; tf.#W/

Об аномальных цветках сообщали еще в 1694 году Р. Камерер и в 1761 году И. Кельрейтер (И.Я. Балков, 1967). К. Гертнер (^ . ,/^^, 1844) более IOO лет назад назвал это явление кон-табесценцией, а Ч. Дарвин {Ыь. 2>въ*б-''", 1890) такие факты рассматривал как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую в эволюционном отношении он считал более совершенной.

Впервые ЦМС описал К. Корренс в 1904 году у огородного растения летнего чабера, все потомство которого между линией, дававшей только женские цветки, и женской однодомной линией было женским (то есть с мужской стерильностью), подобно материнскому растению (b.$)u.wicJc , 1959). В 1921 году В. Бетсон и А. Гайднер ( м/. Цлі&ои unci Д. у qviuxp, 1921) обнаружили и описали мужскую стерильность у льна-долгунца и льна масличного, в 1928 году Ф. Оуэн - у сои ( *. Оми₉ 1928). В 1929 году А.И. Купцов обнаружил ЦМС у подсолнечника (Г.В. Гуляев, 1971). В 1932 году М.й. Хаджинов и американский генетик М. Роде обнаружили мужскую стерильность у кукурузы (М.й. Хаджинов, 1962, 1968). В 1942 году первую статью о ЦМС сахарной свеклы опубликовал Ф. Оуэн ( ^. d\J&yi , 1942). _ 5 -

В 1946 году В. Майеро ( и/. М^г-с^> _t 1946) открыл ЦМС у ежи сборной, в 1950 году ее обнаружили у сорго (В.К. Сальников, I960; tf . HtpAtM>>_t П . UМасі , 1954; 0 . iW>^ , 1959). В начале 50-х годов И - С>^&*4. (1951) и Л ./-^4^41953) получили ЦМС у пшеницы. В то же время Джустус и Лайтберг, а позднее Роке находят формы с ЦМС у хлопчатника (2>, >iAViik , 1959).

В настоящее время ЦМС открыта и описана, по данным В.А. Крупнова (1973), более чем у 100 видов цветковых растений, представляющих почти 20 семейств обоих классов - однодольных и двудольных. Мужская стерильность, по Г.В. Гуляеву (1971), проявляется в следующих основных формах: мужские генеративные органы - тычинки - совершенно не развиваются; подобное явление наблюдается у растений некоторых видов табака; пыльники в цветках образуются, но пыльца нежизнеспособна; эта форма стерильности чаще встречается у кукурузы; в пыльниках образуется нормальная пыльца, они растрескиваются, но пыльца не попадает на рыльце; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов помидоров.

Мужская стерильность у растений может быть вызвана как генетическими факторами, так и условиями среды (Е.И. Люлькина, Н.В. Атрашенок, 1979). Гипотезы о происхождении ЦМС высказывали Н.Э. Банковская (1967), А.й. Палилова (1969), Г.В. Гуляев (1971), И .И. Хаджинов и Э.И. Вахрушева (1979), У . BquCtfow (1964), ^S)Hiritk. (1965) и др. Д. Эдвардсон (V. Єсігьялсіщ, 1956) по происхождению разделяет ЦМС на три типа: гибридную, спонтанную и мутационную.

Существуют и другие взгляды на природу ЦМС. В целом можно назвать следующие причины ЦМС;

Гибридная ЦМС. Возникает в результате переноса генома одного - б - вида или расы в цитоплазму другого вида или расы. Такой путь возникновения ЦМС многократно показан у разных видов пшеницы, табака, картофеля, льна, сорго и многих других культур.

Популяционная (спонтанная) ЦМС. Обнаруживается в популяциях перекрестно опыляющихся растений. Истинные причины названием не вскрываются. Типичный пример - случай нахождения такой ЦМС у кукурузы, свеклы, лука.

Мутационная ЦМС. Результат изменения ДНК определенных орга-нелл цитоплазмы. Подтверждение этой гипотезы на примере высших растений долгое время не находили. Случаи возникновения форм с ЦМС среди закрепителей стерильности говорят в ее пользу, однако прямых доказательств, несмотря на обширные работы по экспериментальному мутагенезу, до сих пор не представлено.

Прививочная , или инфекционная (вирусная) ЦМС. В прошлом эта причина возникновения ЦМС обсуждалась неоднократно. Допускалось, что ЦМС возникает в результате специфического влияния вируса или введения пластических веществ жизнедеятельности стерильных растений путем прививки (петуния и свекла). Эти работы не получили единодушного признания, поскольку не согласуются с рядом закономерностей, известных для ЦМС.

Был сделан ряд попыток использовать гаметоцидные действия некоторых химических препаратов для получения мужскостерильных растений. В ряде случаев были получены весьма обнадеживающие результаты (препарат '^-450 на белом и красном клевере), но поскольку под воздействием гаметоцидов, кроме пыльцы, оказываются пораженными и другие части растений, использование генетического метода более надежно (tf.tf*«rf-*W, 1964; J .Мии-^тЛьъ , 1967; р_л )Сіі*меАї4(к., 3. /Уьу*о_t 1968).

Механизм передачи по наследству ЦМС полностью еще не раскрыт, но, по мнению И.Я. Балкова (1978), эти формы характеризу- ют ся: особым типом цитоплазмы, точнее, иным сочетанием цитоплазмы и генома, чем у фертильных растений; эффект цитоплазмы проявляется лишь при наличии определенных генов, число и состояние которых считается специфическим для каждой культуры; на фенотипическое проявление ЦМС влияют гены-модификаторы, а также внешние факторы, действие которых зачастую изменяет картину наследования признака стерильность-фертильностъ.

Отличительные признаки ЦМС - общие для всех форм, однако каждый вид имеет свои особенности. Рассмотрим это на примере сахарной свеклы.

Впервые растения со стерильной пыльцой у сахарной свеклы обнаружил Архимович в 1931 году, но эта находка была утрачена и забыта (^. floftUck , 1965). . 0 стеррьных расах сахарной свеклы сообщил в 1939 году селекционер Ивановской опытной станции О.Ф. Гельмер, который в 1937 году получил на их основе диплоидные гибриды.

Первая получившая общее признание мужскостерильная сахарная свекла была найдена на семенной плантации в пункте Сант-Джордж (штат Юта) Ф. Оуэном (^. ди/еи , 1942). Он обнаружил ее в устойчивом к курчавости сорте М-% -і. Около 2% растений его были муж-скостерильными. Ф. Оуэн собрал полученные в результате перекрестного опыления семена с мужскостерильных растений и в течение ряда лет интенсивно изучал генетические и цитоплазматические факторы, обуславливающие этот признак ( F, ди/#ц , 1942, 1945, 1947, 1948, 1950, 1952).

Фенотипичеекая сахарная свекла, обладающая ЦМС, по внешним признакам отличается от обычных фертильных главным образом строением цветка (И.Я. Балков, 1978; F . (Vj>m , 1942, 1945; Ч . /&W- oW, 1964 и др.).

Визуально их можно определить за 3-5 дней до раскрытия цветка, еще более четко морфологические признаки стерильности пыльцы обозначаются после его раскрытия. Пыльники стерильных по пыльце растений меньше по размеру, сморщенные, иногда кожистые, белые, часто быстро темнеющие (Н.Э. Зайковская, I960). Пыльники у форм сахарной свеклы с ЦМС не растрескиваются и 3-5 дней держатся на цветке (И.Я. Балков, 1978).

По данным И.Я. Балкова (1978), для всех источников ЦМС сахарной свеклы наиболее характерны две особенности: как правило, это сорта и селекционные материалы с повышенной сахаристостью (среди европейских - Янаш I и Удыч А, среди американских - U$-x и ^S-33); в каждом из них встречаются растения как с полной, так и с частичной стерильностью пыльцы, которые проявляются у разных сортов с различной частотой.

Генетическую природу ЦМС и опылителей-закрепителей стерильности (названных в честь Ф. Оуэна линиями 0-типа) Ф. Оуэн изложил в своих трудах в 1942, 1945 и 1950 годах ( P. Qww , 1942, 1945, 1950). Он установил, что наследование мужской стерильности является сложным. Оно не соответствует моногенному типу наследования. Необходимы, по меньшей мере, два дополнительных ядерных гена, чтобы объяснить такое селекционное поведение. Кроме того, с ним связано материнское или цитоплазматическое влияние, доказательством чего являются результаты реципрокных скрещиваний, которые проводил Ф. Оуэен.

В дальнейшем многими исследователями (В.П. Зосимович, I960; Н.А. Неговский, 1967; Г.В. Гуляев, 1971; ^ <^*j^4 И.Тбкш\ 1957; У . ft<**dHow , 1964; U . VtohtUaM. , 1965; J .ЛйиАъ'шъ 1967) было подтверждено, что признак стерильности пыльцы передается через цитоплазму и имеет стабильный характер.

В связи с тем, что ЦМС наследуется по материнской линии для ее закрепления в потомстве требуется использование специальных опылителей-закрепителей (А.Н. Данилова, 1969; Р , би^^-и. _f 1950).

Растения - закрепители стерильности (О-типа) - это фертиль-ные растения, которые обладают способностью давать при скрещивании с мужскостерильными линиями потомства, содержащие только мужскостерильные формы. Ф. Оуэн (Г. Ou/Qu_f 1950) генетически обозначил их состав Л/tftffcfc . Он выделил два типа цитоплазмы: цитоплазму нормальных растений с мужской стерильностью ( /О и цитоплазму растений с мужской стерильностью ( 5 ). Дополнительные ядерные гены были обозначены /иг.

Эти гены обуславливают полную стерильность пыльцы только тогда, когда являются удвоенными рецессивами. Шльцестерильное растение имеет состав ojijci*. . Пыльники таких растений белые, восковидные или зеленоватые с недоразвитой, нежизнеспособной пыльцой.

Если мужской опылитель переносит пару генов, простую или удвоенную гетерозиготную, тогда в потомстве возникают полустерильные растения с возможным составом SMx ,х*$% jmt , Jx* *"* - полустерильные растения первого типа (1/2 MCI). Они имеют желтые пыльники, которые обычно не раскрываются или раскрываются, но не высыпают пыльцевые зерна, которые к тому же мелкие и нежизнеспособные. полустерильные растения второго типа (1/2 МС2). Для них характерно наличие дополнительных генов в гетерозиготном или доминантном гомозиготном состоянии. Эти растения имеют желтые пыльники и содержат смесь жизнеспособной и нежизнеспособной пыльцы.

В последующем многие исследователи (Н.Э. Банковская, I960;

В.П. Зосимович, I960; В.И. Коваленко, 1970;

На проявление стерильности у сахарной свеклы, кроме генотипа, большое влияние оказывают факторы внешней среды (условия освещения, питания, влажность, температурный режим и др.). Это было доказано многими исследователями (Н.Э. Зайковская, I960; В.П. Зосимович, I960; Й.И. Жигайло, 1963; И.Я. Балков, 1965, 1978; Е.С. Вржещ, 1967; Н.И. Прядко, 1972; Г- . (Wh , 1945, 1950; І _л^анс(ои/ _f _I957, I95Q; W ЛоЛъ&еА, 1966).

По результатам их исследований наиболее стабильными являются полностью стерильные растения, в то время как полустерильные более изменчивы. По данным Н.И. Прядко (1972), у некоторых растений встречаются цветки с пыльниками различных типов стерильности. Однако в опытах ^ . #a*

По наблюдениям Хогабаума (цит. по Ч . Інецгр'с , 1964), рано раскрывшиеся цветки имеют почти белые сморщенные пыльники, а более поздние цветки - желтые пыльники с пыльцевыми зернами. По данным Н.Э. Зайковской (I960), напротив, ранние цветки - фер-тильные, поздние - стерильные.

Так как у сахарной свеклы, в отличие от большинства других - II - культур, встречается большое количество полустерильных форм, многих исследователей интересовал вопрос, может ли пыльца полустерильных форм оказывать влияние на результаты скрещиваний, В литературе по этому вопросу встречаются противоречивые данные. Если Г'. Л*-*<(1945), . ti**$f(J3bb), У . /3«*^/ои/ (1964) после скрещиваний с полустерильной свеклой получали лишь незначительное завязывание семян, то Хогабаум (цит. по І/. (їжь&ьоМ. , І96) считал, что полустерильные особи могут становиться полностью фертильними под влиянием того или иного фактора. 'W .KoU«(Ul (1965) на основании своих исследований пришел к выводу, что с точки зрения практической селекционной работы полустерильные растения можно считать равноценными мужско-стерильным. Он считает, что признак стерильности пыльцы у диплоидной и тетраплоидной сахарной свеклы наследуется одинаково. Для вскрытия сущности явления ЦМС многими исследователями были проведены цитоэмбриологические и гистохимические исследования (Н.Э. Зайковская, I960; В.Е. Белоус, 1967; Н.Э. Банковская, Т.П. Жужжалова, И.Я. Балков, 1970; Н.И. Прядко, 1972; Э.И. Ширяева, Г.И. Ярмолюк, 1979; С . А+<*сАгыце*. _t 1947). Было установлено (Н.Э. Зайковская, I960; И.Я. Балков, 1978; Э.И. Ширяева, Г.И. Ярмолюк, 1979; А.И. Косова, 1979), что у форм с ЦМС и у обоеполых растений в пыльниках процесс начального деления половых клеток (мейоз) во всех деталях совпадает. Однако у стерильных растений с момента образования тетрад начинается разрушение тапетума, выстилающего изнутри клетки пыльника, а их содержимое сливается с периплазмодием.

В связи с таким поведением тапетума Н.Э. Зайковская (1966), Г.К. Алимова (1968), Г.К. Адамчук (1971), А.Ф. Здрилько, Г.К. Адамчук (1975), В.К. Симоненко (1979), . ^UJxbb^^ut (1947), ^p . КіноАокііа _f і ,/ISapo (1968) связывали причину абортивности пыльцы с гипертрофией тапетума. В то же время Л.И. Орел (1972), М.И. Рябинина (1976), В.П. Жеребцова, Л.Г. Ро-маненко (1979) в своих исследованиях не обнаружили отклонений от нормы в развитии и сроках дегенерации тапетального слоя муж-скостерильных форм по сравнению с фертильними.

По мнению Л.И. Орел (1972), Н.Э. Зайковской и В.Е. Белоус (1979), нельзя считать изменения тапетума причиной отмирания пыльцы, было бы правильнее предположить обратное - отмирание микроспор, у которых еще в тетрадах отсутствует иногда формирование ядер, что вызывает отмирание тапетума, сопровождаемое отсутствием формирования спорополленина. По данным Н.Э. Зайковской и В.Е. Белоус (1979), нарушения в тапетуме проявляются после завершения мейоза, в течение которого все сопутствующие трофические процессы в тканях пыльника протекают нормально.

Е.А. Голубевой (1979) были изучены особенности ультраструктуры пыльников сахарной свеклы. Она пришла к выводу, что у растений с ЦМС отсутствует один структурный компонент наружной тапетальной пленки - палочковидное образование, что позволяет предположить взаимозависимость и взаимообусловленность двух явлений - образование периплазмодия и изменения ультрастркктуры тапетальных клеток.

Некоторые авторы считают, что дегенерация микроспор у форм с ЦМС происходит вследствие недостаточного притока питательных веществ. В частности М. п<Лл.&*<ж (1965) отмечает снижение проводящей способности тычинковидной нити, в то время как Т.П. Жужжалова (1972) в своих исследованиях обнаружила одинаковое поступление питательных веществ как у стерильных, так и у фертильных форм. Тщательное изучение фенотипических, цитологических, физиолого-биохимических особенностей проявления ЦМС у - ІЗ - разных культур показало, что пыльцевая стерильность и нарушение развития андроцея не единственные изменения в онтогенезе мужско-стерильных форм. Структурные и биохимические отклонения от нормального развития обнаружены в разных органах и тканях стерильных растений (А.Н. Дмитриева, О.Е. Хавжинская, 1966; В.А. Круп-нов, 1973; З.И. Лосева, 1974).

Гистохимическим методом Н.Э. Банковской и В.Е. Белоус (1979) установлено значительное снижение ферментативной деятельности в пыльниках растений с ЦМС, что связано со снижением метаболической активности и ведет, по их мнению, к дегенерации пыльцы.

Растения сахарной свеклы со стерильной и фертильной пыльцой значительно различаются между собой по таким жизненно важным процессам, как синтез аминокислот, каротиноидов, Сахаров, крахмала (В.Е. Белоус, 1967; Э.И. Ширяева, Н.Э. Банковская, 1967; А.Н. Палилова, 1969; Н.Э. Зайковская, Т.П. Іужжалова, Й.Я. Балков, 1970; Н.И. Прядко, 1972; Т.П. Іужжалова, 1972; Н.Э. Зайковская, Г.И. Ярмолюк, Л.П. Перфильева, 1977; Н.Э. Зайковская, В.Е. Белоус, 1979).

По данным В.Е. Белоус (1967), Т.П. Іужжаловой (1972), развитие женского гаметофита, а затем семян у растений сахарной свеклы с ЦМС как по морфологическим, так и по гистохимическим реакциям идентично фертильным формам, хотя В.Е. Белоус отмечает незначительное изменение в процессе метаболизма у растений с ЦМС. f/. frcyU&ueJt (1965) также не установил влияния стерильности пыльцы на развитие и продуктивность гинецея, на массу и сахаристость корнеплодов.

1.2. Использование ЦМС в селекции на гетерозис

Во второй половине XX века селекционеры стали широко применять гибридизацию и связанное с нею явление гетерозиса (Н.А. Неговский, 1966).

Более успешно проблема гетерозиса в селекции сельскохозяйственных культур стала использоваться с открытием ЦМС (М.й. Хаджинов, 1962, 1968; И.Я. Балков, 1978; Н.С. Купцов, 1979; Н.А, Неговский, 1981; В.Г. Іеребцова, Л.Г. Романенко, 1981). ЦМС привлекает внимание исследователей прежде всего тем, что позволяет наиболее полно использовать явление гетерозиса в селекционно-семеноводческой практике, а именно получать только гибридные семена при свободном опылении исходных форм с наименьшими затратами труда и средств (>. 2>ubri'Uc, 1959).

Опыт работы со многими культурами показал, что гибриды на стерильной основе дают урожай на 15-30$ больше, чем сингетиче-е ские сорта (Г.В. Гуляев, 1971; Ч . ' кіил&с, 1964), существенно снижая при этом себестоимость семян (Э.А. Жебрак, 1978).

Первые попытки использовать ЦМС предприняли два селекционера-кукурузовода - Д. Притчи и X. Уоллес (2>. <&и&^)с_г 1959) в начале 30-х годов нашего века. Они признали, что стерильные формы можно использовать, чтобы исключить этап ручного удаления метелок, который требует больших затрат труда при производстве гибридных семян кукурузы.

В 1943 году появилось первое сообщение под редакцией Джонса и Кларка о схеме селекционной программы с использованием ЦМС у гибридов лука (^.л^^с4, 1959). В 1949.году американские генетики Д. Джонс и Н. Эверст (Г.В. Гуляев, 1971) предложили метод получения гибридных семян кукурузы без удаления метелок на основе использования ЦМС. Для этого необходимо иметь стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов, линии - закрепители стерильности и линии - восстановители фер-тильности.

Начиная с 50-х годов в США 85$ гибридных семян кукурузы получают с использованием техасского типа ЦМС. В Советском Союзе семеноводство гибридной кукурузы осуществляется с использованием как техасского, так и молдавского типов (М.И. Хаджи-нов, 1962, 1968; А.И. Дмитриева, О.Е. Хавжинская, 1966; Г.А. Алимова, 1968; А.П. Палилова, 1969; В.П. Головин, 1981).

Успешное использование ЦМС у кукурузы способствовало практическому использованию ее у многих культур (В.А. Крупнов, 1973). На стерильную основу переведено большое число гибридов сорго (В.В. Самойленко, 1979). Получены высокопродуктивные, высокомасличные, устойчивые к болезням гибриды подсолнечника на стерильной основе (М. Лазуков, 1981). Проблема получения высокоурожайных с повышенными вкусовыми качествами гетерозис-ных гибридов у многих овощных культур решается на основе использования в качестве материнской формы растений с ЦМС (Л.М. Якимов, 1964; М.К. Литвинова, 1979; И.В. Кравцова, 1979; Г.В. Яковлев, 1979 и др.). Исключительно сильный гетерозис по урожаю, длине и прочности волокна проявляется у гибридов первого поколения от скрещивания средневолокнистых и длинноволокнистых сортов хлопчатника на стерильной основе (Г.В. Гуляев, 1971). Большие успехи достигнуты в создании гибридов сои (В.Г. Михайлов, А.К. Лещенко, А.Т. Фартушняк, С.Д. Зарицкая-Бурденюк, 1979). У люцерны урожай сухого вещества гибридов с использованием ЦМСпревышает на 30$ урожай простых сортов (Н.М. Терещенко, В.В. Петков, 1981). У ржи полученные формы с ЦМС открывают широкие возможности для использования гетерозиса, особенно в создании короткостебельных гибридов (Г.К. Адамчук,

А.Ф. Здрилько, В.П. Деревянко, 1979).

Как видим, в направлении овладения эффектом гетерозиса с использованием ЦМС ведется успешная селекционная работа со многими культурами, особенно с перекрестноопыляемыми. Вместе с тем у одних культур резервы, связанные с освоением ЦМС, реализуются довольно полно и преимущества выращивания гибридов на стерильной основе очевидны, у других использование ЦМС наталкивается на определенные трудности: либо недостаточную генетическую изученность, либо на сложность селекционных схем, требующих больших масштабов работ.

Создание односемянных диплоидных и триплоидных гетерозисних гибридов на стерильной основе, когда в качестве материнского компонента используются диплоидные односемянные линии сахарной свеклы, обладающие ЦМС, а в качестве опылителя - диплоидные или тетраплоидные многосемянные линии иди сорта популяции является генеральным направлением в мировой селекции сахарной свеклы (И.Я. Балков, 1978).

Использование явления гетерозиса в селекции сахарной свеклы в значительной степени усложняется специфическими особенностями свекловичного растения. При скрещивании обоеполых растений свеклы, как правило, не происходит полного переопыления компонентов. На свекле нельзя применять кастрацию, поскольку цветки у нее мелкие, и на одном семенном растении их насчитывается много тысяч. Неполное переопыление компонентов скрещивания не позволяет получить ожидаемый эффект гетерозиса.

Опыт современной селекционно-семеноводческой практики показал, что использование в качестве материнской формы стерильных материалов дает возможность регулировать процесс гибридизации, резко увеличить количество получаемых гибридов, доводя его при раздельной уборке практически до 100$ в потомстве ма- теринской формы. Это позволяет сочетать высокую продуктивность, обусловленную эффектом гетерозиса с высокой степенью односе-мянности и хорошим качеством семян, что имеет большое значение для успешного внедрения механизированной технологии возделывания сахарной свеклы (Н.А. Неговский, 1967, 1979, 1981; Н.А.Не-говский, A.M. Макогон, 1971; Н.Д. Булин, В.Н. Булин, 1972; Е.К. Гуцуляк, 1972; И.Я. Балков, В.П. Ошевнев, Л.Н. Прохорова, 1972; СТ. Бережко, Р.Я. Коломиец, 1979; Э.И. Ширяева, Г.И.Яр-молюк, 1979; И.Я. Балков, Н.А. Неговский, В.Г. Перетятько, И.А. Бабьяж, A.M. Макогон, 198I; Бакир Абдул Муталеб, Н.А. Неговский, 1981; В.Ф. Зубенко, Н.А. Неговский, H.G. Якименко, 1981; И.И. Лялько, 1981; Я. iMritk , 1959; У . &4hiX&w_t і9бі; V JJuwwt , 1964; U . Кй&с&сЛ, 1965; ,ва*&р#4Ж, J. Ma*{, 1971).

Управление опылением и вместе с тем получение гибридных семян сахарной свеклы в больших производственных масштабах стало возможным только в конце 40-х годов с открытием Ф. Оуэном ( F. били, 1942) цитоплазматической мужской стерильности.

В своих работах F. ймм (1942, 1945) указывал, что открытие ЦМС может быть использовано для производства гибридной сахарной свеклы в производственных масштабах, а в последующем ( Г. Ows.4 _t 1948, 1950), убедившись, что мужскостерильные гибриды превосходят по продуктивности перекрестноопыляющиеся сорта, он опубликовал схему получения линий с ЦМС и схему получения сортолинейных, простых и трехлинейных гибридов.

Выделенные Ф. Оуэном растения - закрепители стерильности (О-тип) представляют наибольшую ценность в производстве гибридных семян по двум причинам ( У .TAjmte-c , 1964): - только на базе линий О-типа можно получить мужскостерильные линии-аналоги; - линии О-типа необходимы для сохранения инцухтных ЦМС линий из генерации в генерацию.

В последующем Ф. Оуэн ( Р.Oust* _t 1948) и другие исследователи (І .ТРиьиъеъ , 1964; } Лоахль , Ч . ^ига.^іе>іщ_> 1952) указывали, что селекция с применением инцухтированных родительских компонентов не только дает прибавку урожая на 10-15%, но и возможность создавать гибриды с определенными качествами для определенных зон. Семена таких гибридов дают более крупные всходы, более однородные по величине и форме корнеплоды с выравненными по высоте головками. Эти признаки крайне важны сегодня при механизированном возделывании сахарной свеклы, когда предъявляются повышенные требования, в первую очередь, к семенам.

Работа по созданию односемянной сахарной свеклы на основе ЦМС состоит из следующих этапов (й.Я. Балков, 1978; Н.А.Не-говский, 1981): поиски и отбор иногда встречающихся МС растений или создание стерильных аналогов путем скрещивания многосемянных мужскостерильных линий с односемянной свеклой с последующим выделением односемянных МС индивидуумов; закрепительные, а затем возвратные скрещивания для создания стерильных аналогов самоопыленных линий - закрепителей стерильности односемянной свеклы; размножение в чистоте перспективных линий с одновременным отбором по утилитарным признакам; скрещивание линий для оценки общей и специфической комбинационной способности; формирование гибридов, скрещивание лучших стерильных линий с соответственно подобранными опылителями с последующим изучением по всем хозяйственным признакам.

В 1946 году в "Трудах" американского общества технологов сельскохозяйственной промышленности были приведены данные о высокой продуктивности первого гибрида сахарной свеклы, созданного на основе ЦМС (^.^^и^гН У . ^rbf^iMt , ^с . *>*'# , . OwtM , 1950). Эти же авторы опубликовали данные о продуктивности трех полученных на основе ЦМС гибридов сахарной свеклы, которые были значительно продуктивнее по сбору сахара, чем товарный сорт, показав тем самым прекрасные возможности для использования ЦМС в селекционной программе.

Работы по использованию ЦМС в селекции сахарной свеклы получили широкое развитие в США (И.Я. Балков, 1978; ^.#аи^-loW, 1958), что позволило уже в 1956 году начать товарное производство гибридных семян, получаемых путем скрещивания мужскостерильных односемянных диплоидных линий с многосемянными линиями и межлинейными гибридами многосемянной свеклы (И.Я. Балков, Н.А. Неговский, Н.В. Турбин, 1981).

По сообщению Д. Макфарлейна, в США первоначально самыми популярными были тройные гибриды, получаемые на основе топ-кросса; в дальнейшем были получены также и четырехлинейные гибриды с использованием цПИС и ГМС. В настоящее время внимание американских селекционеров привлекают простые межлинейные гибриды (цит. по И.Я. Балкову, 1978). Они более однородны, чем трех- и четырехлинейные, но обладают меньшей приспособленностью к изменяющимся условиям среды.

Ныне вся площадь под сахарной свеклой в США засевается только гибридными семенами, полученными с использованием ЦМС, которые обладают высоким качеством (И.Я. Балков, Н.А. Неговский, И.В. Турбин, 1981; * . Є«^^-^, А Ма*1 _% 1971).

Селекция сахарной свеклы на основе ЦМС в середине 60-х годов получила широкое развитие в ряде свеклосеющих стран За- падной Европы, особенно в Швеции, Англии, Голландии, Франции, Дании (f _І9$₇ .

2). М% , 1957; Ok . tf*M , 1976).

В результате был создан ряд односемянных гибридов, в основном триплоидных. Среди них наиболее широкое распространение получили шведские - Монохилл, Моника, Моносвалеф, Моностар, Но-вахил и др.; голландские - Солораве, Монитор, Монофорт;французский - Серее Мономер (И.Я. Балков, 1978; И.Я. Балков, Н.А. Неговский, Н.В. Турбин, 1981).

Селекция сахарной свеклы на основе ЦМС в последующие годы получила широкое развитие в социалистических странах Европы и уже в начале 70-х годов были выведены перспективные односемянные гибриды: Поли ЕІ и Поли Е4 в НРБ; Химона - в ГДР; ПН Моно -в ПНР и ГДР; Тромона - в ПНР и др. (И.Я. Балков, Н.А. Неговский, Н.В. Турбин, 1981; % . 0> овы>ъь<% , &_п ,/ .М*до^,

Т.%1*,1&к , f .У<н*ъъ , і . ?*Afody , 1972; 1958, 1961, 1964; J .PutuioHJt*. , 1963; ^. A7s4Ul, 1958; M. Яссем, 1974; В. Гоздевич, 1980).

С 1958-1959 годов изучение ЦМС сахарной свеклы началось в Советском Союзе (Н.А. Неговский, 1967; И.Я. Балков, Н.А. Неговский, Н.В. Турбин, 1981). Первые 12 растений с различной степенью стерильности пыльцы были обнаружены на Бийской опытно-селекционной станции среди семенников сорта Б032 (А.Б. Иорданский, В.П. Зосимович, А.Н. Лутков, 1961). В 1959-1960 годах в результате предпринятых по инициативе ВНИС поисков работы по ЦМС начали все опытно-селекционные учреждения, ведущие работу по селекции сахарной свеклы. Формы с ЦМС были найдены у целого ряда сортов (Н.А. Неговский, A.M. Макогон, 1963, 1967; И.Я. Балков, 1966, 1968, 197I, 1978; М.Г. Бордонос, 1967; Н.А. Неговский, 1967; Ю.Ф. Кравцов, 1967; Е.К. Гуцуляк, 1972;

Я.В. Забродская, К.С. Девликамов, 1979; В.Г. Перетятько, 1979; Н.А. Перетятько, Г.А. Красовская, В.Г. Перетятько, 1977; И.Я. Балков, Н.А. Неговский, A.M. Макогон, И.Я. Бабьяж, В.Г. Перетятько, 1981).

В начальный период работы источниками форм с ЦМС служили материалы многосемянной сахарной свеклы отечественного и зарубежного происхождения. Поиски спонтанно возникших односемянных форм с ЦМС у односемянных сортов не привели к желаемым результатам (А.А. Ткаченко, 1972, 1977). В связи с этим для получения стерильных односемянных форм и подбора закрепителей стерильности в нашей стране селекционерами было проведено большое количество возвратных скрещиваний стерильных многосемянных и _ фертильных односемянных материалов (И.И. Жигайло, 1963, 1966; М.Г. Бордонос, 1965; Н.Д. Булин, В.Н. Булин, 1972; Ю.Ф. Кравцов, 1967; Н.А. Неговский, A.M. Макогон, 1967, 1971; И.Я. Балков, 1971, 1978, 1980; Н.А. Неговский, 1971; Н.М. Семененко, Г.Г. Жоржеско, 1972; А.А. Ткаченко, 1972, 1977, 1979; В.Г. Кра-сочкин, В.И. Буренин, 1974; Л.М. Тышкова, 1979; A.M. Макогон, А.В. Корниенко, Н.Ф. Карабанчук, С.Д. Орлов, 1979).

Большая работа проведена селекционерами по подбору опылителей, которые при создании гибридов односемянной сахарной свеклы на основе ЦМС имеют немаловажное значение (Н.М. Семененко, 1965; Н.Д. Булин, В.Н. Булин, 1966; И.Я. Балков, 1966; Е.К. Гуцуляк, 1971; Н.А. Неговский, A.M. Макогон, 1971; В.Н. Булин, 1979; Н.С. Грицык, 1979; В.М. Московчук, 1979; М.П. Петрушина, З.С. Слюсаренко, Г.А. Красовская, 1979; В.И. Власюк, 1981; В.П. Петренко, И.Я. Балков, A.M. Макогон, 1981). В результате проведенной селекционной работы за 20 лет в нашей стране накоплен большой генофонд стерильных форм, подобран ряд закрепителей стерильности, изучены многочисленные гибридные комбинации, созданы гибриды (A.M. Макогон, 1967; Н.А. Неговский, 1967, 1979, 1981; Н.В. Николаенко, В.Н. Андру-щенко, А.И. Запорожец, 1977; И.Я. Балков, 1978; Н.В. Николаенко, 1979).

В 1981 году впервые в нашей стране районирован диплоидный гибрид на стерильной основе Юбилейный (В.Ф. Зубенко, 1980).

Селекция сахарной свеклы на основе ЦМС получает дальнейшее развитие в связи с расширением сотрудничества нашей страны с селекционными учреждениями стран СЭВ (Н.А. Неговский, 1979; И.Я. Балков, Н.А. Неговский, Н.В. Турбин, 1981). При этом главным направлением селекции является создание диплоидных и триплоидных односемянных гибридов, отвечающих требованиям индустриальной технологии.

Исследование эффективности гибридизации с участием опылителей разного уровня плоидности показало, что триплоидные гибриды на стерильной основе чаще проявляют эффект гетерозиса, чем диплоидные. Однако лучшие диплоидные гибридные комбинации по продуктивности не уступают триплоидным, в то же время всхожесть семян диплоидных гибридов обычно на 10-15$ выше, чем у триплоидных, что в перспективе создает благоприятные предпосылки для их использования (Н.А. Перетятько, Ф.А. Красовская, В.Г. Перетятько, 1977; И.Я. Балков, Н.А. Неговский, В.Г. Перетятько, И.А. Бабьяж, A.M. Макогон, 1981).

По вопросу о сочетании полиплоидии и ЦМС у исследователей пока нет единого мнения. Главное расхождение заключается в различном подходе к компонентам скрещивания. Одни (П.П. Вавилов, П.Ф. Сосновский, 1979; U/. Рй^іс, 1958; .Юьоіькііь. ,

3. Л'ачьо , 1968) рекомендуют использовать МС тетраплоидные формы в качестве материнского компонента, другие (В.И. Буренин, 1979; У . Raudftw, 1961, 1964) считают, что материнской формой должны быть диплоидные МС популяции, а отцовской -фертильные тетраплоиды.

По данным И.Я. Балкова (1978), сравнение диплоидных и триплоидных гибридов, родственных по материнской линии, показало, что степень выраженности гетерозиса у лучших из них примерно одинакова. Опыт отечественной и зарубежной селекции свидетельствует о том, что по посевным качествам семена диплоидных гибридов на стерильной основе превосходят семена триплоидных гибридов, однако продуктивные свойства последних чаще бывают выше. Поэтому в качестве опылителей следует использовать все разнообразие диплоидов и тетраплоидов, полученных на основе отечественных и зарубежных сортов и селекционных материалов (СТ. Бережко, Р.И. Коломиец, 1979).

По образному выражению Й.Я. Балкова (1978), самое слабое место гетерозиса - гибридная сила, которая проявляется так редко и держится лишь одно поколение. Отсюда следует, что усилия генетиков, селекционеров, физиологов должны быть направлены на разработку методов прогнозирования гетерозиса и приемов его закрепления.

1.3. Особенности выращивания фабричных семян гибридов сахарной свеклы, созданных на основе ЦМС

Внедрение в производство односемянных гибридов сахарной свеклы на стерильной основе вызывает необходимость значительной перестройки всей семеноводческой работы, так как используются только семена, убираемые с материнских односемянных компонентов, а растения опылителя удаляются.

Продуктивность их зависит не только от подбора компонентов скрещивания, обладающих высокой комбинационной способно- стью и высоким перекрестом (СТ. Бережко, Л.Н. Дидык, 1967), а и от способа выращивания, соотношения компонентов и их размещения на участке гибридизации (В.Н. Зосимович, I960; СТ.Бережко, 1963; Н.А. Неговский, 1966; И.Я. Балков, 1978; F ,д«ли, 1945; S . GbvZy**tt_t 1950; S> . iW/еЛб _І959; І J/tfutei _г 1964; 5 . ЄигЯр&е/Є, J. M*$t _f 1971).

В мировой практике при выращивании фабричных семян муж-скостерильных гибридов применяется два способа: раздельный и совместный - смесью компонентов. При этом схемы посадки или посева и соотношение компонентов скрещивания применяются различные. Так, в США (М.П. Шибаев, И.А. Гавва, А.П. Коломиец, 1976; К.А. Савченко, Б.П. Семенко, В.Н. Балан, А.А. Погосьян, 1982; $ .6ш&рЛ _t 195О; S _щЫр4*М, J.M«*{_t I97I; /1. ХіОІйн , 1975) фабричные семена гибридов на стерильной основе выращивают при безвысадочном способе семеноводства двумя способами: посевом чередующихся полос при соотношении муж-скостерильного компонента к опылителю 4:1 или 3:1 по схеме посева 16 или 12 рядков МС линии к 4 рядкам отцовской формы, оставляя между компонентами расширенное междурядие (1,1-1,8 м). За 15-20 дней до уборки ряды семенников опылителя срезают, а почву задисковывают или запахивают. На фабричные цели используют семена, убранные с односемянного МС компонента.

При посеве смесью семян компонентов, который является преобладающим в США, берут семена односемянной МС линии в количестве 90-95$, многосемянного опылителя 5-10$. Семенники, выращенные таким способом, убирают совместно. Семена опылителя, как более крупные, удаляют на решетах с круглыми отверстиями в процессе послеуборочной обработки на семенном заводе.

В Швеции, по данным фирмы ИілЛлі4їо^ (1981), при безвысадочном способе семеноводства высевают 2-4 рядка семян опыли- теля и 6-12 рядков материнской формы. Между полосами компонентов по два ряда не засевают, чтобы избежать смешивания семян при уборке урожая. При выращивании гибридов семян смесью компонентов используют 95$ семян мужскостерильной линии и Ъ% опылителя.

В ГДР, по данным Н.А. Неговского (1974), В.И. Буренина (1976), при выращивании гибридных семян сахарной свеклы высадочным способом применяют соотношение 4:1 при схеме посадки 24:6 у диплоидных гибридов и соотношение 3:1 при схеме посадки 18:6 у триплоидных гибридов. При безвысадочном способе семеноводства у диплоидных и триплоидных гибридов применяют схему посева 16:4 и 16:6. Испытывают также различные варианте размещения опылителя, где его доля составляет 5, 10, 15 и 20 процентов.

В ПНР, по сообщениям СТ. Бережко, К.Н. Хованской (1980), М. Яссем (1974), В. Гоздевич (1980); М. Яссем, А. Еахимяк (1980), X. Рёстель, К. Херцог, К. Фюрсте, А. Филютович, М. Яссем, В. Гоздевич (1980), А. Верцёх (1981), на небольших участках чаще всего гибриды выращивают при соотношении 4:1 и 3:1 при схеме посадки 6:2, 8:2, 9:3, на более крупных плантациях посадку проводят по схеме 12:4 и 24:6. Для диплоидных гибридов изучают соотношение 8:1, для триплоидных - 6:1, ведутся также исследования по выращиванию гибридных семян смесью компонентов.

В НРБ самый высокий урожай, гибридных семян получают при соотношении компонентов 3:1 и 4:1 при схемах посадки 6:2 и 8:2. Ведутся исследования по увеличению соотношения компонентов до 5:1, 7:1, 9:1 при схемах посадки 10:2, 14:2, 18:2 (В.Ф. Зубенко, 1980).

В ПНР, по данным Б.Г. Сандалова, Г.О. Гродзинской (1977), ;'. $г>6'г&ь*чк* , С . /Um _t J. . Ма.<}чі*$_t Т. /2*н-^ P.ffcltHG*,, S . вьо-росіи, (1972), гибриды на стерильной основе выращивают систематической посадкой, механической смесью семян, механической смесью маточных корнеплодов, систематическим посевом. Наилучшие результаты обеспечивает соотношение 3:1, применяют также схемы 5:1, 8:1, 6:2, 18:4. При безвысадочном способе семеноводства схема размещения на участке гибридизации 8:3, расстояние между рядами компонентов 60 см.

В Румынии лучшие результаты показывает соотношение 3:1 при посадке по схеме 6:2 (В.Ф. Зубенко, 1980).

Во Франции (фирма СУ1*>₁ 1976) для получения гибридных семян осуществляют посадку 6, 8, 10 рядков односемянной мужскостерильной материнской формы и 2 рядка опылителя тетра-плоидной многосемянной формы. Во избежание смешивания семян при уборке между рядами компонентов высаживают по одному ряду раннего картофеля. Семена опылителя в количестве 12-15$ высевают также в смеси с мужскостерильными формами (85-88$).

В Англии, по данным семена гибридов на стерильной основе выращивают как раздельным способом, так и смесью компонентов.

Таким образом, в семеноводстве применяются различные способы и схемы выращивания гибридных семян. Выбор того или иного способа или схемы выращивания зависит, главным образом, от свойств предназначенных к посеву или посадке компонентов. Но общим для всех является увеличение доли опылителя, если для этой цели используют тетраплоидную форму, для которой характерна пониженная пыльцеобразовательная способность.

В гибридных комбинациях родители должны подвергаться тщательному изучению в течение двух или более лет до посева на промышленные цели. По данным -> . Є<*илро*> , * . Мхьі (1971) и шведской фирмы l/ifa*} (1981), каждый год в семеноводческих районах засевают делянки для наблюдения за компонентами скрещивания, чтобы изучить биологические особенности роста, стрелкования, энергию развития, мужскую стерильность, характер пыльцеобразования, совпадение сроков цветения.

Если растения-опылители обладают низкой пыльцевой продуктивностью или характер их роста таков, что они не могут успешно конкурировать с материнскими более сильными растениями в смешанном посеве, применяют раздельный способ выращивания. Немаловажную роль играют и размеры семян компонентов.

Цитоплазматическая мужская стерильность и проявление ее у сахарной свеклы

Об аномальных цветках сообщали еще в 1694 году Р. Камерер и в 1761 году И. Кельрейтер (И.Я. Балков, 1967). К. Гертнер ( . ,/ , 1844) более IOO лет назад назвал это явление кон-табесценцией, а Ч. Дарвин {Ыь. 2 въ б- ", 1890) такие факты рассматривал как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую в эволюционном отношении он считал более совершенной.

Впервые ЦМС описал К. Корренс в 1904 году у огородного растения летнего чабера, все потомство которого между линией, дававшей только женские цветки, и женской однодомной линией было женским (то есть с мужской стерильностью), подобно материнскому растению (b.$)u.wicJc , 1959). В 1921 году В. Бетсон и А. Гайднер ( м/. Цлі&ои unci Д. у qviuxp, 1921) обнаружили и описали мужскую стерильность у льна-долгунца и льна масличного, в 1928 году Ф. Оуэн - у сои ( . Оми9 1928). В 1929 году А.И. Купцов обнаружил ЦМС у подсолнечника (Г.В. Гуляев, 1971). В 1932 году М.й. Хаджинов и американский генетик М. Роде обнаружили мужскую стерильность у кукурузы (М.й. Хаджинов, 1962, 1968). В 1942 году первую статью о ЦМС сахарной свеклы опубликовал Ф. Оуэн ( . d\J&yi , 1942).

В 1946 году В. Майеро ( и/. М г-с t 1946) открыл ЦМС у ежи сборной, в 1950 году ее обнаружили у сорго (В.К. Сальников, I960; tf . HtpAtM t П . UМасі , 1954; 0 . iW , 1959). В начале 50-х годов И - С & 4. (1951) и Л ./- 4 41953) получили ЦМС у пшеницы. В то же время Джустус и Лайтберг, а позднее Роке находят формы с ЦМС у хлопчатника (2 , iAViik , 1959).

- мужские генеративные органы - тычинки - совершенно не развиваются; подобное явление наблюдается у растений некоторых видов табака;

- пыльники в цветках образуются, но пыльца нежизнеспособна; эта форма стерильности чаще встречается у кукурузы;

- в пыльниках образуется нормальная пыльца, они растрескиваются, но пыльца не попадает на рыльце; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов помидоров.

Мужская стерильность у растений может быть вызвана как генетическими факторами, так и условиями среды (Е.И. Люлькина, Н.В. Атрашенок, 1979). Гипотезы о происхождении ЦМС высказывали Н.Э. Банковская (1967), А.й. Палилова (1969), Г.В. Гуляев (1971), И .И. Хаджинов и Э.И. Вахрушева (1979), У . BquCtfow (1964), S)Hiritk. (1965) и др. Д. Эдвардсон (V. Єсігьялсіщ, 1956) по происхождению разделяет ЦМС на три типа: гибридную, спонтанную и мутационную.

Существуют и другие взгляды на природу ЦМС. В целом можно назвать следующие причины ЦМС;

Гибридная ЦМС. Возникает в результате переноса генома одного

- б вида или расы в цитоплазму другого вида или расы. Такой путь возникновения ЦМС многократно показан у разных видов пшеницы, табака, картофеля, льна, сорго и многих других культур.

Задачи исследований, методика и условия проведения опытов

Анализ имеющихся литературных данных свидетельствует о применении за рубежом различных способов и схем выращивания фабричных семян сахарной свеклы гибридов на стерильной основе, что обусловлено прежде всего биологическими особенностями компонентов скрещивания, возможностью механизации возделывания семенников и наличием совершенного оборудования на семенных заводах, позволяющего удалить клубочки опылителя в процессе обработки семян.

В нашей стране на 1981 год впервые районирован гибрид на стерильной основе Юбилейный, в государственное сортоиспытание передан ряд новых гибридов, созданных на основе ЦМС. Однако схемы семеноводства и технология производства семян этих гибридов селекционерами не изучались, а рекомендации по схемам даны в основном со ссылкой на зарубежный опыт.

В задачу наших исследований входило изучить эффективность различных способов и схем выращивания гибридных семян первых отечественных диплоидных и триплоидных гибридов сахарной свеклы, созданных на основе ЦМС, с учетом биологических особенностей компонентов и существующих средств механизации и на основании полученных экспериментальных данных разработать для производства наиболее рациональные схемы.

Для выполнения поставленной задачи изучались следующие вопросы:

- некоторые биологические особенности компонентов скрещивания гибридов;

- способы и схемы посадки компонентов скрещивания;

- урожай гибридных семян, их посевные качества и продуктивные свойства в зависимости от применяемых схем и способов выращивания;

- экономическая эффективность различных способов и схем выращивания семян сахарной свеклы гибридов на стерильной основе.

Рост и развитие растений во втором году жизни

Для выбора оптимального способа выращивания семян того или иного гибрида на стерильной основе необходимо знать характер роста, энергию развития, пыльцеобразовательную способность, мужскую стерильность, синхронность цветения, размеры семян и другие показатели индивидуальных родителей в гибридных комбинациях ( і .Cafo&AjJ?. , J . МаЖ t 1971; ф. ИИ&б Ч , 1981).

В проведенных нами вегетационных опытах не было выявлено заметных различий в росте и развитии семенников многосемянного опылителя и мужскостерильного компонента как у диплоидного гибрида Юбилейный, так и у триплоидного гибрида Дружба.

Стеблевание 80,0 92,0 79,0 88,0 86,0 92,0 79,0 85,6 Цветение 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0.

У гибрида Дружба наблюдалась примерно та же закономерность. Количество семенников, вступивших в фазу розетки и стеблевания было у многосемянного опылителя 88,0 и 85,6$, у МС компонента соответственно 83,0 и 88,0$. На период учета полное цветение наблюдалось у всех семенников обоих компонентов.

Вместе с тем, ростовые процессы у многосемянных опылителей и мужскостерильных компонентов изучаемых гибридов проходили по-разному (табл. 3, 4; рис. I) .

Степень завязывания семян

По мнению Г.В. Гуляева и Ю.Л. Гужова (1972), соотношение количества растений опылителя и мужскостерильного компонента при производстве гибридных семян устанавливается по степени завязывания семян, однако В.Г. Перетятько и Н.А. Перетятько (1979) считают, что степень завязывания плодов еще не свидетельствует о формировании в них нормально всхожих зародышей.

При выборе оптимальной схемы посадки компонентов скрещивания, для получения высокой степени завязывания нужно иметь достаточное количество пыльцы во время цветения. Насыщенность воздуха пыльцой зависит от количества растений опылителя на единицу площади и его пыльце образовательной способности (Н.И. Савченко, А.С. Ластович, 1979).

Результаты определения степени завязывания семян у исследуемых гибридов приведены в таблицах 9 и 10.

Из данных таблицы 9 видно, что у гибрида Юбилейный во все годы проведения исследований степень завязывания семян была удовлетворительной как при выращивании гибридных семян раздельным способом, так и смесью компонентов, и колебалась в пределах от 85,4 до 88,3 .

Сравнительно высокий процент завязываемости семян во всех вариантах обусловлен прежде всего высоким уровнем пыльцеобразо-вательной способности диплоидного многосемянного опылителя» Но поскольку не все растения МС компонента полностью стерильны, часть цветков его опыляется.пыльцой полустерильных растений второго типа (1/2 МС2), что, безусловно, снижает эффект гетерозиса.

Проверка эффективности способов и схем выращивания гибридных семян в производственных условиях

Проведение производственных опытов по изучению эффективности различных способов и схем выращивания фабричных семян гибридов на стерильной основе представляет значительный интерес, так как в условиях производства на больших площадях создаются благодаря большей массе пыльцы лучшие условия для перекрестного опыления семенников и формирования гибридных семян.

Эффективность различных способов и схем выращивания гибридных семян сахарной свеклы проверялась в производственных условиях в Ульяновском свеклосовхозе Кировоградской области в I98I-I982 годах.

Выращивали семенники раздельным способом при соотношении МС компонента и опылителя 12:4 и 16:4, а также смесью компонентов, содержащей 10% опылителя.

Результаты учетов, приведенные в таблице 30, показали, что в производственных опытах, как и в полевых, стерильность МС компонента гибрида Юбилейный была довольно высокой и составила 95-94%. Неплохие показатели получены и по степени завязывания гибридных семян, которая колебалась в пределах 88,3-91,3$.

В 1981 году крайне неблагоприятные климатические условия, сложившиеся в период вегетации семенников, отрицательно сказались на урожайности семян.

От середины мая до уборки урожая семян осадков выпадало очень мало (приложение, табл. 5), семенники были низкорослыми, плохо обсемененными, в связи с чем получен очень низкий урожай гибридных семян. В таких условиях при раздельном способе выращивания урожай гибридных семян и их всхожесть получены практически одинаковые как при посадке компонентов по схеме 12:4, так и 16:4. При посадке корнеплодной смесью компонентов (10$ опылителя) получен урожай семян выше - 0,76 т/га с такой же всхожестью, как и при раздельном способе выращивания. Однако получена самая низкая односемянность - 84%, что на 11-13$ ниже, чем при раздельном способе выращивания гибридных семян.